王麗 路運才

摘要：東北地區(qū)是中國春玉米的主產(chǎn)區(qū)，低溫冷害成為高緯度地區(qū)玉米減產(chǎn)的重要氣象因子。低溫冷害不僅影響玉米生理代謝過程，在玉米有機物質(zhì)積累方面也有抑制作用。因此，減少低溫災(zāi)害對玉米產(chǎn)量影響成為實現(xiàn)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要方向之一。筆者從玉米抗低溫調(diào)控技術(shù)進展角度出發(fā)，綜述了低溫冷害影響玉米生長發(fā)育機制、玉米低溫脅迫下發(fā)芽相關(guān)因素、如何通過調(diào)控技術(shù)防御冷害對于玉米生長發(fā)育影響以及中國在玉米冷害研究領(lǐng)域未來發(fā)展方向與新趨勢，可為玉米抗低溫冷害研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：玉米；低溫災(zāi)害；調(diào)控技術(shù)；生理變化；植物生長調(diào)節(jié)劑

中圖分類號：S-1文獻標(biāo)志碼：A論文編號：cjas20191200286

Regulation Technology in Maize Low Temperature Stress： Research Advances

Wang Li， Lu Yuncai

（College of Advanced Agriculture and Ecological Environment， Heilongjiang University， Harbin 150080， Heilongjiang， China）

Abstract： The northeast region is the main corn production area in China， and low temperature stress is a key limiting factor for corn production. Cold stress not only affects the physiological and metabolic processes of maize， but also inhibits the accumulation of organic matter in corn. Therefore， reducing the impact of cold stress damage on corn yield has become one of the major factors to achieve high and stable corn yield. Here， the low-temperature control technology， the mechanism of growth and development， the relevant factors of maize germination under low- temperature stress were reviewed， aiming to provide a theoretical basis for corn resistance to cold damage.

Keywords： Maize； Low Temperature Stress； Regulation Method； Physiological Changes； Plant Growth Regulator

0引言

非生物逆境指各種外界環(huán)境對植物生長產(chǎn)生不利影響的總稱，也稱為逆境脅迫，如澇漬、干旱、鹽堿、極端溫度、重金屬等。非生物逆境嚴(yán)重影響作物生長和產(chǎn)量，對作物生產(chǎn)有極大危害[1]。許多大田作物如玉米、水稻、大豆等都對冷害比較敏感，對低溫冷害適應(yīng)性低、抗寒能力較差[2]。玉米是從中美洲的野生大芻草馴化而來，中國玉米主產(chǎn)區(qū)主要分布于東北（120°—135°E，38°—56°N）和華北（104°—125°E，32°—42°N）。從全球緯度來看，中國東北和華北地區(qū)緯度較高，氣溫偏低，發(fā)生低溫冷害的概率較大[3]。近年來，由于全球變化的不確定性，低溫冷害發(fā)生頻率及程度均有所增加，造成玉米產(chǎn)量波動較大[4]。因此，對于玉米低溫冷害研究進行十分必要。國內(nèi)外多數(shù)學(xué)者對玉米抗低溫冷害機理進行了細致研究，提出了較多玉米抗低溫調(diào)控技術(shù)，筆者就當(dāng)前玉米抗低溫調(diào)控技術(shù)進行分析和綜述，希望為玉米低溫冷害相關(guān)研究提供一定參考。

1低溫冷害類型

低溫主要分為2種情況。一是玉米種植區(qū)域夏季氣溫長時間低于玉米生長所需的最低溫度[5]。玉米在夏季處于生殖生長初期，在抽穗期階段由于夏季持續(xù)低溫時間長導(dǎo)致抽穗期推遲，如果低溫時間較長還會造成灌漿期縮短，在秋季早霜發(fā)生時，玉米籽粒沒有成熟或成熟度低。若秋季早霜提前到來，則玉米因低溫造成減產(chǎn)幅度更大[6]。二是秋季提前降溫導(dǎo)致玉米籽粒灌漿期大幅減短[7]。秋季初霜提前，玉米在灌漿期遭遇低溫，會出現(xiàn)灌漿速度慢、灌漿時間短、灌漿所需養(yǎng)分補給不足，造成籽粒不能正常成熟或成熟度低而減產(chǎn)[8]。

冷害分為2種類型。一種是障礙型冷害，是指玉米在抽雄期與吐絲期，外界環(huán)境溫度低于玉米生長所需的最適溫度[9]。抽雄期和吐絲期是玉米生殖生長的關(guān)鍵期，也是玉米雄穗和雌穗發(fā)育的關(guān)鍵期，若遭遇冷害，會使玉米生殖器官不能正常發(fā)育，導(dǎo)致不育或敗育現(xiàn)象，最終導(dǎo)致不能結(jié)實或結(jié)實率低[10]。東北春玉米種植區(qū)玉米開花期在盛夏，因此基本不發(fā)生障礙型冷害。另一種是延遲型冷害，是由于熱量不足造成的，災(zāi)害形成判斷指標(biāo)隨各地溫度水平不同而改變[11]。延遲性冷害并不直接造成對玉米的傷害，主要破壞了玉米生育進程與季節(jié)演進的同步關(guān)系，推遲了玉米的正常生長發(fā)育，使其成熟時間接近秋季霜降時間，導(dǎo)致受到霜降而產(chǎn)生凍傷，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植株死亡[12]。中國東北地區(qū)在玉米生產(chǎn)上主要遭受的是延遲型冷害。

2玉米低溫發(fā)芽相關(guān)因素

隨著單粒播技術(shù)的大面積推廣及應(yīng)用，出苗率對保障玉米產(chǎn)量具有決定性意義。因此，萌發(fā)期是決定玉米生長發(fā)育初始重要階段，全球高緯度玉米種植區(qū)的玉米在萌發(fā)期遭受低溫冷害占比為30%。萌發(fā)期低溫冷害導(dǎo)致玉米種子發(fā)芽率降低，苗期整齊度差，種子活力下降，易染病，出現(xiàn)爛、粉種現(xiàn)象，是引起中國東北地區(qū)玉米低產(chǎn)的主要原因[13-15]。但標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率是在適宜溫度下測定玉米出苗率，不能反映出玉米種子在低溫條件下的出苗率，不應(yīng)作為種子生產(chǎn)指標(biāo)。與玉米低溫發(fā)芽率高低密切相關(guān)的因素主要包括3個方面。

2.1種子成熟度

成熟種子體現(xiàn)在形態(tài)上和生理上都達到成熟狀態(tài)[16]。形態(tài)成熟是指種子大小形狀顏色已經(jīng)發(fā)育成熟，生理成熟是指種子內(nèi)部營養(yǎng)處于恒定狀態(tài)，不再改變，胚發(fā)育成熟且具有發(fā)芽能力。真正成熟種子一般應(yīng)具有以下指標(biāo)：種子中養(yǎng)料已經(jīng)停止運送，種子中淀粉為后期發(fā)芽提供能量，種子中淀粉含量不再增加，即達到了最大干重；種子含水量降低到一定程度，即含水量達到30%～35%[17-18]。低成熟度種子會導(dǎo)致玉米種子質(zhì)量低，玉米產(chǎn)量和品質(zhì)降低[19]。沒有成熟或成熟度較低種子由于細胞內(nèi)相關(guān)蛋白沒有表達，導(dǎo)致未完全成熟種子不能正常完成與發(fā)芽相關(guān)生理活動，造成種子發(fā)芽率低或不能發(fā)芽。

2.2種子儲存環(huán)境

在干燥通風(fēng)條件下，玉米種子含水量處于一個較低水平，有利于長期儲存[20]。玉米種子在10℃以上時會吸脹萌動，低溫不利于種子通過吸脹作用而發(fā)生萌動[21]。在玉米播種時，當(dāng)土壤含水量較低時，種子不能吸水或吸水量不足，種子內(nèi)水含量過低，酶活性過低，不能打破種子休眠，導(dǎo)致種子無法正常萌發(fā)。當(dāng)土壤含水量過高時，種子呼吸作用減慢、種子過快吸取土壤中水分、種子膨大、細胞中含水量劇增、細胞膜磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)松散，使細胞膜不能正?？刂萍毎麅?nèi)外物質(zhì)交換，造成種子吸脹損傷，是導(dǎo)致粉種、爛種的原因之一[22]。

2.3萌發(fā)溫度

多數(shù)玉米種子最佳萌發(fā)溫度為25～35℃，當(dāng)外界溫度<7℃或>40℃時，種子萌發(fā)會受到嚴(yán)重限制。極少數(shù)玉米品種能在5.5℃低溫環(huán)境下萌發(fā)，但萌發(fā)速度極慢且在生長期其生長速率也大幅降低[23]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，玉米種子在萌發(fā)期時最常見災(zāi)害為低溫和干旱[24]。中國南方多受干旱影響，由于低緯度，冬、春季降水量下降，冬春連旱現(xiàn)象經(jīng)常出現(xiàn)，影響玉米種子發(fā)芽率[25]。而中國北方主要則是低溫危害，高緯度東北地區(qū)適合玉米發(fā)育生長時間一般為4個月左右，其他時間外界環(huán)境溫度都低于玉米正常生長發(fā)育需求[26]。南方地區(qū)短時間干旱致使種子出苗困難可以在自然降雨或人工灌溉后得到緩解，造成危害及損失大部分可以挽回。但北方地區(qū)低溫冷害發(fā)生在玉米萌發(fā)期極易種子潰爛，在苗期會導(dǎo)致幼苗死亡、玉米無法成活，造成玉米產(chǎn)量損失[27]。中國東北地區(qū)，在4月上旬左右播種，過低氣溫使種子萌發(fā)、留土?xí)r間增長，種子發(fā)芽速率緩慢，導(dǎo)致種子感染病原菌的概率大大增加，出現(xiàn)腐爛、粉化現(xiàn)象。在玉米種子播種期，如果既受到低溫冷害，又受到吸脹損傷，則該批種子遭受到不可逆?zhèn)Φ母怕蕰蠓仍黾?，極易引起玉米大面積缺苗斷壟，最終造成嚴(yán)重經(jīng)濟損失[28-30]。

3低溫冷害對玉米的影響

低溫冷害主要影響玉米生長發(fā)育，進而影響玉米產(chǎn)量。低溫冷害對玉米生理方面影響主要體現(xiàn)在細胞水平的酶活性降低和膜系統(tǒng)破壞[31-32]。此外，玉米在受到冷害脅迫后，在形態(tài)上也會出現(xiàn)明顯變化。

3.1低溫冷害與酶活性關(guān)系

溫度降低會導(dǎo)致細胞內(nèi)酶活性減弱，細胞中絕大多數(shù)生理生化反應(yīng)都是由酶催化，低溫時，結(jié)合水升高，自由水降低，酶在行使催化功能時需要大量自由水為其創(chuàng)造適宜條件，自由水降低會使某些酶類催化功能喪失，導(dǎo)致細胞生理代謝紊亂、自由基動態(tài)平衡被打破，甚至細胞死亡[33]。長時間低溫使線粒體內(nèi)氧化酶活性減弱，細胞呼吸減弱進而導(dǎo)致玉米早衰。此外，玉米正常狀態(tài)下，細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與消除處于相對平衡狀態(tài)，冷害發(fā)生后，一方面活性氧產(chǎn)生，另一方面SOD、CAT、GR和APX等酶促系統(tǒng)啟動[34-35]。低溫使其活性降低，細胞內(nèi)不能通過及時有效清除活性氧而使細胞膜脂過氧化。

3.2低溫冷害與膜系統(tǒng)關(guān)系

低溫冷害下，膜的完整性和抗寒性相關(guān)[36]。細胞內(nèi)結(jié)冰最先傷害和傷害最大的部位是細胞膜[37-38]。低溫冷害最先引起的是膜脂形態(tài)及排列發(fā)生變化，從液相變成固相、無規(guī)則變?yōu)橛幸?guī)則排列。在膜中間開始龜裂，細胞膜孔隙增大，嚴(yán)重災(zāi)害會直接產(chǎn)生孔道，導(dǎo)致酶活力降低，膜通透性增加，胞內(nèi)離子流向胞外[39]，細胞外環(huán)境電導(dǎo)率大大增加，破壞細胞中原有生物電解質(zhì)平衡。細胞代謝失去了原有的平衡功能，中間代謝產(chǎn)物開始積聚，有毒物質(zhì)對細胞造成損害。

4國內(nèi)外抗低溫調(diào)控技術(shù)研究進展

郝小琴等[40]在研究低溫脅迫下玉米耐寒性實驗中發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫程度加強，各供試材料的丙二醛含量均表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，但上升幅度不同。馬鳳鳴等[41]在研究不同玉米抗寒能力的試驗中發(fā)現(xiàn)，丙二醛含量越高說明植物細胞膜受損越嚴(yán)重，在承受持續(xù)低溫時，丙二醛的積累較多，膜脂過氧化作用較大，從而影響植物的正常生長。而抗寒能力強的品種，自身清除丙二醛的能力也強，即低溫脅迫后，丙二醛含量低說明該品種抗低溫能力強。ABA負(fù)責(zé)植物對非生物脅迫的響應(yīng)，因為已知干旱、鹽度、寒冷、熱脅迫和傷害等環(huán)境條件會引發(fā)ABA水平的提高。低溫冷害會引起巨大的作物經(jīng)濟損失，而應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑能有效提高作物的低溫冷害耐性，減輕農(nóng)業(yè)損失。用植物生長調(diào)節(jié)浸種玉米種子可提高萌發(fā)率萌發(fā)和促進幼苗生長，例如烯效唑[42-43]、亞精胺[44]、多胺[45]、殼聚糖[46]、甜菜堿和植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)[46-47]。根據(jù)植物生長調(diào)節(jié)劑類型不同，在玉米生長不同時期使用適宜濃度植物生長調(diào)節(jié)劑可以提高玉米抗性[48]。

植物生長調(diào)節(jié)劑在玉米生產(chǎn)中有以下優(yōu)勢：（1）增加抗逆性，對低溫冷害有顯著效果；（2）抑制頂端優(yōu)勢，矮化植株，提升抗倒伏能力；（3）提高光合作用效率，縮短功能葉節(jié)間。在實際生產(chǎn)中，植物生長調(diào)節(jié)劑種類、劑量和噴灑時期選擇極為關(guān)鍵，在種類選擇上，要根據(jù)植物生長調(diào)節(jié)劑作用不同慎重選擇。在劑量選擇上，正常情況下嚴(yán)格按照說明書指導(dǎo)即可；噴灑時期需要根據(jù)植物生長調(diào)節(jié)劑不同類型和天氣情況共同決定。如乙烯利可以促進根發(fā)育，矮桿粗桿，促早熟[49]；蕓苔素內(nèi)酯主要是增強植株抗低溫能力及光合作用，提升玉米產(chǎn)量品質(zhì)[50]。“金得樂”則在玉米7～9葉期噴灑[51]。在噴灑植物生長調(diào)節(jié)劑之前要注意氣象預(yù)報，噴灑后3～5天天氣應(yīng)為晴朗無云，避免出現(xiàn)噴灑后下雨現(xiàn)象。

5展望

東北地區(qū)是中國玉米重要產(chǎn)區(qū)，根據(jù)1961—1990年平均氣溫，黑龍江省年均氣溫在-5.0～5.0℃之間波動。隨著緯度升高，氣溫逐漸下降，緯度升高時，平原地區(qū)積溫減少量小于山地地區(qū)[52]。黑龍江省是東北三省中緯度最高省份，每年約100～150天是適宜作物生長時間，北部高緯度地區(qū)一般在9月下旬就會出現(xiàn)霜凍，直至次年4月末或5月初才能恢復(fù)正常水平。因此，低溫冷害成為影響東北地區(qū)糧食作物減產(chǎn)的主要氣象限制因子。苗期和抽穗期低溫導(dǎo)致籽粒灌漿階段與常溫相比延遲，而且延遲時間與低溫強度呈正相關(guān)，低溫強度越大、持續(xù)時間越長，灌漿期延遲時間就越長；若在灌漿初期玉米就受到低溫冷害，通過減緩玉米灌漿強度和灌漿速率來降低玉米產(chǎn)量。因此，研究低溫冷害對玉米生長發(fā)育影響、篩選耐低溫種質(zhì)資源十分必要。應(yīng)在以下幾個方面開展工作：（1）避免玉米品種跨區(qū)種植；（2）篩選和創(chuàng)制抗低溫玉米種質(zhì)；（3）通過基因工程途徑，挖掘和導(dǎo)入抗低溫基因；（4）通過種子包衣技術(shù)、地膜覆蓋、增施磷鉀肥及適時噴施植物生長調(diào)節(jié)劑等措施防御低溫冷害。

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