塔伊爾·買買提江，蘭海燕?，王長(zhǎng)海

(1. 新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830046；2. 九圣禾種業(yè)股份有限公司，新疆 昌吉831113)

0 引言

玉米（Zea mays）是我國(guó)第一大農(nóng)作物[1]．近年來播種面積持續(xù)增加，已達(dá)到38×107hm2，年均增長(zhǎng)67×105hm2[2]．干旱、鹽漬導(dǎo)致作物生長(zhǎng)緩慢、產(chǎn)量下降甚至絕收[3]．我國(guó)干旱、半干旱及鹽漬地區(qū)的面積約占國(guó)土面積的57.5%[2,4]，而旱地玉米播種面積占種植面積的三分之二[4]．同時(shí)，由于近年來過量施肥造成土壤鹽漬化現(xiàn)象加重，使玉米在生長(zhǎng)發(fā)育過程中受到干旱、鹽堿的脅迫，從而造成玉米減產(chǎn)．因此，研究干旱、鹽脅迫對(duì)玉米萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，將對(duì)干旱、半干旱地區(qū)的玉米生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)意義[5]．鹽、旱脅迫顯著影響玉米的發(fā)育及產(chǎn)量[6,7]．胡燕梅[6]、余貴海[8]、胡興波[5]、穆延召[9]等研究表明，玉米種子在受到干旱、鹽脅迫過程中萌發(fā)指數(shù)有顯著降低趨勢(shì)；鹽脅迫下玉米根長(zhǎng)及根緣細(xì)胞的活力顯著下降[10]，并導(dǎo)致酶活性的改變[11,12]；干旱環(huán)境使玉米產(chǎn)量下降[1,13,14]．由于不同玉米品種（雜交種）對(duì)干旱、鹽等的敏感性不同，因此，本文對(duì)種植于新疆、山西及東北不同區(qū)域的6個(gè)玉米雜交種進(jìn)行了干旱（聚乙二醇，PEG6000模擬）、鹽（NaCl）脅迫對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)影響的研究，為探討不同玉米雜交種耐旱耐鹽特性和玉米雜交種的生產(chǎn)提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試玉米雜交種為：新玉47、新玉80、新玉110、九玉J03、九圣禾2468、KWS2564，均由九圣禾種業(yè)股份有限公司提供．品種特性見表1．

表1 供試玉米品種特征Tab 1 Characteristics of tested maize hybrids

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

PEG6000 模擬干旱脅迫處理：共設(shè)6個(gè)濃度，質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、50、100、150、200、250 g/L PEG 溶液和蒸餾水處理(對(duì)照)．NaCl脅迫處理：設(shè)0、100、200、300、400、500 mmol/L NaCl 6個(gè)濃度處理．每處理4個(gè)重復(fù)、每重復(fù)30粒種子，均勻播于鋪有三層水飽和濾紙的13 cm培養(yǎng)皿中，置于16 h光照、8 h黑暗、25?C、相對(duì)濕度50%、光照強(qiáng)度100μmol m?2s?1的人工氣候箱（RXZ-500D-LED，浙江寧波江南儀器廠）中萌發(fā)．第2天初次計(jì)數(shù)，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第7天末次計(jì)數(shù)，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽(出苗)率，并從各重復(fù)中隨機(jī)選取10株幼苗進(jìn)行芽(苗)長(zhǎng)、主根長(zhǎng)、不定根數(shù)、芽(苗)鮮重、發(fā)芽指數(shù)、根冠比、活力指數(shù)、發(fā)芽速度的測(cè)定．相關(guān)指標(biāo)計(jì)算公式如下：

其中：n為第7天的發(fā)芽種子數(shù)；N為供試種子總數(shù)．

其中：Gt為第t天的發(fā)芽種子數(shù)，Dt為對(duì)應(yīng)Gt的發(fā)芽天數(shù)(d)．

其中：SH為苗高(cm)．

其中：i是發(fā)芽時(shí)間;Gi是第i天的發(fā)芽率;Ti是發(fā)芽天數(shù)( d)．

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行Duncan法單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較，顯著性水平設(shè)定為P=0.05．采用Graphpad Prism Version 5.01進(jìn)行軟件作圖．

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)的影響

PEG脅迫下玉米雜交種種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示（圖1），低、中濃度PEG對(duì)種子萌發(fā)的影響不大，各雜交種均能達(dá)到80%以上的萌發(fā)率；而高濃度PEG脅迫下，新玉47、新玉110和KWS2564與對(duì)照組無顯著差異，呈現(xiàn)較好的耐旱性，九玉J03、九圣禾2468也能達(dá)到75%以上的萌發(fā)率，新玉80萌發(fā)率比其他品種稍低．萌發(fā)速率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的測(cè)定結(jié)果顯示（圖2、表2），隨著PEG濃度的上升，萌發(fā)速率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等指標(biāo)均顯著降低．

圖1 PEG脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)的影響Fig 1 Effect of PEG on seed germination of maize hybrids

圖2 PEG脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)速率的影響Fig 2 Effect of PEG on seed germination rate of maize hybrids

表2 PEG脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)指標(biāo)的影響Tab 2 Effects of PEG on seed germination indices of maize hybrids

2.2 鹽脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)的影響

不同玉米雜交種在NaCl脅迫下的萌發(fā)結(jié)果顯示（圖3），隨著NaCl濃度的增加，對(duì)供試雜交種萌發(fā)的抑制作用也逐漸增強(qiáng)，發(fā)芽率明顯下降，各品種呈現(xiàn)不同的趨勢(shì)，總體顯示新玉47、九玉J03、九圣禾2468比新玉80、新玉110和KWS2564的耐鹽性強(qiáng)．各雜交種的發(fā)芽速率（圖4）、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)（表3）也隨NaCl濃度的上升逐漸下降，具有與萌發(fā)率相似的趨勢(shì)．高鹽濃度（500 mmol/LNaCl）脅迫下，新玉47、九玉J03、九圣禾2468具有較低萌發(fā)率，而新玉80、新玉110和KWS2564的萌發(fā)率為零．就萌發(fā)率、發(fā)芽速率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)而言，從大到小的順序?yàn)椋壕庞馢03>新玉47>九圣禾2468．

圖3 NaCl脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)的影響Fig 3 Effect of NaCl on seed germination of maize hybrids

圖4 NaCl脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)速率的影響Fig 4 Effect of NaCl on seed germination rate of maize hybrids

表3 NaCl脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)指標(biāo)的影響Tab 3 Effects of NaCl on seed germination indices of maize hybrids

2.3 干旱、鹽對(duì)玉米雜交種幼苗生長(zhǎng)的影響

2.3.1 干旱脅迫對(duì)玉米雜交種幼苗生長(zhǎng)的影響

由圖5、表4可知，隨著PEG濃度的上升，6種玉米品種的芽（苗）長(zhǎng)、主根長(zhǎng)、根冠比均受到抑制，但不同品種的響應(yīng)程度不同．新玉110、新玉80芽（苗）長(zhǎng)被顯著抑制，但九玉J03、九圣禾2468在50 g/LPEG脅迫下芽（苗）長(zhǎng)比對(duì)照組顯著伸長(zhǎng)（P <0.05），KWS2564、新玉47無顯著差異（P >0.05）．低濃度PEG脅迫下，新玉47、九玉J03、九圣禾2468和KWS2564主根長(zhǎng)與對(duì)照組有顯著差異（P <0.05），而新玉80、新玉110則無顯著變化（P >0.05）．在高濃度PEG處理下，所有品種的根冠比顯著升高（KWS2564除外）．

圖5 PEG脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響Fig 5 Effect of PEG on seed germination and seedling growth of maize hybrids

表4 PEG脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Tab 4 Effects of PEG on seedling growth indices in germination stage of maize hybrids

2.3.2 鹽脅迫對(duì)玉米雜交種幼苗生長(zhǎng)的影響

NaCl脅迫對(duì)玉米雜交種的芽（苗）長(zhǎng)、根長(zhǎng)、根冠比等生長(zhǎng)指標(biāo)影響呈顯著水平．表5顯示，隨著NaCl濃度的升高，各項(xiàng)指標(biāo)均受到抑制．新玉80、新玉110和KWS2564在高于300 mmol/LNaCl濃度脅迫下，種子不能萌動(dòng)（圖6），而在200 mmol/LNaCl濃度時(shí)其各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)已降為零（表5），顯示出較強(qiáng)的鹽敏感性．新玉47、九玉J03、九圣禾2568在高濃度NaCl脅迫下具有一定的芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)，表現(xiàn)一定的耐鹽性．耐鹽性從強(qiáng)到弱依次為：九玉J03>九圣禾2468>新玉47．

圖6 NaCl脅迫對(duì)玉米雜交種萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響Fig 6 Effect of NaCl on seed germination and seedling growth of maize hydrids

表5 NaCl脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Tab 5 Effects of NaCl on seedling growth indices in germination stage of maize hybrids

3 討論

我國(guó)要以占世界9%的耕地養(yǎng)活占世界22%的人口，糧食供給成為國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展與社會(huì)穩(wěn)定的根本保障．玉米作為我國(guó)第一大作物，耕種面積及產(chǎn)量的需求日益增加[15]．干旱、半干旱地區(qū)土壤水分蒸發(fā)量大、降雨量少的特征導(dǎo)致鹽旱雙重脅迫，嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生長(zhǎng)[16]．本研究對(duì)6種玉米雜交種在鹽、旱脅迫下的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，鹽、旱脅迫均顯著抑制玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)；NaCl的抑制效應(yīng)顯著強(qiáng)于PEG的作用，可能NaCl和PEG對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用機(jī)制不同[16?18]．等滲透壓的NaCl和PEG對(duì)玉米萌發(fā)率的影響沒有顯著差異，但NaCl對(duì)根的抑制作用顯著高于PEG，可能是NaCl對(duì)根緣細(xì)胞的毒害作用所致[10]．

種子萌發(fā)期和幼苗期是植物生長(zhǎng)周期中的兩個(gè)重要階段，容易受到非生物脅迫的影響[19]．本研究中6個(gè)玉米雜交種的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)隨著NaCl濃度的增加均受到抑制，這與其他玉米雜交種的脅迫結(jié)果一致[20]．其中新玉47、九玉J03及九圣禾2468表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性．玉米對(duì)干旱的敏感性比較強(qiáng)，干旱條件下玉米生長(zhǎng)遲緩，并且產(chǎn)量下降[5,13]．本研究測(cè)試的玉米雜交種在高濃度NaCl（400 mmol/L）脅迫下，仍保持高于60%的萌發(fā)率（圖1），表現(xiàn)出較好的耐旱性．本實(shí)驗(yàn)中，NaCl脅迫降低了玉米幼苗的根冠比及不定根的數(shù)量，高濃度的PEG顯著抑制了幼苗生長(zhǎng)．由此顯示玉米對(duì)水分的敏感性[21]，通常種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)能夠顯示品種早期適應(yīng)環(huán)境的特性[22]．本研究對(duì)6種不同區(qū)域分布的玉米雜交種萌發(fā)期及幼苗期耐受脅迫的比較研究，將為今后玉米生產(chǎn)及抗逆育種提供理論依據(jù)．

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)對(duì)旱、鹽脅迫下6種不同區(qū)域分布的玉米雜交種的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)結(jié)果的分析表明，不同雜交種表現(xiàn)出生長(zhǎng)早期不同的耐旱、耐鹽特性．以種子萌發(fā)指標(biāo)及幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)衡量，6種玉米雜交種對(duì)脅迫的耐受性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋盒掠?10>新玉47>九玉J03>KWS2564>九圣禾2468>新玉80．