傅 強(qiáng)，劉建妮，王 鑫,

(1.中國(guó)科學(xué)院 南京地質(zhì)古生物研究所 生命演化與環(huán)境卓越創(chuàng)新中心 現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó) 南京 210008;2.西北大學(xué) 地質(zhì)學(xué)系 大陸動(dòng)力學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 早期生命研究所, 陜西 西安 710069)

春天沙丁魚(yú)會(huì)匯聚到西班牙北部14～15℃的水域里產(chǎn)卵[1]。

有些魚(yú)會(huì)生下活生生的幼崽[2-4]。

寒武紀(jì)早期的朵氏小昆明蟲(chóng)在其雙肢型的附肢上攜帶卵[5]。

有些小蜘蛛會(huì)殺死并吃掉一直攜帶并養(yǎng)育它們的母親[6-7]。

一只雌螳螂在性交時(shí)會(huì)吞食它的伴侶[8]。

赤眼蜂把卵產(chǎn)在蛾子的卵里[9]。

大孢子和小孢子的分化始于泥盆紀(jì)[10]。

從泥盆紀(jì)晚期開(kāi)始,胚珠就依附在它們的孢子體母株上[10]。

自中生代以來(lái),被子植物的胚珠在受粉前就被封閉、保護(hù)起來(lái)了[11]。

紅樹(shù)直接生育出它們的幼苗[12]。

一些家長(zhǎng)為他們的孩子支付名牌大學(xué)的入學(xué)費(fèi)用[13]。

數(shù)百只企鵝站在凜冽的寒風(fēng)中,用體溫孵化處于它們包圍之中的企鵝蛋。

……

動(dòng)物和植物上述各式各樣、令人稱(chēng)奇的行為引起了許多生物學(xué)家的關(guān)注,但是很少有人問(wèn),在這些不同的行為背后,有沒(méi)有什么共同的規(guī)律。進(jìn)化!是的。自從達(dá)爾文時(shí)代以來(lái),進(jìn)化是一個(gè)廣泛接受的觀念,并且人類(lèi)已經(jīng)花費(fèi)數(shù)十億美元研究地球生物的進(jìn)化。然而,對(duì)許多人來(lái)說(shuō),進(jìn)化似乎是復(fù)雜而又難以捉摸的事情。

基于對(duì)有性生殖過(guò)程和模式的研究和調(diào)查,我們認(rèn)識(shí)到動(dòng)植物生殖器官起源和進(jìn)化中存在一個(gè)普遍的趨勢(shì),即所有的生物類(lèi)群都傾向于越來(lái)越多地管控其子代的發(fā)育。我們把它稱(chēng)作子代發(fā)育管控(offspring development conditioning, ODC)。

如果生命被認(rèn)為是有機(jī)分子間可進(jìn)化的協(xié)調(diào)的相互作用模式,那么進(jìn)化可以看作是穿越時(shí)間來(lái)維持和修改這種可控的相互作用模式的過(guò)程。維持譜系的延續(xù)對(duì)于所有生物來(lái)說(shuō)是首要目標(biāo),也是終極目標(biāo),也是進(jìn)化存在的前提。鎖鏈容易在最薄弱的一環(huán)斷開(kāi)。生物中維持譜系的延續(xù)是通過(guò)持續(xù)重復(fù)有性生殖周期來(lái)實(shí)現(xiàn)的[14],每個(gè)個(gè)體的幼年是生命周期中最脆弱的時(shí)期。因此,對(duì)于所有生物來(lái)說(shuō),養(yǎng)育后代和保護(hù)后代遠(yuǎn)離危險(xiǎn)是它們所要面對(duì)的主要挑戰(zhàn)和任務(wù)。然而,不同的生物類(lèi)群會(huì)通過(guò)不同的策略來(lái)實(shí)現(xiàn)這個(gè)相同的目標(biāo)[11,15]。下面我們將分別瀏覽一下動(dòng)物和植物的不同策略。

1 動(dòng)物

目前,在分類(lèi)學(xué)中,除了其他特征外,生物主要依據(jù)其生殖方式進(jìn)行分類(lèi)。在動(dòng)物中,幾種生殖方式是被公認(rèn)的,即外卵生、內(nèi)卵生、攜卵生、卵胎生、組織營(yíng)養(yǎng)型胎生和血液營(yíng)養(yǎng)型胎生(見(jiàn)表1)[15]。這些模式按照上述順序逐次為后代提供更加完善的保護(hù),這也基本上是它們?cè)谏镅莼瘹v史中在相關(guān)類(lèi)群中出現(xiàn)的順序。這個(gè)順序的背后存在著一個(gè)共同的潛在趨勢(shì),即子代的發(fā)育環(huán)境變得日益內(nèi)化和受控(見(jiàn)表1、圖1)。例如,受精部位從體外(魚(yú)類(lèi)在水中)(見(jiàn)圖2A)到體內(nèi)(爬行動(dòng)物在子宮中)的轉(zhuǎn)變(見(jiàn)圖2C)。受精卵的孵化場(chǎng)所的位置發(fā)生了相應(yīng)的變化:從魚(yú)類(lèi)的體外到小昆明蟲(chóng)[5]和瓦普塔蝦[16]的母體表面,再到在某些兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物的體內(nèi),而且在體內(nèi)的駐留時(shí)間有一定的延長(zhǎng)[17]。

表1 脊椎動(dòng)物各種生殖方式的主要特征。數(shù)據(jù)主要來(lái)源于[15]

這個(gè)過(guò)程可以稱(chēng)之為子代發(fā)育環(huán)境內(nèi)化(offspring developmental environment internalization, ODEI),是實(shí)現(xiàn)子代發(fā)育管控(ODC)的途徑之一,也和高等動(dòng)物生殖器官起源和進(jìn)化的機(jī)制密切相關(guān)。在子代發(fā)育環(huán)境內(nèi)化過(guò)程中,幼體的營(yíng)養(yǎng)得到了日益的增強(qiáng)、確保和延展,養(yǎng)料來(lái)源從簡(jiǎn)單的卵(魚(yú)類(lèi)中)、它們的同類(lèi)(食卵性,蠑螈的子宮內(nèi)嗜食同類(lèi)[17])、輸卵管的分泌物(昆蟲(chóng)和爬行動(dòng)物中[17]),一直變化到類(lèi)胎盤(pán)結(jié)構(gòu)或一個(gè)真正的胎盤(pán)(哺乳動(dòng)物中[17])。與此同時(shí),后代和母親之間的養(yǎng)育紐帶在物理上日益加強(qiáng)并且在時(shí)間上有所延長(zhǎng)。這些改變的結(jié)果是母體將會(huì)愈來(lái)愈多地控制它們孩子發(fā)育過(guò)程,而且幼崽會(huì)在出生之前獲得愈來(lái)愈多的物理保護(hù),并且會(huì)增強(qiáng)出生之后的存活能力。例如,小響尾蛇在出生時(shí)就有毒牙和毒液,并且很多哺乳動(dòng)物在出生幾分鐘后就可以站立和行走。親本動(dòng)物似乎在它們幼崽生活中扮演愈來(lái)愈積極的角色。

為了應(yīng)對(duì)各種生活中的挑戰(zhàn)、對(duì)幼崽實(shí)施有效的保護(hù),動(dòng)物發(fā)展出各種適應(yīng)策略并且經(jīng)歷了多個(gè)不同的適應(yīng)階段,包括被動(dòng)適應(yīng)、主動(dòng)環(huán)境選擇、主動(dòng)環(huán)境調(diào)節(jié)。例如,魚(yú)類(lèi)經(jīng)常在水體中產(chǎn)卵,如果水體適宜,它們的卵就會(huì)受精并且成功發(fā)育成幼魚(yú)。然而,如果環(huán)境不理想,卵可能不會(huì)受精或根本不會(huì)發(fā)育。在這種情況下(被動(dòng)的適應(yīng)),卵是被動(dòng)的:它們的命運(yùn)更具偶然性。為了避免這種不確定性,一些魚(yú)類(lèi)在整個(gè)進(jìn)化過(guò)程中進(jìn)化出了一種固定的洄游習(xí)性作為應(yīng)對(duì)策略。洄游使得魚(yú)類(lèi)能夠在合適的時(shí)間來(lái)具有合適溫度的水體中產(chǎn)卵、繁育。在這種情況下(主動(dòng)地選擇合適的環(huán)境),雖然卵的命運(yùn)仍然由水體決定,但魚(yú)類(lèi)依賴從祖先那里繼承下來(lái)的習(xí)性(智慧?)使得它們能夠更加主動(dòng)地為它們的子代選擇合適乃至優(yōu)越的發(fā)育環(huán)境。

一些無(wú)脊椎動(dòng)物為了選擇合適的環(huán)境采取了更為主動(dòng)的攜卵策略(見(jiàn)圖3A),而且這種策略至少可以追溯到寒武紀(jì)早期(主動(dòng)環(huán)境選擇)[5,16]?！皼](méi)有什么比我自身更好”,這可能是小昆明蟲(chóng)所采取的哲學(xué)思維(見(jiàn)圖3B):通過(guò)隨身攜帶卵,這些動(dòng)物似乎有更多的自主性為它們的后代選擇一個(gè)適宜的發(fā)育環(huán)境。通過(guò)卵胎生(見(jiàn)圖3C)和組織營(yíng)養(yǎng)型胎生，這種趨勢(shì)在血液營(yíng)養(yǎng)型胎生中達(dá)到頂峰,在這個(gè)過(guò)程中受精過(guò)程在體內(nèi)進(jìn)行。后代通過(guò)胎盤(pán)從母親那里吸收營(yíng)養(yǎng)并且在出生前與外界環(huán)境隔離。相比于卵生,子代發(fā)育管控程度較高的胎生使得采用這種生殖模式的動(dòng)物具有成種快、物種更替率高等諸多優(yōu)勢(shì),在歷史上多次引發(fā)新物種和多樣化的爆發(fā)(見(jiàn)圖1)[4,18]。例如,胎生在魚(yú)類(lèi)中至少出現(xiàn)了29次[2,19,20],在無(wú)尾類(lèi)中出現(xiàn)了數(shù)次[21],在蠑螈中出現(xiàn)了數(shù)次[22],在有鱗類(lèi)中出現(xiàn)了6次[23]。

圖1 脊椎動(dòng)物的生殖模式及其在系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上的分布[15]

A 魚(yú)類(lèi)的卵生; B 青蛙的卵生; C 爬行動(dòng)物的卵生; D 哺乳動(dòng)物(人類(lèi))的胎生

A 在體表攜帶卵的現(xiàn)代蝦，插圖顯示附肢上的卵; B 小昆明蟲(chóng)(寒武紀(jì)早期)，附肢上攜帶有卵; C 海洋卵胎生爬行動(dòng)物凱科龍，其腹部有多個(gè)幼龍，插圖詳細(xì)展示了母親身體里的后代(經(jīng)彭光帆、金仁義、傅小平禮許，來(lái)源于《三疊紀(jì)公園》)。

雖然蛇類(lèi)以卵生為特征,但并不是所有的蛇都是卵生的,例如響尾蛇就是卵胎生的[24]。在鳥(niǎo)類(lèi)中沒(méi)有胎生的生殖方式,但它們通過(guò)孵化和照顧幼鳥(niǎo)來(lái)進(jìn)行相應(yīng)的彌補(bǔ)。孵蛋過(guò)程中,鳥(niǎo)類(lèi)通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)地坐在蛋上來(lái)溫暖和保護(hù)它們的蛋。有幾個(gè)科的鳥(niǎo)類(lèi)屬于罕見(jiàn)的例外:它們不孵化自己的蛋,而是在其他鳥(niǎo)類(lèi)的巢中產(chǎn)卵(巢寄生)。例如，歐洲的杜鵑(鵑形目布谷鳥(niǎo))和北美的牛鸝(雀形目褐頭牛鸝)是眾所周知的專(zhuān)性寄生生物。雖然它們不會(huì)孵化自己的蛋,但它們已經(jīng)發(fā)展出足夠先進(jìn)的欺騙策略奴役其他的鳥(niǎo)為自己孵化蛋而且能夠確保自己寶寶的安全[25]。大多數(shù)哺乳動(dòng)物都是胎生的。這至少在一定程度上促成了今天哺乳動(dòng)物的多樣性(見(jiàn)圖1)。單孔目動(dòng)物作為哺乳動(dòng)物中的一個(gè)例外,是唯一現(xiàn)存的卵生胎盤(pán)類(lèi)動(dòng)物(真獸類(lèi)):就像有袋類(lèi)動(dòng)物一樣,它們把未發(fā)育完全的幼崽放在一個(gè)育兒袋里養(yǎng)育、用乳汁來(lái)哺育。

很多動(dòng)物通常在子代出生后繼續(xù)維持著對(duì)它們的撫育,有時(shí)表現(xiàn)為利他主義。蜘蛛和許多哺乳動(dòng)物用母乳哺育幼崽[26]。有些蜘蛛會(huì)攜帶它們的幼崽,并用它們本身的肉體作為哺育幼崽的營(yíng)養(yǎng)[6-7]。螳螂在交配過(guò)程中吃掉雄性個(gè)體以獲取營(yíng)養(yǎng)和蜘蛛母體用自身作為營(yíng)養(yǎng)哺育幼崽的行為具有異曲同工之妙[27]。我們?nèi)祟?lèi)更是將父母的管控延伸到極致,不僅包括青少年期的營(yíng)養(yǎng)供給和人身保護(hù)(圖2D),而且擴(kuò)展到智力訓(xùn)練(例如大學(xué)教育)方面，而遺產(chǎn)作為留給子代的財(cái)富使得這種管控可能延及子孫多代[13]。

可以說(shuō),動(dòng)物的類(lèi)群和生殖模式之間沒(méi)有嚴(yán)格的一一對(duì)應(yīng)關(guān)系(見(jiàn)圖1)。這不像在教科書(shū)上所教寫(xiě)的那樣簡(jiǎn)單。相反,不同的動(dòng)物譜系采用了不同的生殖策略的組合:在每個(gè)譜系中,增強(qiáng)了子代發(fā)育管控的策略都是后來(lái)進(jìn)化出來(lái)的,這使得采取這種策略的動(dòng)物在與同伴的競(jìng)爭(zhēng)中具有更多的優(yōu)勢(shì)。較低等的動(dòng)物類(lèi)群在生殖方式上有著更寬泛的策略選擇范圍,而較高等的動(dòng)物類(lèi)群則被限制在更高級(jí)的少數(shù)幾個(gè)策略選項(xiàng)之內(nèi)。

2 植物

因?yàn)橹参锿ǔ２粫?huì)動(dòng),因而許多人誤認(rèn)為動(dòng)物比植物更進(jìn)化、高明。這種想法顯然是錯(cuò)誤的。如果調(diào)查植物的生殖行為,你會(huì)驚奇地發(fā)現(xiàn)植物和動(dòng)物的生殖進(jìn)化趨勢(shì)完全一樣(見(jiàn)圖4A～I(xiàn))。根據(jù)生殖方式,植物可分為兩大類(lèi):孢子植物(早期陸生植物、蕨類(lèi))和種子植物(包括裸子植物、被子植物)。早期陸生植物和蕨類(lèi)以孢子的形式傳播(見(jiàn)圖4A)。每個(gè)孢子在分散出去時(shí),從母株中攜帶非常有限的營(yíng)養(yǎng),它的存活具有很強(qiáng)的偶然性,取決于它是否到達(dá)了一個(gè)適宜的環(huán)境,這個(gè)環(huán)境是否允許配子體的發(fā)育、受精以及下一代孢子體的萌發(fā)。如果一個(gè)孢子是不幸的,那么來(lái)自母株的有限的營(yíng)養(yǎng)很快就會(huì)耗盡,這個(gè)自帶的營(yíng)養(yǎng)量就為孢子及其衍生物設(shè)定了生命力的上限。最初,所有孢子的形態(tài)都是相同的,即早期陸地植物在孢子大小、形態(tài)和營(yíng)養(yǎng)分配上差異不大或者完全沒(méi)有。然而,在泥盆紀(jì)中晚期衍生出的具異型孢子的植物在各個(gè)方面很快就出現(xiàn)了差異。

在異型孢子中, 大孢子獲得的營(yíng)養(yǎng)更多, 進(jìn)而保證了雌配子體有更多的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng), 而小孢子只分配到有限的最基本的營(yíng)養(yǎng)[28]。進(jìn)化歷史表明, 這種分化顯然給了這些植物更多的優(yōu)勢(shì), 因?yàn)槟壳吧鷳B(tài)系統(tǒng)中的最優(yōu)勢(shì)的植物就是異孢植物: 種子植物進(jìn)一步將這種異孢趨勢(shì)推向更高級(jí)的形式, 種子(見(jiàn)圖4B)。在化石中, 有時(shí)很難從形態(tài)上區(qū)分種子和大孢子。然而, 在活的植物中很容易區(qū)分它們, 即大孢子在成熟時(shí)從母株上脫落, 而胚珠則駐留在母株上, 直到由它衍生而來(lái)的種子成熟為止[29]。與大孢子相比,種子的明顯優(yōu)勢(shì)在于, 種子在成熟前一直保持著與母株的動(dòng)態(tài)營(yíng)養(yǎng)紐帶。此外, 許多裸子植物還為它們成熟的種子提供各種額外的保護(hù)(圖4C)。這種由母本植物為子代提供不斷增強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)紐帶和物理保護(hù)是種子植物自起源以來(lái)一直遵循的大的進(jìn)化趨勢(shì)(見(jiàn)圖4B～G)。

這種趨勢(shì)在被子植物中達(dá)到了巔峰:被子植物在受粉前把它們的胚珠(種子的前身)包裹起來(lái)(被子)(圖4D,F)。這種保護(hù)不僅可以保證胚珠的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)、保護(hù)脆弱的胚珠免受各種嚴(yán)酷的生物和非生物的傷害,而且通過(guò)額外的(通常是肉質(zhì)的)保護(hù)層有利于種子的傳播,為被子植物的生存提供了許多比較優(yōu)勢(shì),使得被子植物成為當(dāng)今世界上多樣性最高的植物類(lèi)群。沿著被子這一趨勢(shì)進(jìn)一步發(fā)展的是被果(見(jiàn)圖4E,G)和胎生(見(jiàn)圖4H)。在被果植物的果實(shí)中,包裹種子的果實(shí)被另一層的組織包裹起來(lái)(見(jiàn)圖4E,G)。至少在現(xiàn)生的檬立木科[30-31]、蠟梅科[31]、?？芠32]、茄科[33],以及一些早期被子植物化石(梁氏朝陽(yáng)序, 迪拉麗花)[11,34-35]中這種現(xiàn)象都可以看到。許多人認(rèn)為胎生是哺乳動(dòng)物特有的特征,他們很少知道被子植物也有這個(gè)特征。迄今為止,被子植物的近100種(23科40屬)是具有胎萌行為的[36]。紅樹(shù)是一種典型的紅樹(shù)林植物。與大多數(shù)植物不同,紅樹(shù)的種子在其體內(nèi)發(fā)芽,即在果實(shí)仍然附著在母株上時(shí)其位于果實(shí)中的種子就已萌發(fā)成幼苗(見(jiàn)圖4H)。這意味著紅樹(shù)的幼苗孢子體是依靠其孢子體母株來(lái)發(fā)育的,直到幼苗達(dá)到一定的成熟度。

A 孢子植物中從孢子囊中分散出來(lái)的孢子; B 具有珠被保護(hù)的胚珠; C 開(kāi)通類(lèi)中有殼斗保護(hù)的胚珠/種子; D 被子植物中被子房保護(hù)的基生胚珠; E 一種酸漿屬的果實(shí)里面有種子，果實(shí)周?chē)钟幸粚颖Ｗo(hù)層; F 被子植物中被下位子房保護(hù)的胚珠; G 被隱頭果序保護(hù)的果實(shí); H 紅樹(shù)在其母株上“胎生”的幼苗; I 蘭科槽舌蘭屬植物的主動(dòng)自控受粉

最后, 植物所采取的最具動(dòng)物性的策略是蘭科植物的主動(dòng)自控受粉(PSF, proactive self-fertilization)。在主動(dòng)自控受粉過(guò)程中, 通過(guò)其花藥柄的有序運(yùn)動(dòng), 將花粉囊插入等待花粉來(lái)受精柱頭腔中[37](見(jiàn)圖4I)。這是現(xiàn)在已知的植物自控行為的極致。在這種情況下, 植物不是依靠外部的非生物或生物因素來(lái)授粉, 而是通過(guò)自己雄蕊的一系列自主運(yùn)動(dòng)來(lái)完成授粉過(guò)程的。主動(dòng)自控受粉使相關(guān)蘭花在受粉過(guò)程中可以完全獨(dú)立于在其他植物中不可缺少的傳粉媒介, 保證了譜系的成功生殖和延續(xù)[37]。顯然, 主動(dòng)自控受粉給了這種蘭科植物更多的自由、獨(dú)立以及對(duì)生殖過(guò)程的完全控制。

3 結(jié)論

子代發(fā)育管控是大多數(shù)動(dòng)植物有性生殖的基本進(jìn)化趨勢(shì)。首先,受精部位由低級(jí)生物的體外轉(zhuǎn)移到較進(jìn)化的更受生物本體控制的體內(nèi)。第二,胚胎的發(fā)育部位在每個(gè)譜系中變得越來(lái)越趨向于體內(nèi)。第三,在整個(gè)進(jìn)化過(guò)程中,親代和子代之間的營(yíng)養(yǎng)紐帶在物理上不斷加強(qiáng)。第四,親代和子代之間的營(yíng)養(yǎng)紐帶持續(xù)時(shí)間變得更長(zhǎng)。第五,盡管方式和程度各有不同,至少大多數(shù)譜系朝著相同的方向進(jìn)化出類(lèi)似的生殖模式。因此,大多數(shù)生物(除某些寄生生物外)是奔著子代發(fā)育管控增強(qiáng)這個(gè)方向進(jìn)化的。將原先的體外受精、發(fā)育場(chǎng)所內(nèi)化為生物機(jī)體的一部分,從而實(shí)現(xiàn)管控子代的發(fā)育過(guò)程。這就是高等生物的生殖器官的起源方式和背后的邏輯。

縮寫(xiě)和術(shù)語(yǔ)

被子(angiospermy):受粉前胚珠(種子的前身)被包裹起來(lái)。

被果(angiocarpy):果實(shí)被其他組織包裹起來(lái)。

被子植物(angiosperms):字面意思是,種子被包裹起來(lái)的植物。嚴(yán)格地講是胚珠被包裹起來(lái)的植物。后者可以確保一個(gè)植物的被子植物屬性。

巢寄生(broodparasitism):一種寄生生物類(lèi)型,依賴其他動(dòng)物哺育自己的子代。

裸子植物(gymnosperms):一種受粉時(shí)胚珠裸露在外的植物。

血液營(yíng)養(yǎng)型胎生(hemotrophicvivipary):受精和胚胎形成發(fā)生在雌性的生殖道,通過(guò)胎盤(pán)從母親的血液里獲取營(yíng)養(yǎng)。

孢子異型(heterospory):一個(gè)植物產(chǎn)生兩種不同的孢子。

結(jié)構(gòu)營(yíng)養(yǎng)型胎生(histotrophicvivipary):受精卵在雌性的輸卵管中發(fā)育,從母體組織的分解和母體血液的滲漏中獲得營(yíng)養(yǎng)的胎生方式。

大孢子(megaspore):兩種孢子中相對(duì)較大的一種,通常發(fā)育成雌配子體。

內(nèi)卵生(ovipary):一種生殖策略,具有較少數(shù)量的較大卵,通常內(nèi)部受精、直接發(fā)育,偶有親代照料。

卵胎生(ovovivipary):幼體由受精卵發(fā)育而來(lái),留在母體內(nèi)但被卵膜與之分離的生殖策略。

攜卵生(ovule-carrying):在孵化期間,將卵攜帶在動(dòng)物的體表的生殖策略。

外卵生(ovulipary):生產(chǎn)大量小卵,受精和幼蟲(chóng)階段都在體外的生殖策略。

寄生孵化(parasitichatching):一些寄主依靠其他動(dòng)物來(lái)孵化自己子代。

親代養(yǎng)育(parentalcare):親代投入時(shí)間和精力來(lái)哺育和保護(hù)他們的子代。

主動(dòng)自控受粉(proactiveself-fertilization):通過(guò)花藥柄的自我驅(qū)動(dòng)運(yùn)動(dòng)完成受粉的過(guò)程,花藥柄將花粉塊插入接受花粉的柱頭腔。

種子(seed):由胚珠發(fā)育而來(lái)的植物繁殖器官,含有胚胎。

孢子(spore):能產(chǎn)生配子體的小型單細(xì)胞的繁殖體。

胎生(vivipary):在母體內(nèi)長(zhǎng)成的新的個(gè)體,或種子直接在果實(shí)里萌發(fā)成幼苗。

致謝：特別感激Jason Dunlop博士(柏林洪堡大學(xué)萊布尼茨進(jìn)化與生物多樣性研究所自然博物館)提供的幫助。