袁經(jīng)緯 ,格 平，巴桑卓瑪，袁正東

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京 100193；2.西藏德青源農(nóng)業(yè)科技有限公司，西藏拉薩 850000；3.北京德青源農(nóng)業(yè)科技股份有限公司藏雞研究院，北京 100094）

藏雞是適應(yīng)高海拔氣候和環(huán)境的地方雞品種，早在2006 年就被確定為國(guó)家級(jí)畜禽遺傳資源保護(hù)品種，是西藏自治區(qū)畜禽品種中的重點(diǎn)保護(hù)對(duì)象之一，也是高原禽業(yè)發(fā)展的最重要素材[1]。在西藏自治區(qū)和北京市政府的大力支持下，2015 年西藏拉薩市尼木縣將“德青源模式”引入當(dāng)?shù)夭仉u產(chǎn)業(yè)，開(kāi)展藏雞保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用，鼓勵(lì)、支持和引領(lǐng)更多的農(nóng)牧民參與到藏雞產(chǎn)業(yè)中，希望借助藏雞產(chǎn)業(yè)實(shí)現(xiàn)藏區(qū)扶貧和滿足市場(chǎng)對(duì)藏雞產(chǎn)品的需求[2]。

物種生長(zhǎng)發(fā)育的基本特征具有相對(duì)穩(wěn)定性，可以用數(shù)學(xué)模型來(lái)描述其過(guò)程[3]。理想的生長(zhǎng)模型在指導(dǎo)飼養(yǎng)管理、育種實(shí)踐和控制生長(zhǎng)發(fā)育等過(guò)程中具有重要作用。目前，已有Logistic[4]、Gompertz[5]、Bertalanffy[6]、Richards[7]和 Brody[8]等生長(zhǎng)曲線模型被應(yīng)用于預(yù)測(cè)畜禽的生長(zhǎng)規(guī)律。Paz 等[9]運(yùn)用上述非線性模型對(duì)巴西山羊體重生長(zhǎng)進(jìn)行擬合。Aggrey 運(yùn)用Logistic 曲線模型對(duì)日本鵪鶉生長(zhǎng)情況進(jìn)行了研究[10]。國(guó)內(nèi)也有利用非線性模型對(duì)地方雞生長(zhǎng)進(jìn)行研究，如太湖雞[11]、烏蒙鳳雞[12]、貴州黃雞[13]等。學(xué)者們對(duì)藏雞也進(jìn)行了生長(zhǎng)曲線擬合分析，包括北京藏雞[14]、林芝藏雞[15]以及四川藏雞[16]，但是關(guān)于西藏高海拔地區(qū)藏雞生長(zhǎng)規(guī)律的研究仍然較少。因此，本研究利用常用生長(zhǎng)曲線模型Logistic、Bertalanffy 和 Gompertz[17]對(duì)西藏藏雞的體重進(jìn)行擬合分析，擬確定其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，為藏雞育種及生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及飼養(yǎng)管理 本實(shí)驗(yàn)以西藏德青源藏雞保種開(kāi)發(fā)基地保種藏雞為實(shí)驗(yàn)材料。實(shí)驗(yàn)地為西藏自治區(qū)拉薩市尼木縣（海拔3 920 m），其地處西藏自治區(qū)中南部、雅魯藏布江中游北岸，平均海拔3 800 m 以上，屬高原溫帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，輻射強(qiáng)，年日照時(shí)數(shù)2 947.8 h。年平均溫6.7℃，年降水量295.3 mm。

實(shí)驗(yàn)群體為西藏德青源公司2016 年收集藏區(qū)藏雞資源后，進(jìn)行場(chǎng)內(nèi)一個(gè)世代提純后得到的保種藏雞群體。試驗(yàn)雞逐只編號(hào)，籠養(yǎng)于同一雞舍，自由采食、飲水。飼養(yǎng)過(guò)程分為育雛階段（1～6 周齡）、育成階段（7～20周齡）和開(kāi)產(chǎn)前階段（20～24 周齡）。不同階段使用不同的飼糧，其中1～6 周齡飼喂新希望六和蛋小雞料310，7～20 周齡飼喂蛋中雞配合飼料311，20 周之后飼喂蛋種雞料326，各種飼糧營(yíng)養(yǎng)成分見(jiàn)表1。試驗(yàn)雞采用常規(guī)免疫程序，實(shí)施科學(xué)的飼養(yǎng)管理。試驗(yàn)分別于0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、12、13、14、16、18、20、24 周齡進(jìn)行全群稱重。體重?cái)?shù)據(jù)按照翅號(hào)進(jìn)行合并后，計(jì)算平均體重和體增重，最后刪除體增重小于0 以及體重?cái)?shù)據(jù)條小于10 條的個(gè)體，共得到公、母藏雞各115 和119 只用于后續(xù)分析。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析 試驗(yàn)個(gè)體體重表型收集完成后，利用R軟件計(jì)算體重及其標(biāo)準(zhǔn)誤和體增重平均值。非線性模型擬合采用R 軟件nls 函數(shù)進(jìn)行處理，各模型表達(dá)式見(jiàn)表2。利用不同周齡的體重資料擬合計(jì)算出模型參數(shù)的最優(yōu)估計(jì)值A(chǔ)、B、k，建立生長(zhǎng)模型，計(jì)算拐點(diǎn)體重和拐點(diǎn)周齡。根據(jù)擬合度（R2）、殘差標(biāo)準(zhǔn)誤（RSE）、Akaike 信息準(zhǔn)則（AIC）和Bayesian 信息準(zhǔn)則（BIC）評(píng)價(jià)生長(zhǎng)模型。體重、相對(duì)生長(zhǎng)率和絕對(duì)生長(zhǎng)量曲線圖由Office 軟件中的Excel 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 藏雞體重生長(zhǎng)分析 由圖1、2 和表3 可知，藏雞在6 周齡前生長(zhǎng)緩慢，公、母雞在6 周齡前生長(zhǎng)曲線較為一致，5 周齡時(shí)公、母雞生長(zhǎng)曲線出現(xiàn)輕微分離；6周齡以后生長(zhǎng)速度逐漸加快，但波動(dòng)較大；在7～16 周齡達(dá)到生長(zhǎng)高峰，10～12 周體重增速最快達(dá)到生長(zhǎng)頂峰，公、母雞分別達(dá)到77.96 g/ 周和54.48 g/ 周；16 周齡后公雞生長(zhǎng)速度逐漸減慢，母雞則在18 周齡后生長(zhǎng)加快。6～20 周齡公雞的生長(zhǎng)速度明顯快于母雞，20 周齡后母雞的生長(zhǎng)速度快于公雞。

2.2 藏雞體重生長(zhǎng)擬合分析 本試驗(yàn)所采用的3 種生長(zhǎng)曲線模型均能較好擬合出西藏藏雞的生長(zhǎng)曲線，其擬合度均能達(dá)到0.99 以上，模型擬合參數(shù)結(jié)果和優(yōu)劣度如表4 所示。3 種模型的曲線與實(shí)際觀測(cè)值曲線基本吻合（圖3、4）。對(duì)于藏公雞而言，Gompertz曲線模型的擬合效果最好，擬合度達(dá)0.999，高于Logistic 和Bertalanffy 模型的擬合度，其分別為0.997和0.998。此外，Gompertz 模型擬合藏公雞生長(zhǎng)曲線方程的RSE、AIC 和BIC 在3 個(gè)模型中均是最小的。因此Gompertz 曲線模型在估計(jì)西藏藏公雞體重方面更具優(yōu)勢(shì)。Gompertz 擬合公雞生長(zhǎng)曲線方程為 Y(t)=1569×exp[-4.21×exp(-0.14×t)]。拐點(diǎn)體重為577.20 g，拐點(diǎn)日齡出現(xiàn)在71.87 d，極限體重為1 569 g。與公雞生長(zhǎng)曲線擬合不同的是，Bertalanffy 曲線模型在藏母雞生長(zhǎng)曲線擬合中效果更佳，擬合度達(dá)0.998，高于Logistic 和Gompertz 模型的擬合度，其分別為0.990和0.997。同時(shí)，Bertalanffy 模型擬合藏母雞生長(zhǎng)曲線方程的RSE、AIC 和BIC 在3 個(gè)模型中均是最小。但是Bertalanffy 擬合母雞生長(zhǎng)的極限體重為1 445 g，這與藏母雞實(shí)際開(kāi)產(chǎn)體重（1 113 g）偏差較大，缺乏生物學(xué)意義，而Gompertz 模型的極限體重為1 266.18 g，與實(shí)際開(kāi)產(chǎn)體重接近，更適合母雞生長(zhǎng)曲線的擬合。Gompertz 模型方程為 Y(t)=1266.18×exp(-3.59×exp(-0.12×t))，拐點(diǎn)體重為465.80 g，拐點(diǎn)日齡為74.56 d，最大體重為1 266.18 g。

表1 0～24 周齡不同階段日糧營(yíng)養(yǎng)成分 %

表2 3 種生長(zhǎng)曲線模型及其特征參數(shù)

圖1 藏雞體重累積生長(zhǎng)曲線

圖2 藏雞體增重曲線

圖5～7 可知，3 種生長(zhǎng)曲線絕對(duì)生長(zhǎng)量均表現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，Compertz 和Bertalanffy 模型絕對(duì)生長(zhǎng)量在10 周齡最大，Logistic 模型絕對(duì)生長(zhǎng)率達(dá)到最大的周齡比其他2 個(gè)模型推遲2 周。3 種生長(zhǎng)曲線相對(duì)生長(zhǎng)率呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)，Bertalanffy 模型下降速度相對(duì)高于其他2 個(gè)模型，即模型預(yù)測(cè)生長(zhǎng)率在0～12 周要高于其他2 個(gè)模型。Gompertz 模型的下降趨勢(shì)介于其他2 個(gè)模型之間，這也符合藏雞實(shí)際生長(zhǎng)情況。

表4 西藏藏雞公雞與母雞生長(zhǎng)曲線參數(shù)估計(jì)值和擬合優(yōu)劣度

圖3 藏公雞生長(zhǎng)曲線擬合與實(shí)際生長(zhǎng)情況比較

圖4 藏母雞生長(zhǎng)曲線擬合與實(shí)際生長(zhǎng)情況比較

圖5 藏雞Logistic 模型擬合生長(zhǎng)率

圖6 藏雞Bertalanffy 模型擬合生長(zhǎng)率

圖7 藏雞Gompertz 模型擬合生長(zhǎng)率

3 討 論

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，藏雞0～6 周齡生長(zhǎng)速度緩慢，公母生長(zhǎng)速度基本一致，在5 周齡時(shí)出現(xiàn)輕微分離，6周齡后逐漸加快。建議在5 周齡時(shí)做好公母雞分群飼養(yǎng)，6 周齡后則需要注意調(diào)整飼養(yǎng)方案，以保證生產(chǎn)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求。6～16 周齡公、母雞的生長(zhǎng)速度趨勢(shì)一致，出現(xiàn)生長(zhǎng)高峰，但波動(dòng)較大，這與雙蓮雞[18]、霸王雞[19]、寧都黃雞[20]、東鄉(xiāng)黑雞[21]等研究結(jié)果相似。此外，相對(duì)生長(zhǎng)率持續(xù)下降，是因?yàn)樾笄菰谟啄陼r(shí)新陳代謝旺盛，生長(zhǎng)發(fā)育最強(qiáng)，成年后則生長(zhǎng)強(qiáng)度趨于穩(wěn)定，甚至接近于零。值得注意的是，母雞生長(zhǎng)速度在20 周齡出現(xiàn)高于公雞生長(zhǎng)速度的現(xiàn)象，這與四川阿壩藏雞3 系中的研究報(bào)道類(lèi)似[16]。但與朱志明等[15]報(bào)道的林芝藏雞后期生長(zhǎng)趨勢(shì)的結(jié)果存在差異，推測(cè)差異可能是因?yàn)椴仉u品種[22]和飼養(yǎng)環(huán)境不同共同造成的。根據(jù)本群體推測(cè)母雞生長(zhǎng)速度加快是由于母雞為了滿足開(kāi)產(chǎn)階段產(chǎn)蛋需要，通過(guò)快速增漲肌肉和脂肪來(lái)奠定開(kāi)產(chǎn)和達(dá)到產(chǎn)蛋高峰的物質(zhì)基礎(chǔ)。綜上，在飼養(yǎng)過(guò)程中需要注意藏雞公、母雞因生長(zhǎng)速度差異造成營(yíng)養(yǎng)需要量的不同，進(jìn)而規(guī)劃的合適飼養(yǎng)方式和飼養(yǎng)節(jié)點(diǎn)。

本試驗(yàn)中Gompertz 模型對(duì)西藏藏雞公雞生長(zhǎng)曲線的擬合度達(dá)到0.999，表現(xiàn)最佳。此外，本研究引入Akaike 信息準(zhǔn)則和Bayesian 信息準(zhǔn)則評(píng)價(jià)非線性模型的擬合效果，增加了體重曲線擬合判定的準(zhǔn)確度，使得結(jié)果更加可靠[23]。Gompertz 模型的RSE、AIC 和BIC值均是最小的，擬合優(yōu)于其他2 個(gè)模型。對(duì)藏雞母雞而言，盡管Bertalanffy 對(duì)生長(zhǎng)擬合度達(dá)到0.997，表現(xiàn)最佳，但是該模型中最大體重參數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于實(shí)際觀測(cè)值，而Gompertz 模型的參數(shù)更具生物學(xué)意義，因此本試驗(yàn)選擇了Gompertz 模型作為最佳模型，這表明在利用生長(zhǎng)曲線進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，在保證模型適用性和準(zhǔn)確度的同時(shí)，也要充分考慮模型的生物學(xué)意義。本研究中最佳模型為Gompertz，與張浩等[14]、朱志明等[15]、張燕等[16]的研究結(jié)果相一致。Gompertz 模型適合描述早期生長(zhǎng)迅速的生長(zhǎng)過(guò)程，這也表明該模型在預(yù)測(cè)藏雞種體重生長(zhǎng)中具有很大優(yōu)勢(shì)。本研究由Gompertz 模型得出公、母雞的生長(zhǎng)拐點(diǎn)周齡為10.28 周和10.65 周，拐點(diǎn)體重分別為577.20 g 和 465.80 g，達(dá)到生長(zhǎng)拐點(diǎn)后，體重生長(zhǎng)速度由越來(lái)越快變成越來(lái)越慢，直至最大體重1 569 g 和1 266.18 g。生長(zhǎng)拐點(diǎn)時(shí)間和體重均要晚于北京藏雞[14]、阿壩州藏雞[16]等研究結(jié)果，但早于林芝藏雞[15]的研究結(jié)果。深入分析后發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)地不同和世代選育是造成生長(zhǎng)差異的重要因素。本研究所用藏雞資源來(lái)源于西藏自治區(qū)高海拔地區(qū)，并在高海拔地區(qū)飼養(yǎng)經(jīng)過(guò)一個(gè)世代的選育，而前人研究所用的藏雞資源是在平原地區(qū)（北京）[14]飼養(yǎng)或?yàn)樗拇ú仉u[16]品種。林芝地區(qū)研究群體是來(lái)自農(nóng)戶放養(yǎng)藏雞種蛋，未經(jīng)任何選育，且如前所述品種差異也一定程度上存在與2 個(gè)地區(qū)的藏雞種中；四川阿壩藏雞則是經(jīng)過(guò)幾個(gè)世代選育后形成的專(zhuān)門(mén)化品系。綜合上述原因，最終造成模型優(yōu)劣程度、拐點(diǎn)時(shí)間、拐點(diǎn)體重和極限體重的差異。這也證實(shí)了品種和外界環(huán)境對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)曲線的變化有較大影響的理論，突顯出本研究的重要性[24]。本研究中西藏藏雞與其他地方品種和高產(chǎn)品種相比，如廣東地方雞[25-26]、新疆地方雞[27]、云南地方雞[28-29]、褐殼蛋雞[30-31]等，均表現(xiàn)出拐點(diǎn)滯后，最大體重小的獨(dú)特生長(zhǎng)特征，這說(shuō)明西藏藏雞是生長(zhǎng)發(fā)育緩慢的小型品種。

4 結(jié) 論

本研究表明，運(yùn)用3 種模型對(duì)西藏藏雞生長(zhǎng)曲線進(jìn)行擬合是可行的，其中Gompertz 模型最優(yōu)，適合于西藏藏雞生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的預(yù)測(cè)。在藏雞育種中，可以根據(jù)該模型進(jìn)行種雞選育形成專(zhuān)門(mén)化品系。在藏雞飼養(yǎng)過(guò)程中，根據(jù)模型為藏雞不同生長(zhǎng)階段制定合適的營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)并結(jié)合科學(xué)的飼養(yǎng)管理方式，提高藏雞生產(chǎn)效益。此外，研究結(jié)果為西藏高原地區(qū)物種生長(zhǎng)發(fā)育研究提供一定的科學(xué)參考。