肖 軍 （泰山學院生物與釀酒工程學院 山東泰安 271000）

胼胝質(zhì)（callose）是β-l,3 葡聚糖的聚合物，在植物生長發(fā)育或脅迫條件下，胼胝質(zhì)會在特定部位的細胞壁上瞬時、可逆地沉積，其合成與降解的過程是由胼胝質(zhì)合成酶（callose synthase，CALS）和葡聚糖水解酶17（glucan hydrolase family 17，GH17）家族分別催化完成。胼胝質(zhì)的這種動態(tài)變化，對植物生長發(fā)育及對抗脅迫起著重要的調(diào)節(jié)作用，逐漸成為植物學的熱點研究領(lǐng)域。

1 胼胝質(zhì)在植物生長發(fā)育過程中作用

1.1 韌皮部發(fā)育中的胼胝質(zhì) 韌皮部的主要作用是具有為樹木提供養(yǎng)料的輸導功能，雙子葉植物的篩管和裸子植物、蕨類植物的篩胞為其具有輸導功能的主要成分。

篩管是由篩管分子縱向連結(jié)形成的管狀結(jié)構(gòu)，是被子植物特有的進行營養(yǎng)物質(zhì)長途運輸?shù)慕M織。成熟的篩管分子是活細胞，細胞核在發(fā)育過程中解體，其細胞質(zhì)內(nèi)保留有線粒體、部分內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞器，同時保留有與糖酵解有關(guān)的酶、胼胝質(zhì)合成酶、P-蛋白等，在細胞的端壁分化出篩板，貫穿篩板的原生質(zhì)聯(lián)絡(luò)索實現(xiàn)篩管營養(yǎng)物質(zhì)的長途運輸功能。目前已有研究表明，木本植物篩管中沉積的胼胝質(zhì)具有明顯的季節(jié)性改變，對于篩管功能進行規(guī)律性調(diào)控[1]。多年生溫帶樹木進入生長季時，在篩板的表面或篩孔周圍只有少量的胼胝質(zhì)沉積。冬季或在環(huán)境不適宜時，在篩板處將會生成大量的胼胝質(zhì)堵塞篩孔，使其暫時失去輸導功能。直至次年春天，植物開始復蘇，這種胼胝質(zhì)被細胞質(zhì)中的葡聚糖水解酶降解，使其部分溶解從而恢復聯(lián)絡(luò)索的運輸功能。隨著篩管的成熟老化，篩板上沉積的胼胝質(zhì)逐年積累，最終形成墊狀胼胝體封閉篩孔，聯(lián)絡(luò)索相應(yīng)收縮變細，完全消失，老的篩管失去運輸作用，新生的篩管代替其功能。

篩胞是裸子植物和蕨類植物運輸營養(yǎng)物質(zhì)的特定組織，其結(jié)構(gòu)與篩管分子相似，是細胞核解體的單個活細胞，細胞端壁不特化為篩板，但側(cè)壁上有篩域并有形成胼胝質(zhì)的能力。篩胞中胼胝質(zhì)的出現(xiàn)與篩胞的季節(jié)活動有關(guān)，例如，落羽杉（Taxodium distichum）在生長季，隨著新的篩胞的形成，胼胝質(zhì)分布范圍逐漸變廣，出現(xiàn)有輸導功能的篩胞；臨近休眠季時，胼胝質(zhì)逐漸減少，至休眠季時，則完全消失，篩胞無輸導功能。在下一個生長季開始時，則又在上一個生長季節(jié)后期所形成的篩胞中出現(xiàn)，開始具有輸導功能。在具有輸導功能的篩胞中，如果胼胝質(zhì)在篩域上大量沉積，是對機械擠壓、損傷或脅迫刺激的一種反應(yīng)，最終會在死亡篩胞的篩域上消失[2]。

1.2 花粉發(fā)育與識別中的胼胝質(zhì) 在花粉發(fā)育過程中，胼胝質(zhì)的沉積和降解對啟動小孢子母細胞分化是必需的。胼胝質(zhì)首先出現(xiàn)在小孢子母細胞角隅處的初生壁和質(zhì)膜之間[3]，隨著小孢子母細胞進入減數(shù)分裂，胼胝質(zhì)壁沉積形成，至早四分體時期達最厚，晚四分體時胼胝質(zhì)壁降解消失，小孢子被釋放，各自獨立發(fā)育形成二胞或三胞花粉。研究表明，胼胝質(zhì)也是花粉發(fā)育過程中形成花粉外壁、保持花粉育性和活力所必需的，它的合成與降解受相關(guān)基因的嚴密調(diào)控[4]。

花粉經(jīng)傳粉落于雌蕊的柱頭上后，柱頭對花粉進行“識別”和“選擇”。研究表明，柱頭對花粉的識別反應(yīng)依靠花粉壁上的外壁蛋白和內(nèi)壁蛋白，與柱頭表膜蛋白之間相互作用[5]。親和的花粉能從柱頭吸水，花粉的原生質(zhì)體和內(nèi)壁膨脹，從萌發(fā)孔突出，形成花粉管穿越柱頭。不親和的花粉遭到“抗拒”，在花粉外壁萌發(fā)孔或剛萌發(fā)的花粉管末端形成胼胝質(zhì)塞，阻斷花粉管繼續(xù)生長；或在柱頭表面的乳突細胞壁之間產(chǎn)生胼胝質(zhì)，以阻塞花粉管的穿入。植物的柱頭對花粉的這種“篩選”，能有效避免物種之間遺傳差異的消失，既有利于維持各個物種的穩(wěn)定與延續(xù)，又能保持其生活力。

1.3 胚囊發(fā)育中的胼胝質(zhì) 單孢子蓼型胚囊發(fā)育的植物，在大孢子發(fā)生過程中胼胝質(zhì)呈現(xiàn)規(guī)律性代謝，并且表現(xiàn)一定的極性，直接與功能大孢子的分化過程有密切的關(guān)系[6]。在大孢子母細胞減數(shù)分裂的前期，合點端壁開始出現(xiàn)胼胝質(zhì)，逐漸沉積包圍整個大孢子母細胞；至四分體時期，功能大孢子的胼胝質(zhì)壁從合點端開始消失，以增加功能大孢子的透性，為其發(fā)育提供充足的營養(yǎng)。功能大孢子發(fā)育形成胚囊的過程中又出現(xiàn)胼胝質(zhì)壁，形成一種相對獨立的發(fā)育環(huán)境，避免受外來激素和有害物質(zhì)的影響，發(fā)育至成熟胚囊時則消失，而無功能的大孢子則始終被胼胝質(zhì)壁所包圍而敗育。具有蓼型胚囊發(fā)育的植物，在其大孢子發(fā)生期間細胞壁上的胼胝質(zhì)變化有多種模式，胼胝質(zhì)的沉積在細節(jié)上有差異，但并不影響胚囊發(fā)生和分化。對于蓼型胚囊發(fā)育的植物，胼胝質(zhì)的消長不僅啟動大孢子母細胞分化，也直接參與有功能大孢子的選擇作用，引導著大孢子向雌配子體的發(fā)育。

1.4 胚乳發(fā)育中的胼胝質(zhì) 胚乳的正常發(fā)育需要足夠的養(yǎng)料和水分，且需要相對獨立的環(huán)境。王蘭等[7]利用熒光染料研究同源四倍體水稻（Oryza sativa）不同發(fā)育時期的子房，發(fā)現(xiàn)胚乳外存在一個動態(tài)變化的胼胝質(zhì)“套”。胚乳發(fā)育初期，其外開始形成胼胝質(zhì)，胚乳的養(yǎng)料主要來自珠心細胞的退化與解體；胚乳發(fā)育旺盛期，胼胝質(zhì)加厚且成“套”，但始終不在維管束處（養(yǎng)料與水分輸入的通道）積累，形成一個相對“獨立”的環(huán)境，以保證胚乳的正常發(fā)育；當種子成熟時，胼胝質(zhì)“套”逐漸消失，使胚乳組織迅速排出多余的水分。而同源四倍體水稻發(fā)育異常的子房，其胼胝質(zhì)“套”形成后沒有消失，進一步說明胼胝質(zhì)的動態(tài)變化對于胚乳正常發(fā)育可能起重要作用。

2 胼胝質(zhì)在脅迫條件下的調(diào)節(jié)作用

植物在抵抗不良條件的過程中形成了一系列的防御策略，能反饋調(diào)控植物的正常生理過程。研究結(jié)果顯示，植物韌皮部篩分子胼胝質(zhì)的沉積作為物理屏障，降低篩管和胞間連絲的通透性，提高植物的抗性。

2.1 胼胝質(zhì)對非生物脅迫的響應(yīng) 研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理玉米（Zea mays）葉尖，胼胝質(zhì)在葉片中含量增加，韌皮部中的光合產(chǎn)物運輸量減少[8]。擬南芥（Arabidopsis thaliana）被機械損傷后，能誘導胼胝質(zhì)在損傷后傷口周圍或2 個篩分子細胞壁的胞間連絲周圍沉積，并且堵塞篩孔、減少篩孔面積，而其他部位篩管維持正常的物質(zhì)運輸[9]。當外界刺激消失后，沉積的胼胝質(zhì)則會迅速降解，篩管恢復運輸功能。此外，某些營養(yǎng)元素的缺乏或金屬離子的毒害也會誘導胼胝質(zhì)合成。擬南芥幼苗在缺乏磷酸鹽且在鐵供應(yīng)充足的條件下，根分生組織中胼胝質(zhì)的積累顯著增加，在靜止中心細胞周圍最為明顯[10]。低鈣條件下，胼胝質(zhì)在擬南芥植物體中沉積，能防止細胞死亡[11]。Fe2+/Fe3+、Al3+、Pb2+、Co2+、Zn2+和Ni2+等會誘導胼胝質(zhì)在小麥、甜高粱、浮萍等不同植物中的合成[12]。

2.2 胼胝質(zhì)對生物脅迫的響應(yīng) 研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉被昆蟲啃食后，引起次生代謝物苯并惡嗪類化合物的積累，導致胼胝質(zhì)在篩孔處沉積，限制韌皮部的運輸能力，從而限制了害蟲對韌皮部汁液的攝食，減少營養(yǎng)物質(zhì)的流失并防止其他病害在植物體內(nèi)擴散[12]。趙思陽[13]通過對大豆（Glycine max）不同品種中胼胝質(zhì)的沉積研究發(fā)現(xiàn)，胼胝質(zhì)在抗病品種中大量沉積，而在感病品種中沉積很少，胼胝質(zhì)的沉積量與不同品種的抗蟲性呈正相關(guān)。有研究者認為植物在受到病原物（細菌、真菌或病毒）入侵時，在入侵點周圍細胞壁中產(chǎn)生大量胼胝質(zhì)，堵塞篩管、封閉胞間連絲的縫隙，形成物理屏障阻礙病原物的侵入和擴展，同時還可為多種具有抗菌作用的化合物提供依附介質(zhì)[14]。

對胼胝質(zhì)在植物不同組織和不同時期動態(tài)變化的研究，不僅有助于揭示植物發(fā)育過程復雜的調(diào)控機制，而且對植物抗逆性也具有重要意義，胼胝質(zhì)的代謝已成為植物研究中的重要內(nèi)容之一。