楊泉光，柴勝豐，吳儒華，鄒 蓉，韋 霄

(1.廣西壯族自治區(qū)防城金花茶國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理中心，廣西防城港 538001；2.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006）

東興金花茶（Camellia tunghinensis）為山茶科（Theaceae）山茶屬金花茶組植物[1]，為廣西特有種，僅在廣西南部的廣西壯族自治區(qū)防城金花茶國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的隱蔽山林中有少量分布，多分布于溝谷兩旁和溪邊，面積不足50 hm2，《中國(guó)物種紅色名錄》[2]將其定為極危，《中國(guó)植物紅皮書(shū)》[3]將其列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。金花茶組植物具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值[4-5]，當(dāng)?shù)卣畬⒔鸹ú枳鳛樘厣参镔Y源進(jìn)行開(kāi)發(fā)與利用。近年來(lái)，由于人們過(guò)度采集金花茶資源，其野生種群和植株數(shù)量急劇減少。東興金花茶自身存在結(jié)實(shí)率低、種子數(shù)量少和自然繁殖能力較弱等問(wèn)題，限制了種群的擴(kuò)大。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)東興金花茶的研究主要集中在繁殖、種植、保育及生理等方面[6-9]，關(guān)于東興金花茶群落和種群結(jié)構(gòu)方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究采用樣地調(diào)查法對(duì)東興金花茶伴生群落的種類組成、區(qū)系成分、群落特征和物種多樣性以及金花茶種群的年齡結(jié)構(gòu)等進(jìn)行調(diào)查與分析，開(kāi)展東興金花茶群落學(xué)特征及種群結(jié)構(gòu)研究，對(duì)掌握其種群狀況并提出資源保護(hù)對(duì)策具有重要參考意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在廣西防城金花茶國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（108°02'～108°12'E，21°43'～21°49'N）內(nèi)進(jìn)行。保護(hù)區(qū)位于廣西防城港市，地處我國(guó)南部沿海的北部灣地區(qū)，北回歸線以南，氣溫高，雨水多，屬北熱帶季風(fēng)氣候。年均氣溫22 ℃左右；最冷月為1月，月均溫13 ℃左右；最熱月為7月，月均溫29 ℃左右；絕大多數(shù)地區(qū)無(wú)霜期360 天以上。雨量充沛，雨熱同季，干濕季節(jié)明顯，年均降水量2 500 mm 以上。植物生長(zhǎng)期長(zhǎng)，一年四季綠樹(shù)成蔭，花繁葉茂，植物種類豐富。

1.2 研究方法

采用樣地調(diào)查法進(jìn)行野外定點(diǎn)調(diào)查。在廣西防城金花茶國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取4個(gè)東興金花茶集中分布區(qū)，各設(shè)置1個(gè)樣地進(jìn)行調(diào)查；每個(gè)樣地面積為400 m2，為20 m × 20 m 的正方形（表1）。在每個(gè)樣地，設(shè)置4個(gè)10 m×10 m的樣方，采用每木檢尺調(diào)查法對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥1 cm的植株進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查并記錄其種名、胸徑、樹(shù)高和冠幅；對(duì)叢生植株（低于1.3 m 且有分枝）也進(jìn)行每木調(diào)查，但在進(jìn)行多樣性及均勻度分析時(shí)僅作1株計(jì)算；對(duì)樣地內(nèi)的灌木、草本和層間植物僅調(diào)查其種類和多度。進(jìn)行金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查時(shí)，對(duì)樣地內(nèi)所有的東興金花茶個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查，記錄其胸徑、高度和冠幅。

表1 樣地的生境特征Tab.1 Habitat characteristics of sample plots

1.2.1 種類組成和區(qū)系成分

對(duì)樣地內(nèi)所有植物的科、屬和種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，以吳征鎰[10]對(duì)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則為依據(jù)，統(tǒng)計(jì)群落中屬的區(qū)系分布。

1.2.2 重要值和多度

計(jì)算各樣地喬木層組成樹(shù)種的重要值（IV），分析群落的結(jié)構(gòu)特征。重要值是一個(gè)綜合指標(biāo)，能較全面地反映種群在群落中的地位與作用，也是定義群落類型的主要依據(jù)。

式中，RA 為相對(duì)密度（樣地內(nèi)某種的密度占所有種密度總和的比率），RF 為相對(duì)頻度（某種的頻度占所有種頻度總和的比率），RD 為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（某種的胸高斷面之和占所有種胸高斷面總和的比率或某種的冠幅之和占所有種冠幅總和的比率）[11]。

多度是對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的估測(cè)指標(biāo)，本研究采用Drude 的七級(jí)制多度，Soe 為極多且植物地上部分郁閉，Cop3 為數(shù)量很多，Cop2 為數(shù)量多，Cop1為數(shù)量尚多，Sp 為數(shù)量不多且分散，Sol 為數(shù)量很少且稀疏，Un為個(gè)別或單株。

1.2.3 物種多樣性

物種多樣性測(cè)定方法很多，本研究選取4 種多樣性指數(shù)來(lái)測(cè)定和分析群落物種多樣性特征。物種豐富度指數(shù)（S）為出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)。

式中，Pi=Ni/N，為第i個(gè)物種的相對(duì)密度；N為所有植物的個(gè)體數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

1.2.4 種群年齡結(jié)構(gòu)

采用立木級(jí)結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)的分析方法[12-13]。胸徑（D）小于1 cm 的按高度（H）分為3 級(jí)，I 級(jí)為H≤33 cm，II 級(jí)為33 ＜H≤100 cm，III 級(jí)為H＞100 cm；胸徑≥1 cm 的，每增加1 cm 為1 級(jí)，IV級(jí)為1 ≤D＜2 cm，V 級(jí)為2 ≤D＜3 cm，VI 級(jí)為3 ≤D＜4 cm，VII為4 ≤D＜5 cm。

2 結(jié)果與分析

2.1 伴生群落的種類組成

在4個(gè)東興金花茶集中分布的樣地群落中，共有維管束植物142種，隸屬53科107屬（表2）。其中，蕨類植物2 科3 屬3 種，單子葉植物7 科13 屬17 種，雙子葉植物44 科91 屬122 種。群落的組成種類較豐富，科和屬的組成較復(fù)雜。含5 種以上的科有8 科，共38 屬64 種，分別占科、屬和種的15.09%、35.51%和45.07%，以大戟科（Euphorbiaceae）（13 種）、茜草科（Rubiaceae）（12 種）、?？疲∕oraceae）（9 種）、樟科（Lauraceae）（8種）和山茶科（Theaceae）（6種）的種數(shù)較多，組成群落的植物在科的層面表現(xiàn)較集中，優(yōu)勢(shì)科明顯。在107個(gè)屬中，種類較多的為榕屬（Ficus）9種，山茶屬（Camellia）、蒲桃屬（Syzygium）和杜英屬（Elaeocarpus）均為4 種，紫金牛屬（Ardisia）、潤(rùn)楠屬（Machilus）、木姜子屬（Litsea）和冬青屬（Ilex）均為3種，這8 屬共有33 種，占總種數(shù)的23.24%；有9 個(gè)屬各含2個(gè)種；其他90個(gè)屬僅含個(gè)1種，群落的種類組成在屬的層面較分散，沒(méi)有優(yōu)勢(shì)屬。

表2 東興金花茶伴生群落的維管束植物統(tǒng)計(jì)Tab.2 Statistics of vascular plants in C.tunghinensis concomitant community

2.2 植物區(qū)系成分分析

東興金花茶伴生群落中的種子植物包含12 個(gè)分布區(qū)類型（表3）。在107 屬植物中，熱帶分布（2 ～7）有94 屬，占總屬數(shù)的87.85%；泛熱帶分布最多（32 屬），熱帶亞洲分布次之（21 屬），第三為舊世界熱帶分布（16 屬），三者占總屬數(shù)的64.49%。屬于泛熱帶分布的有菝葜屬（Smilax）、叉蕨屬（Tectaria）、粗葉木屬（Lasianthus）、大青屬（Clerodendrum）和杜英屬（Elaeocarpus）等，屬于熱帶亞洲分布的有白顏樹(shù)屬（Gironniera）、澄廣花屬（Orophea）和交讓木屬（Daphniphyllum）等，屬于舊世界熱帶分布的有閉花木屬（Cleistanthus）、莿柊屬（Scolopia）、杜莖山屬（Maesa）和合歡屬（Albizia）等，這些屬所含的種大多是群落中的標(biāo)志種和常見(jiàn)種。溫帶分布（8 ～11）有11屬，占總屬數(shù)的10.28%，有莢蒾屬（Viburnum）、錐屬（Castanopsis）和菘藍(lán)屬（Isatis）等。中國(guó)特有分布1 個(gè)，為擬單性木蘭屬（Parakmeria），占總屬數(shù)的0.93%。東興金花茶伴生群落的區(qū)系組成以熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，溫帶成分所占比例較小，具有明顯的熱帶性質(zhì)。

表3 東興金花茶伴生群落的區(qū)系成分Tab.3 Floristic composition of C.tunghinensis concomitant community

2.3 伴生群落結(jié)構(gòu)特征

P1 樣地喬木郁閉度約為0.9，灌木和草本的覆蓋度均約為30%。喬木冠層均高16 m 左右。共有77 種 植物429 株，胸徑 大于1 cm 的 喬木 有68 種。重要值統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，喬木層優(yōu)勢(shì)種為廣西澄廣花（O.polycarpa）、香楠（Aidia canthioides）、水石梓（Sarcosperma laurinum）、粗糠柴（Mallotus philippensis）和東興金花茶，重要值分別為26.45、24.64、17.40、16.71 和12.76。香楠、廣西澄廣花和東興金花茶對(duì)群落株數(shù)貢獻(xiàn)較大，分別為53、45 株和38 株，山蒲桃（S.levinei）和白肉榕（F.vasculosa）等21 種植物各有1 株。灌草層植物種類匱乏，未發(fā)現(xiàn)層間植物。灌木層主要有九節(jié)（Psychotria asiatica）（Cop1）、變色山檳榔（Pinanga baviensis）（Sp）和刺軸櫚（Licuala spinosa）（Sp）等；草本層有板藍(lán)根（Isatis tinctoria）（Sp）、露兜草（Pandanus austrosinensis）（Sp）、普通針毛蕨（Macrothelypteris torressiana）（Cop1）和華山姜（Alpinia oblongifolia）（Sp）4種植物。

P2 樣地喬木郁閉度約為0.8，灌木和草本的覆蓋度分別約為40%和10%。喬木冠層均高16 m 左右。共有58 種植物448 株，胸徑大于1 cm 的喬木有50 種。重要值統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，喬木層優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)尾毛蕊茶（C.caudata）、廣西澄廣花、銀柴（Aporosa dioica）和東興金花茶，重要值分別為42.53、23.04、21.40 和18.52。長(zhǎng)尾毛蕊茶、東興金花茶、狗骨柴（Diplospora dubia）和廣西澄廣花對(duì)群落株數(shù)貢獻(xiàn)較大，分別為123、59、35 和33 株；顯脈金花茶（C. euphlebia）、香楠和鴨腳木（Schefflera heptaphylla）等16種植物各有1 株。灌草層植物種類匱乏，未發(fā)現(xiàn)層間植物。灌木層主要有柏拉木（Blastus cochinchinensis）（Sp）、長(zhǎng)尾毛蕊茶（Cop2）、九節(jié)（Sp）、香港大沙葉（Pavetta hongkongensis）（Sp）和鴨腳木（Sp）5 種植物；草本層有割雞芒（Hypolytrum nemorum）（Sol）、普通針毛蕨（Sp）、日本蛇根草（Ophiorrhiza japonica）（Sol）和沿階草（Ophiopogon bodinieri）（Sol）4 種植物。

P3 樣地的喬木郁閉度約為0.8，灌木和草本的覆蓋度分別約為40%和20%。喬木冠層均高20 m左右。共有43 種植物246 株，胸徑大于1 cm 的喬木有34種。重要值統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，喬木層優(yōu)勢(shì)種為鴨腳木、東興金花茶、假蘋(píng)婆（Sterculia lanceolata）和長(zhǎng)尾毛 蕊茶，重要 值分 別為30.33、28.69、28.07 和22.29。東興金花茶、長(zhǎng)尾毛蕊茶、羅傘（Brassaiopsis glomerulata）和假蘋(píng)婆對(duì)群落株數(shù)貢獻(xiàn)較大，分別為53、35、29 和19 株；白顏樹(shù)（Gironniera subaequalis）、香楠和黃毛五月茶（Antidesma fordii）等11 種植物各有1株。灌草層和層間植物種類稀少。灌木層有假蘋(píng)婆（Sp）、九節(jié)（Cop1）和鴨腳木（Sol）等10 種植物；草本層有沙皮蕨（Tectaria harlandii）（Sp）、板藍(lán)根（Sp）和三叉蕨（Tectaria subtriphylla）（Sp）3 種植物；藤本（層間）植物有刺果藤（Byttneria grandifolia）（Sp）和藤槐（Bowringia callicarpa）（Sp）。

P4 樣地的喬木郁閉度約為0.95，灌木和草本的覆蓋度分別約為40%和10%。喬木冠層均高16 m左右。共有79 種植物400 株，胸徑大于1 cm 的喬木有67種。重要值統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，喬木層優(yōu)勢(shì)種為水石梓、鴨腳木、廣西澄廣花和東興金花茶，重要值分別為30.90、15.41、15.01和12.89。水石梓、東興金花茶、廣西澄廣花和假蘋(píng)婆對(duì)群落株數(shù)貢獻(xiàn)較大，分別為41、34、33 和23 株；山黃皮（A.cochinchinensis）、白花苦燈籠（Tarenna mollissima）和皺葉海桐（Pittosporum crispulum）等17 種植物各有1 株。灌草層和層間植物種類稀少。灌木層有羅傘（Sp）、百兩金（Ardisia crispa）（Cop1）、東興金 花 茶（Sp）、九 節(jié)（Sp）、和假山龍眼（Heliciopsis henryi）（Sp）等6 種植物；草本層有割雞芒（Sp）、毛果珍珠茅（Scleria levis）（Sol）、普通針毛蕨（Sp）和寬葉薹草（Carex siderosticta）（Sp）4 種植物；藤本（層間）植物有刺果藤（Cop2）、假鷹爪（Desmos chinensis）（Sp）、香港瓜馥木（Fissistigma uonicum）（Sp）、飛龍掌血（Toddalia asiatica）（Cop1）和菝葜（S.china）（Sp）5種植物。

2.4 物種多樣性分析

4 個(gè)樣地中，物種豐富度最高的為P4 樣地（79種），P1、P2 和P3 樣地分別有77、58 和43 種（表4）。各樣地由于地理位置不同，海拔存在差異，群落內(nèi)的生境有一定的異質(zhì)性，所以物種多樣性不同。P1和P4樣地的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)較高，與物種豐富度表現(xiàn)出一致的趨勢(shì)。P1 樣地海拔高，P4 樣地海拔雖低但遠(yuǎn)離道路，兩者受到的破壞較小，生境較優(yōu)越，物種豐富度和多樣性指數(shù)較高；P2 和P3 樣地的海拔較低且位于路邊，易受人為干擾，物種豐富度和多樣性指數(shù)較低。

表4 東興金花茶伴生群落物種多樣性指數(shù)Tab.4 Diversity indices of C.tunghinensis concomitant community

2.5 東興金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)分析

植物的年齡結(jié)構(gòu)不僅能反映該物種的生長(zhǎng)現(xiàn)狀，而且能反映其種群發(fā)展的趨勢(shì)。P1 和P2 樣地中的東興金花茶分別為82 和113 株，小徑個(gè)體多，大徑個(gè)體缺失，為增長(zhǎng)型種群；P3 樣地的東興金花茶為50 株，小徑級(jí)和大徑級(jí)個(gè)體少，種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘形，表明該種群屬近期增長(zhǎng)而遠(yuǎn)期衰退型；P4 樣地的東興金花茶為81 株，Ⅰ級(jí)個(gè)體缺失，大徑級(jí)個(gè)體齊全但數(shù)量少，為衰退型（圖1）。

圖1 各樣地東興金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structure of C.tunghinensis population in 4 sample plots

3 結(jié)論與討論

在調(diào)查的4 個(gè)東興金花茶集中分布的群落中，共有維管束植物142 種，隸屬53 科107 屬。伴生群落物種豐富，科和屬的組成復(fù)雜，組成群落的植物在科層面表現(xiàn)較為集中，優(yōu)勢(shì)科明顯，與柴勝豐等[14]報(bào)道的毛瓣金花茶（C. pubipetala）群落種類組成相似。東興金花茶群落的區(qū)系組成以熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，具有明顯的熱帶性質(zhì)。本研究調(diào)查的東興金花茶伴生群落特征與龐潔等[15]研究中關(guān)于金花茶保護(hù)區(qū)所處氣候帶及植被特征的描述較一致。

4個(gè)樣地中，伴生群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，可分為喬木層、灌木層和草本層，層間植物匱乏，喬木層分層不明顯。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，東興金花茶伴生群落分布著一定數(shù)量的木質(zhì)藤本植物；草本層植物種類和數(shù)量較少，主要以蕨類植物為主，可能與群落郁閉度高、林下采光差和生存空間競(jìng)爭(zhēng)大等因素有關(guān)。黃付平[16]將東興金花茶植物群落類型歸為黃樟-鴨腳木+東興金花茶群落和阿丁楓（Altingia chinensis）-水石梓+東興金花茶群落，本研究與其觀點(diǎn)基本一致。

總體來(lái)說(shuō)，4 個(gè)樣地的物種多樣性和個(gè)體數(shù)量相對(duì)較豐富，但樣地間有差別；物種豐富度最高的是P4 樣地，其次為P1、P2 和P3 樣地。各樣地物種豐富度存在差異的主要原因?yàn)榭陀^因素（地理位置、海拔、群落內(nèi)生境）和人為活動(dòng)干擾。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)赜猩仙椒N植肉桂（Cinnamomum cassia）、八角（Illicium verum）和松樹(shù)以及盜采濫挖金花茶的現(xiàn)象，上述人為活動(dòng)會(huì)破壞生境，影響金花茶的自然繁衍，導(dǎo)致不同區(qū)域物種多樣性產(chǎn)生差異。

4 個(gè)樣地中，P1 和P2 樣地的東興金花茶種群為增長(zhǎng)型；P3 樣地的種群為近期增長(zhǎng)而遠(yuǎn)期衰退型；P4 樣地的種群為衰退型。影響東興金花茶種群年齡結(jié)構(gòu)的主要因素為人為干擾及自身繁殖特性。因金花茶組植物開(kāi)發(fā)利用價(jià)值較高，在全國(guó)有一定的知名度，近年來(lái)，野生金花茶資源遭到掠奪性的開(kāi)采，導(dǎo)致東興金花茶成年植株數(shù)量急劇減少。此外，雖然東興金花茶現(xiàn)蕾數(shù)和開(kāi)花數(shù)較多，但落蕾和落花現(xiàn)象也較普遍，自然結(jié)實(shí)率較低，其果實(shí)的淀粉和脂肪含量較高，鼠類喜歡啃食[17]，所以在自然條件下東興金花茶的繁殖能力不強(qiáng)，成苗率低，更新能力差。

在進(jìn)行東興金花茶的保護(hù)工作時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)巡護(hù)，減少人為活動(dòng)對(duì)野生種群的采集和破壞。由于東興金花茶生長(zhǎng)緩慢、成熟期長(zhǎng)、物種生存競(jìng)爭(zhēng)能力弱，應(yīng)對(duì)小苗采取相應(yīng)的人工撫育措施。