徐帥博，李艷紅，馮小燕，李 理，朱連奇

(河南大學(xué) 環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，河南 開封 475004)

土壤動(dòng)物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮的調(diào)節(jié)者，在分解生物殘?bào)w、轉(zhuǎn)化礦物質(zhì)和有機(jī)質(zhì)方面起重要作用，是土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要驅(qū)動(dòng)者[1-2].土壤動(dòng)物種類豐富，數(shù)量繁多，不同類型土壤動(dòng)物雖然在體形、活動(dòng)能力及方式等方面各不相同，但許多類群在功能和食性上相近，占據(jù)著相似的生態(tài)位，在生態(tài)系統(tǒng)中具有相似的生態(tài)作用[3-6].土壤動(dòng)物主要通過各個(gè)功能類群間的食物網(wǎng)關(guān)系發(fā)揮其生態(tài)作用[7]，單一類群很難完成這一作用過程.按照食性、取食方式、生活史策略等差異將土壤動(dòng)物劃分成不同的功能類群，簡化了復(fù)雜的生物群落研究環(huán)節(jié)，便于系統(tǒng)性地認(rèn)識和理解不同功能類群的生態(tài)作用過程[8-9].

目前，國內(nèi)外學(xué)者圍繞土壤動(dòng)物功能類群已經(jīng)開展了大量研究工作.國外學(xué)者Root針對同功能類群物種首次提出了“種團(tuán)”(Guild)一詞，意為“以類似的方式利用同一類環(huán)境資源”的物種集團(tuán).隨后又增加“攝食方式”(Mode of Feeding)作為第二個(gè)判別標(biāo)準(zhǔn)，在對土壤微型節(jié)肢動(dòng)物的研究中將不同的繁殖方式與代表這些方式的物種所對應(yīng)環(huán)境條件聯(lián)系起來，總結(jié)出12種“生活史策略”(life-history tactics)；Brussaard進(jìn)一步將物種功能群分類標(biāo)準(zhǔn)總結(jié)為生活史策略、微生境、主要食物、攝食方式和生理生態(tài)學(xué)[10-13].近年來歐洲學(xué)者使用穩(wěn)定同位素、脂肪酸標(biāo)記等在土壤動(dòng)物功能群研究方面也取得了較大進(jìn)展[14-16].國內(nèi)學(xué)者借鑒國外的理論，對我國土壤動(dòng)物功能類群進(jìn)行了研究.相關(guān)學(xué)者研究松嫩草原大型土壤動(dòng)物功能類群，指出大型土壤動(dòng)物生物量是生態(tài)系統(tǒng)功能研究的重要依據(jù)[6,17]；還有一些學(xué)者從林分結(jié)構(gòu)、經(jīng)營措施等方面探討其對次生林土壤動(dòng)物功能群的影響[18-20]；王仙攀等研究認(rèn)為，喀斯特地區(qū)潛在和輕度石漠化生境不利于捕食性土壤動(dòng)物的生存、繁殖活動(dòng)[21].總體而言，當(dāng)前國內(nèi)對土壤動(dòng)物功能類群的研究主要集中在東北和西南地區(qū)，而對南北過渡帶土壤動(dòng)物功能類群的報(bào)道還相對缺乏.

寶天曼國家級自然保護(hù)區(qū)地處北亞熱帶向暖溫帶的過渡區(qū)，也是我國第二、三階梯的過渡區(qū)，是對氣候變化較為敏感的區(qū)域[22-24].目前，該區(qū)域物種功能類群研究多集中于植物群落方面，針對土壤動(dòng)物的報(bào)道并不多見[25-27].為此，本文對寶天曼自然保護(hù)區(qū)南坡中小型土壤動(dòng)物功能類群開展調(diào)查研究,旨在揭示保護(hù)區(qū)不同海拔梯度土壤動(dòng)物功能類群特征，為保護(hù)區(qū)森林資源的保護(hù)和物種多樣性的維持提供理論依據(jù)，同時(shí)為南北過渡帶森林生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控提供理論參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

寶天曼國家級自然保護(hù)區(qū)地處河南省南陽市內(nèi)鄉(xiāng)縣北部(33°20′12″～33°35′43″N，111°46′55″～112°03′32″E).該區(qū)位于北亞熱帶向暖溫帶的過渡地區(qū)，屬于季風(fēng)型大陸性氣候，是河南省生物多樣性的分布中心，年均溫15.1 ℃，年均降水量885.6 mm，相對濕度68 %[23,28]；平均海拔800～1800 m；土壤分為棕壤、黃棕壤和褐土3個(gè)類型，土壤pH值約為6.5；植被類型主要為落葉闊葉林和針闊混交林，是我國中部地區(qū)保存最為完好的天然闊葉林區(qū)[29].

1.2 樣品采集與分離

2018年9月份在寶天曼自然保護(hù)區(qū)南坡沿海拔梯度設(shè)置樣帶進(jìn)行取樣(表1).考慮到低海拔地區(qū)人類干擾較強(qiáng)，樣帶選擇在海拔900～1700 m之間，沿坡面每間隔100 m左右設(shè)置1個(gè)20 m×20 m的樣地,每個(gè)樣地采用對角線法選擇5個(gè)樣方作為重復(fù)樣，按O層(凋落物層)、A層(0～5 cm)、B層(5～10 cm)、C層(10～15 cm)分4層進(jìn)行取樣，共取160份土壤動(dòng)物樣品，編號后裝入自封袋(敞口)帶回實(shí)驗(yàn)室.同時(shí)，在樣地內(nèi)按“蛇形布點(diǎn)法”采集混合土壤樣品約500 g，用于土壤理化性質(zhì)測定.采用Tullgren法分離中小型土壤動(dòng)物，并用95 %濃度酒精固定.使用LeicaM125雙目體視顯微鏡，參照《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》對土壤動(dòng)物進(jìn)行分類鑒定[30].中小型土壤動(dòng)物一般鑒定到亞目和科級，同時(shí)記錄個(gè)體數(shù)量.因?yàn)橥寥绖?dòng)物幼蟲和成蟲生態(tài)功能可能不同，因此將幼蟲和成蟲分別統(tǒng)計(jì)[31].

表1 研究樣地基本概況

1.3 土壤理化因子測定

土壤理化指標(biāo)參照魯如坤《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》進(jìn)行測定[32].其中土壤容重采用環(huán)刀法測定；土壤含水率采用烘干法測定；pH值使用水浸提法測定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀—硫酸溶液氧化法測定；土壤全氮采用凱氏蒸餾法測定；土壤全磷采用鉬銻抗比色法測定.

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)土壤動(dòng)物的生活型和食性差異，將寶天曼中小型土壤動(dòng)物劃分為腐食性(Saprophygous，Sa)、植食性(Phytophagous，Ph)、捕食性(Predatory，Pr)、雜食性(Omnivorous，Om)4個(gè)功能類群[9,33-34].采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)、Margalef豐富度指數(shù)(M)分析中小型土壤動(dòng)物各功能類群多樣性特征，各指數(shù)計(jì)算公式如下：

(1)

E=H′/lnS,

(2)

(3)

M=(S-1)/lnN.

(4)

上式中，Pi=ni/N，ni為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)，N為群落中所有類群的個(gè)體總數(shù)，S為總類群數(shù).

采用Sorensen相似性指數(shù)分析各樣地中小型土壤動(dòng)物功能類群相似性特征.

Cs=2c/(a+b).

(5)

式中，a、b分別為群落的類群數(shù)，c為兩群落共有的類群數(shù).

相對多度：個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)10.00% 以上為優(yōu)勢類群；占1.00 %～10.00 %為常見類群；占比小于1.00 %為稀有類群.

分析中小型土壤動(dòng)物數(shù)據(jù)之前，先進(jìn)行l(wèi)og(x+1)對數(shù)轉(zhuǎn)換.對服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同海拔、土層中小型土壤動(dòng)物功能類群個(gè)體、類群數(shù)之間的差異，并用最小顯著差異法 ( LSD )比較均值；運(yùn)用排序軟件CANOCO 5.0對土壤動(dòng)物各功能類群與土壤理化因子先進(jìn)行DCA分析,由于第一、二排序軸長度均小于3，因此選擇冗余分析 (Redundancy analysis, RDA).所有數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2010、IBM SPSS Statistics 22.0和CANOCO 5.0進(jìn)行分析處理，最后使用OriginPro 9.1軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 中小型土壤動(dòng)物功能類群組成

寶天曼自然保護(hù)區(qū)共捕獲中小型土壤動(dòng)物48類、3673只(表2).其中腐食性、植食性、捕食性、雜食性4種功能類群土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)分別為2413、186、82、992只，分別占個(gè)體總數(shù)的65.70%、5.06%、2.23%、27.01%；類群數(shù)分別為16、11、8、13個(gè)，分別占類群總數(shù)的33.33%、22.92%、16.67%、27.08%.研究區(qū)中小型土壤動(dòng)物功能類群個(gè)體數(shù)、類群數(shù)大小依次為：腐食性>雜食性>植食性>捕食性.

2.2 中小型土壤動(dòng)物功能類群結(jié)構(gòu)

2.2.1 不同海拔中小型土壤動(dòng)物功能類群結(jié)構(gòu)

研究區(qū)8個(gè)樣地中小型土壤動(dòng)物不同功能類群個(gè)體、類群總數(shù)如圖1所示.其中腐食性和雜食性個(gè)體、類群總數(shù)均隨海拔升高呈現(xiàn)先增后減的“單峰型”分布趨勢，植食性和捕食性隨海拔的上升其個(gè)體和類群總數(shù)無明顯變化規(guī)律.方差分析結(jié)果顯示，海拔對腐食性和雜食性土壤動(dòng)物個(gè)體總數(shù)影響顯著(P<0.05)，對腐食性、植食性和捕食性土壤動(dòng)物類群總數(shù)影響顯著(P<0.05).

圖1 寶天曼不同海拔中小型土壤動(dòng)物功能類群個(gè)體、類群結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2.2 不同土層中小型土壤動(dòng)物功能類群結(jié)構(gòu)

各樣地不同土層深度對4種功能類群土壤動(dòng)物個(gè)體、類群分布影響不同(圖2).除雜食性土壤動(dòng)物外，各樣地均為O層和A層個(gè)體總數(shù)顯著大于B層和C層(P<0.01)，且O層個(gè)體總數(shù)最多；腐食性和雜食性類群總數(shù)O層最大，A、B、C層無顯著差異(P>0.05)，植食性和捕食性各層差異顯著(P<0.05).各樣地4種功能類群均表現(xiàn)出明顯的“表聚性”分布特征.

2.3 中小型土壤動(dòng)物功能類群多樣性特征

如圖3所示，雜食性和腐食性土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)最高，植食性土壤動(dòng)物優(yōu)勢度指數(shù)最高，腐食性土壤動(dòng)物豐富度指數(shù)最高；捕食性土壤動(dòng)物多樣性和均勻度指數(shù)最低，腐食性土壤動(dòng)物優(yōu)勢度指數(shù)最低.單因素方差分析表明，海拔變化對4種功能類群多樣性指數(shù)影響顯著(P<0.05)，對捕食性土壤動(dòng)物均勻度指數(shù)影響顯著(P<0.05)，對植食性土壤動(dòng)物優(yōu)勢度指數(shù)影響顯著(P<0.05)，對腐食性土壤動(dòng)物豐富度指數(shù)影響極顯著(P<0.01).

圖2 寶天曼不同土層中小型土壤動(dòng)物各功能類群個(gè)體、類群結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.4 中小型土壤動(dòng)物功能類群相似性特征

研究區(qū)中小型土壤動(dòng)物4種功能類群相似性指數(shù)存在差異(表3).腐食性土壤動(dòng)物Sorensen相似性系數(shù)為0.63～0.92，雜食性土壤動(dòng)物Sorensen相似性系數(shù)為0.57～0.94，各樣地相似性水平在中等相似以上，說明各樣地腐食性、雜食性土壤動(dòng)物組成和結(jié)構(gòu)相近，共有類群較多；植食性土壤動(dòng)物Sorensen相似性系數(shù)為0.29～0.89，捕食性土壤動(dòng)物Sorensen相似性系數(shù)為0.00～0.91，表明這兩個(gè)功能類群在各樣地中具有較多的特有類群.總體來看，海拔是影響研究區(qū)植食性、捕食性土壤動(dòng)物分布的重要限制性因素，這兩個(gè)功能類群對生境改變具有較強(qiáng)的敏感性.

續(xù)表

2.5 各功能類群與土壤環(huán)境因子的RDA分析

選擇土壤容重、含水率、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷6種土壤理化指標(biāo)作為土壤環(huán)境因素與研究區(qū)中小型土壤動(dòng)物4個(gè)功能類群進(jìn)行排序分析.在排序之前，先對各功能類群進(jìn)行DCA分析，分析結(jié)果中最大軸長度小于3，因此可以使用RDA分析.經(jīng)蒙特卡洛檢驗(yàn)各排序軸均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，說明RDA排序結(jié)果可信.RDA分析(圖4)表明，第一排序軸與土壤含水率呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重負(fù)相關(guān)；第二排序軸與全氮呈正相關(guān).其中，腐食性和捕食性功能類群與土壤含水率呈顯著正相關(guān)，與容重?zé)o明顯相關(guān)性；雜食性土壤動(dòng)物與有機(jī)質(zhì)和全磷正相關(guān)；植食性土壤動(dòng)物功能類群受全氮含量影響較明顯，與pH值相關(guān)性不大.

圖4 寶天曼中小型土壤動(dòng)物各功能類群與 土壤環(huán)境因子RDA分析注：Saprozoic—腐食性土壤動(dòng)物；Phytophage—植食性土壤動(dòng)物；Predator—捕食性土壤動(dòng)物；Omnivore—雜食性土壤動(dòng)物；BD—土壤容重；SMC—土壤含水率；pH—土壤酸堿度；SOM—土壤有機(jī)質(zhì)；TN—土壤全氮；TP—土壤全磷

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，寶天曼中小型土壤動(dòng)物功能類群以腐食性土壤動(dòng)物為主，森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物豐富，枯枝落葉和動(dòng)物殘?bào)w是腐食性土壤動(dòng)物的主要食物來源，因此該區(qū)腐食性土壤動(dòng)物個(gè)體、類群總數(shù)占據(jù)優(yōu)勢，這與唐本安、李娜等的研究結(jié)論相同[35-36].植食性土壤動(dòng)物通過取食植物，為其他功能類群提供食物和能量來源，具有較高的優(yōu)勢度[37].捕食性土壤動(dòng)物活動(dòng)能力強(qiáng)，流動(dòng)性較大，作為群落中的不穩(wěn)定類群，均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)最低[6].雜食性土壤動(dòng)物因兼具多種食性，多樣性和均勻度指數(shù)較高，可以看作是土壤動(dòng)物對不穩(wěn)定生境條件適應(yīng)的表現(xiàn)，而生境內(nèi)部越穩(wěn)定也越有利于單一食性功能類群的生存[6].腐食性、雜食性土壤動(dòng)物個(gè)體、類群總數(shù)隨海拔上升呈“單峰型”分布模式，這與研究區(qū)中間海拔梯度水熱充足、人為干擾程度低有關(guān)[38].相似性系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)海拔是影響植食性土壤動(dòng)物分布的重要限制性因素，可能是隨著海拔的升高，樣地植被類型由落葉闊葉林逐步變?yōu)獒橀熁旖涣?，對植食性功能類群取食活?dòng)產(chǎn)生影響有關(guān).

大量研究表明，土壤環(huán)境因素對土壤動(dòng)物功能類群具有重要影響作用[1,39].研究區(qū)腐食性和捕食性土壤動(dòng)物功能類群與土壤含水率呈顯著正相關(guān)，這與Bengtsson等學(xué)者的研究結(jié)論相符[40].本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷等營養(yǎng)元素指標(biāo)對不同功能群影響不同，如有機(jī)質(zhì)和全磷對雜食性土壤動(dòng)物影響比較明顯，植食性土壤動(dòng)物功能類群受全氮含量影響較大.孫儒泳研究指出，土壤pH值通常是影響土壤動(dòng)物分布的限制性因素，本研究發(fā)現(xiàn)寶天曼中小型土壤動(dòng)物各功能類群與pH值相關(guān)性并不顯著，這可能與研究區(qū)各樣地pH值差異較小有關(guān)[41].

通過劃分土壤動(dòng)物功能類群為深入研究土壤動(dòng)物生態(tài)系統(tǒng)功能提供了科學(xué)的研究思路和研究方法，近年來已成為土壤生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)[13].鑒于研究區(qū)生境的復(fù)雜性和土壤動(dòng)物類群的多樣性以及研究技術(shù)的限制，國內(nèi)外當(dāng)前對土壤動(dòng)物功能類群并沒有統(tǒng)一的劃分標(biāo)準(zhǔn)，未來還需要運(yùn)用新技術(shù)(如同位素示蹤技術(shù))和方法，對土壤動(dòng)物食性進(jìn)行細(xì)分，深入研究土壤生態(tài)系統(tǒng)功能及調(diào)控機(jī)制[6,36].

4 結(jié)論

本研究選取寶天曼自然保護(hù)區(qū)南坡海拔900～1700 m的8個(gè)樣地為研究區(qū)，以中小型土壤動(dòng)物為研究對象，基于土壤動(dòng)物功能類群劃分方法，探討了寶天曼中小型土壤動(dòng)物功能類群組成和結(jié)構(gòu)特征，并分析了影響其分布格局的環(huán)境影響因素.

4.1 寶天曼自然保護(hù)區(qū)共捕獲中小型土壤動(dòng)物48類、3673只.基于食性差異，可劃分為腐食性、植食性、捕食性、雜食性土壤動(dòng)物4種功能類群，且其個(gè)體、類群總數(shù)以腐食性、雜食性為主，植食性和捕食性次之.

4.2 水平結(jié)構(gòu)上，腐食性和雜食性個(gè)體、類群總數(shù)均隨海拔上升呈先增加后減小的“單峰型”分布模式，植食性和捕食性土壤動(dòng)物分布無明顯規(guī)律；垂直分布上，各樣地4種功能類群均表現(xiàn)出“表聚性”分布特征.

4.3 腐食性和雜食性土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)較高，植食性土壤動(dòng)物優(yōu)勢度指數(shù)較高；海拔變化對4種功能類群多樣性指數(shù)影響顯著(P<0.05).Sorensen相似性指數(shù)表明研究區(qū)各樣地腐食性、雜食性土壤動(dòng)物組成和結(jié)構(gòu)相近，海拔是影響植食性、捕食性土壤動(dòng)物分布的重要限制性因素.

4.4 土壤環(huán)境因素對各功能類群影響程度具有差異.腐食性和捕食性功能類群與土壤含水率呈顯著正相關(guān)，與土壤容重?zé)o顯著相關(guān)性；雜食性土壤動(dòng)物分布與有機(jī)質(zhì)和全磷正相關(guān)；植食性土壤動(dòng)物功能類群受全氮含量影響顯著，與pH值無明顯相關(guān)性.