王森森，賈宏定，張志飛，胡龍興，陳桂華

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128)

美洲商陸(Phytolaccaamericana)又稱垂序商陸或十蕊商陸，為商陸科(Phytolaccaceae)商陸屬(PhytolaccaLinn.)多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于北美洲，首次在我國浙江省杭州市發(fā)現(xiàn)，最早作為藥用植物和觀賞植物引入我國[1]。近年來，美洲商陸在新棲息地失去天敵的控制，迅速蔓延至我國大部分地區(qū)，近23個(gè)省市地區(qū)都有分布[2-3]。美洲商陸全株有毒，果實(shí)和莖易被人和家畜誤食引起中毒，給入侵地人類安全和草地畜牧業(yè)的發(fā)展帶來嚴(yán)重威脅。而且美洲商陸在沿海地區(qū)的迅速蔓延，降低了沿海防護(hù)林周邊的生物多樣性，制約了沿海地區(qū)生態(tài)環(huán)境的良性發(fā)展。國家林業(yè)草原局2009年發(fā)布林業(yè)有害生物警示通報(bào)(2009第5號(hào))把美洲商陸列為入侵植物。入侵植物通過生物競爭排擠其他植物而逐漸形成優(yōu)勢種甚至建群種，是外來植物成功入侵的主要機(jī)制[4]。研究植物間的競爭關(guān)系，不僅可以探究植物在競爭中的表型可塑性，也可以闡明植物的競爭力表現(xiàn)，為控制外來植物入侵提供重要原理和依據(jù)[5-6]。

目前許多學(xué)者對(duì)美洲商陸的研究多集中在生物學(xué)特性[7-9]、重金屬富集能力[10-12]、化學(xué)成分[13]、抗病毒蛋白[14-16]、化感作用[17-19]等方面，對(duì)美洲商陸的替代控制雖有部分研究，但其選用的替代控制植物局限于林型優(yōu)勢植物，而用牧草作替代植物進(jìn)行美洲商陸控制尚未見報(bào)道[20]。替代控制是對(duì)入侵植物防控的一種重要的生態(tài)防治方法，根據(jù)植物種間競爭規(guī)律和群落演替規(guī)律，利用有經(jīng)濟(jì)價(jià)值或有生態(tài)價(jià)值的植物通過占位覆蓋的方法來排擠控制入侵植物的擴(kuò)張和蔓延，達(dá)到控制入侵植物的目的。替代控制已成為入侵植物與其他植物種間競爭能力研究的焦點(diǎn)之一[21-22]。不少學(xué)者根據(jù)替代控制原理篩選出對(duì)入侵植物有替代控制的潛力目標(biāo)植物，盧向陽等[23]在替代控制研究中認(rèn)為替代植物的生長速度是替代能否成功的重要因素，為了快速達(dá)到替代的目的，通常選擇生長速度快的草本植物或灌木。如蔣智林等[24]在入侵雜草紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)與非洲狗尾草(Setariasphacelate(Schum))的競爭研究中，非洲狗尾草可以對(duì)紫莖澤蘭進(jìn)行有效的替代控制。馬杰等[4]在入侵植物黃頂菊(Flaveriabidentis)與高丹草(Sorghumbicolor×Sorghumsudanense)、多年生黑麥草(Loliumperenne)和紫花苜蓿競爭效應(yīng)研究中，高丹草對(duì)黃頂菊的替代控制效果優(yōu)于多年生黑麥草和紫花苜蓿。岳茂峰等[25]在研究飛機(jī)草(Chromolaenaodoratum)與雜交狼尾草(Pennisetum×americanumpurpureum)、木豆(Cajanuscajan)、山毛豆(Tephrosiacandida)和寬葉雀稗(Paspalumwettsteinii)的競爭關(guān)系中，發(fā)現(xiàn)雜交狼尾草和木豆對(duì)飛機(jī)草的生長有抑制作用。宋振等[26]在15種替代植物對(duì)薇甘菊(Mikaniamicrantha)的防控效果研究中，發(fā)現(xiàn)香茅(Moslachinensis)、柱花草(Stylosanthesguianensias)與薇甘菊混種時(shí)，可以對(duì)薇甘菊生長造成不同程度的抑制。

通過前期預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，10種牧草浸提液對(duì)美洲商陸的影響不盡相同，其中紫花苜蓿、拉巴豆與甜高粱的浸提液濃度為80 g·L-1時(shí)對(duì)美洲商陸的發(fā)芽率、根長有顯著抑制作用。在此基礎(chǔ)上，本研究采用復(fù)合De Wit取代法[27]，選擇紫花苜蓿、拉巴豆以及甜高粱作為替代植物分別與美洲商陸進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，探究它們在低、中、高3種密度及比例替代組合中的競爭關(guān)系，以期為美洲商陸的生態(tài)控制及入侵地的生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及其條件

試驗(yàn)在湖南省長沙市湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園實(shí)驗(yàn)基地的塑料大棚內(nèi)(113°7′ E，28°18′ N)進(jìn)行，試驗(yàn)期間的光照條件為自然光照，試驗(yàn)期間最高溫度和最低溫度分別為34.0℃和11.0℃，濕度為65%～85%，海拔19.51 m。

1.2 試驗(yàn)材料

美洲商陸種子于2018年12月1日在湖南省長沙縣江背鎮(zhèn)自成養(yǎng)牛場山坡荒地處采集，紫花苜蓿品種‘吉利’是豆科苜蓿屬多年生草本植物，適應(yīng)性廣，喜溫暖、半干燥、半濕潤的氣候條件和干燥疏松且排水良好的土壤生長，拉巴豆品種‘潤高’是豆科一年生或多年生蔓生草本植物，主根發(fā)達(dá)，莖纏繞，可在多種土壤上栽培,甜高粱品種‘大力士’是禾本科高粱屬一年生草本植物，具有較強(qiáng)的抗旱、耐瘠、耐鹽堿特性，牧草種子均由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

將細(xì)沙和市售花卉栽培基質(zhì)按6∶1(v/v)比例混勻后裝入塑料盆(頂部直徑為22.5 cm，底部直徑17.0 cm，高20.5 cm)中。

將采集的美洲商陸種子用98%濃硫酸消毒10 min[28]，3種牧草種子用5%次氯酸鈉消毒10 min，均用自來水將其沖洗晾干。2020年4月5日運(yùn)用復(fù)合De Wit取代法進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，試驗(yàn)中美洲商陸、紫花苜蓿、拉巴豆、甜高粱按單種和混種進(jìn)行種植(見表1)，單種時(shí)美洲商陸(P)、紫花苜蓿(M)、拉巴豆(D)和甜高粱(S)分別按2株·盆-1、4株·盆-1和8株·盆-1進(jìn)行種植(以下分別稱為低、中、高密度)，美洲商陸2株·盆-1、4株·盆-1和8株·盆-1分別記為P2，P4和P8，紫花苜蓿、拉巴豆和甜高粱的低中高密度與此一致，記為M2，M4，M8，D2，D4，D8和S2，S4，S8，每個(gè)密度處理4次重復(fù)。美洲商陸與牧草混種時(shí)2株·盆-1按1∶1種植，4株·盆-1和8株·盆-1處理中美洲商陸與牧草分別按低(1∶3)、中(1∶1)和高(3∶1)三種比例進(jìn)行種植，美洲商陸與紫花苜?；旆N時(shí)記為P1M1，P1M3，P2M2，P3M1，P6M2，P4M4，P2M6，PM表示美洲商陸與紫花苜?；旆N，字母后的數(shù)字代表混種時(shí)的株數(shù)；因此，美洲商陸與拉巴豆混種記為P1D1，P1D3，P2D2，P3D1，P6D2，P4D4，P2D6，美洲商陸與甜高粱混種記為P1S1，P1S3，P2S2，P3S1，P6S2，P4S4，P2S6。每個(gè)處理組合測定4盆，整個(gè)試驗(yàn)播種共計(jì)132盆。盆栽采用隨機(jī)區(qū)組排列，植物生長期間不施肥，拔除花盆中雜草，每天澆水保持土壤濕潤。

表1 美洲商陸與替代牧草單種或混種設(shè)計(jì)Table 1 Single species or mixed species design of P. Americana and alternative pasture species

1.4 測定項(xiàng)目與方法

美洲商陸種子與牧草種子在盆栽里播種10 d后，然后根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求進(jìn)行定苗，定苗10 d后進(jìn)行第1次測量美洲商陸株高，隨后每隔15 d進(jìn)行測定美洲商陸的株高(cm)，共計(jì)測定3次，美洲商陸與牧草播種50 d后(5月25日)待美洲商陸開花時(shí)結(jié)束盆栽試驗(yàn)。用流水將美洲商陸、紫花苜蓿、拉巴豆及甜高粱根系洗凈，將每株植物的地上部與地下部分開，然后將樣品置于70℃烘箱內(nèi)烘干24 h[29]。

用整株植株生物量作為分析依據(jù)，相對(duì)產(chǎn)量(relative yield,RY)、相對(duì)產(chǎn)量總和(Relative yield total,RYT)和攻擊力系數(shù)(Aggressivity,A)參照劉冰[27]的計(jì)算方法。

RY的計(jì)算公式為：RYi=Yij/Yi。

RYi代表物種i的相對(duì)產(chǎn)量，Yij為混種時(shí)i的單株平均生物量，Yi為單種i的單株平均生物量；如果RYi大于1，表明物種i的種內(nèi)競爭大于種間競爭，混種促進(jìn)了其生長；如果小于1，表明物種i的種內(nèi)競爭小于種間競爭，混種阻礙了其生長；如果等于1，則種內(nèi)競爭和種間競爭相等，混種對(duì)其生長無影響。

RYT的計(jì)算公式為：RYT=pRYi+qRYj

p是混種方式下種i的比例，q為混種方式下種j的比例。RYT小于1表明兩物種間有拮抗作用，RYT大于1表明兩物種之間沒有競爭，RYT等于1，表明兩物種需要相同的資源，且一種可通過競爭將另一種排除出去。

用攻擊力系數(shù)A的大小衡量兩物種競爭力，其公式為:Ai=RYi-RYj(當(dāng)兩種植物生長在一起時(shí)，A值越大則越具競爭力)。

由于所用的生物量與株高均為單株平均值來計(jì)算相對(duì)產(chǎn)量(RY)、相對(duì)產(chǎn)量總和(RYT)和攻擊力系數(shù)(A)，所以文中出現(xiàn)的生物量與株高也均為單株的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件制圖，采用SPSS 22.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同相對(duì)密度植株株高和生物量差異進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，P<0.05為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。用單樣本T檢驗(yàn)分析RY，RYT與指定值1，A與指定值0的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種牧草在不同替代組合下對(duì)美洲商陸株高的影響

2.1.1紫花苜蓿對(duì)美洲商陸株高的影響 如表2所示，低密度和高密度種植下，紫花苜蓿與美洲商陸混種50 d時(shí)，美洲商陸株高與單種的美洲商陸相比無顯著性差異。在中密度種植下，20 d，35 d和50 d時(shí)，美洲商陸與紫花苜蓿在各供試比例中美洲商陸株高均低于同期單種的美洲商陸，降低幅度為8.77%～35.17%，且在P1M3組合中達(dá)到顯著水平(P<0.05)。比較不同的種植密度發(fā)現(xiàn)，在20 d和50 d時(shí)，單種美洲商陸的株高在中密度種植下達(dá)到最大。

2.1.2拉巴豆對(duì)美洲商陸株高的影響 由表2可知，低密度種植下，拉巴豆與美洲商陸混種50 d時(shí)，美洲商陸株高與單種的美洲商陸相比無顯著性差異。在中密度下，35 d與50 d時(shí)P1D3組合中美洲商陸株高相比同期單種的美洲商陸顯著降低26.53%與67.84%(P<0.05)。高密度種植下，35 d和50 d時(shí)，美洲商陸與拉巴豆在各供試比例中美洲商陸株高均顯著低于同期單種的美洲商陸(P<0.05)，降低幅度為22.24%～81.95%。在中、高密度的不同比例組合中，35 d與50 d時(shí)拉巴豆與美洲商陸混種組合中的美洲商陸株高均隨比例降低呈逐漸降低的趨勢。

表2 不同牧草種類、密度及比例混種對(duì)美洲商陸株高的影響Table 2 Effects of mixed planting of different pasture species,density and proportion on plant height of P. Americana

2.1.3甜高粱對(duì)美洲商陸株高的影響 由表2可知，低密度種植下，甜高粱與美洲商陸混種50 d時(shí)，美洲商陸株高與單種的美洲商陸相比無顯著性差異。在中密度下，甜高粱與美洲商陸混種20 d，35 d和50 d時(shí)美洲商陸株高均低于同期單種的美洲商陸，降低幅度為7.42%～42.89%。在高密度P6S2組合中，50 d時(shí)美洲商陸與甜高粱在各供試比例組合下美洲商陸的株高與同期單種的美洲商陸相比無顯著性差異。

結(jié)果表明，美洲商陸與拉巴豆在中、高密度混種下，美洲商陸株高隨拉巴豆密度的增加明顯降低(P<0.05)，在50 d時(shí)P2D6組合中，美洲商陸的株高與單種相比降低81.95%，株高降至最低。美洲商陸與紫花苜蓿、甜高粱混種50 d時(shí)，中密度各供試比例中對(duì)美洲商陸株高有顯著影響，而在高密度種植下，美洲商陸株高無顯著性變化。

2.2 3種牧草在不同密度下對(duì)美洲商陸生物量的影響

由表3可知，美洲商陸在單種時(shí)，地上部生物量、地下部生物量及單株生物量隨密度的增加而降低。與紫花苜?；旆N時(shí)，在中密度各供試比例組合中，P1M3組合中美洲商陸的地上部生物量、地下部生物量及單株生物量相比單種的美洲商陸分別顯著增加29.20%，51.21%與34.30%(P<0.05)，大于P2M2,P3M1組合；與拉巴豆混種時(shí)，美洲商陸的地上部生物量、地下部生物量及單株生物量均顯著低于單種的美洲商陸，在高密度的混種組合P6D2,P4D4和P2D6中，美洲商陸單株生物量與單種相比分別顯著減少98.67%,97.84%與90.22%(P<0.05)；與甜高粱混種時(shí)，在中密度各供試比例組合下，P2S2組合對(duì)美洲商陸地上部生物量、地下部生物量及單株生物量的影響大于P1S3,P3S1組合，在高密度各供試比例組合下，P6S2組合對(duì)美洲商陸地上部生物量、地下部生物量及單株生物量的影響大于P4S4,P2S6組合。

表3 不同密度3種牧草對(duì)收獲后美洲商陸生物量的影響Table 3 The effect of three pasture species in different densities to biomass of P. Americana after harvest

2.3 不同密度下3種牧草與美洲商陸的競爭關(guān)系

2.3.1不同密度下3種牧草與美洲商陸的相對(duì)產(chǎn)量 如表4所示，美洲商陸與紫花苜蓿在低密度處理下，其RY值均顯著小于1.0(P<0.01)，表明兩者混種時(shí)阻礙各自的生長；在中密度各比例替代組合下，P3M1組合中美洲商陸RY值顯著小于1.0(P<0.01)，表明其生長受到了阻礙，而紫花苜蓿在各供試比例組合下均顯著小于1.0(P<0.01)，表明紫花苜蓿生長受到的阻礙大于美洲商陸；在高密度處理下，美洲商陸隨比例的升高RY值呈降低趨勢，P4M4與P6M2組合中美洲商陸受到顯著抑制，紫花苜蓿在各供試比例處理下RY值無顯著性變化。

美洲商陸與拉巴豆混種時(shí)，美洲商陸RY值在不同密度的各供試比例處理下均極顯著小于1.0(P<0.01)，表明美洲商陸與拉巴豆混種時(shí)的競爭力小于單種的競爭力，美洲商陸受到的競爭影響大，而拉巴豆RY值在中、高密度的各供試比例處理下均大于1.0，表明拉巴豆與美洲商陸混種時(shí)，拉巴豆受到的競爭影響小，種內(nèi)競爭大于種間競爭。

美洲商陸與甜高粱在中、高密度的各供試比例組合下RY值均小于1.0，表明兩者混種阻礙各自的生長。

2.3.2不同密度下3種牧草與美洲商陸的相對(duì)產(chǎn)量總和 由表5可知，3種替代牧草與美洲商陸在低密度混種下，相對(duì)產(chǎn)量總和均極顯著小于1.0(P<0.01)，表明美洲商陸與3種替代牧草在低密度下存在競爭關(guān)系；在中密度供試比例中，紫花苜蓿、甜高粱與美洲商陸混種的相對(duì)產(chǎn)量總和均顯著小于1.0(P<0.01)，表明中密度混種下美洲商陸與紫花苜蓿、甜高粱存在著競爭關(guān)系，而拉巴豆與美洲商陸在P1D3組合中相對(duì)產(chǎn)量總和與1.0無顯著性差異，表明拉巴豆與美洲商陸需要共同的資源，且拉巴豆可通過競爭將美洲商陸排擠出去；在高密度供試比例中，美洲商陸與甜高粱的相對(duì)產(chǎn)量總和均極顯著小于1.0(P<0.01)，表明兩者存在顯著的競爭關(guān)系，紫花苜蓿、拉巴豆與美洲商陸的混種組合P6M2，P4M4，P6D2與P4D4中，相對(duì)產(chǎn)量總和與1.0無顯著性差異，表明紫花苜蓿、拉巴豆與美洲商陸需要共同的資源，可以通過競爭抑制美洲商陸的生長。

表4 混種處理3種牧草和美洲商陸的相對(duì)產(chǎn)量(RY)Table 4 Relative yield totals of P. Americana and three pasture species

表5 混種處理3種牧草和美洲商陸的相對(duì)產(chǎn)量總和(RYT)Table 5 Relative yield totals of P. Americana and three pasture species

2.3.3不同密度下3種牧草與美洲商陸的攻擊力系數(shù) 由圖1可知，美洲商與拉巴豆陸混種時(shí)，低、中、高密度及各供試比例組合中，拉巴豆競爭力顯著高于對(duì)美洲商陸，且隨著密度的增加，拉巴豆對(duì)美洲商陸的攻擊力呈增加趨勢，拉巴豆的攻擊力系數(shù)在同密度不同比例下存在不同差異，且在P2D6組合中達(dá)到最大值，表明調(diào)整適當(dāng)?shù)拿芏扰c比例可以增強(qiáng)拉巴豆的競爭力。

美洲商陸與紫花苜?；旆N時(shí)，在低、中密度各供試比例組合與高密度P6M2組合下，紫花苜蓿對(duì)美洲商陸的攻擊力為負(fù)值，且在P2M2組合中達(dá)到最小，表明紫花苜蓿的競爭力低于對(duì)美洲商陸。

美洲商陸與甜高粱混種時(shí)，在P3S1與P4S4組合中，甜高粱對(duì)美洲商陸的攻擊力無顯著性差異，表明兩者的競爭力相等，改變兩種牧草的密度與比例，對(duì)美洲商陸的攻擊力影響不大。

3 討論

植株生物量能夠反映植物在競爭中對(duì)資源的利用能力，Kennedy等[30]在對(duì)48種濕地植物研究中，植株生物量能解釋植物間競爭能力的64%，加上植株形態(tài)等能夠解釋其競爭能力的74%?？梢娭参锏纳锪亢椭仓晷螒B(tài)是反映植物種間競爭能力的重要指標(biāo)[31-32]。本研究中，美洲商陸與3種牧草混種時(shí)，與拉巴豆混種抑制了美洲商陸的生長，其株高和生物量在高密度P2S6組合中，美洲商陸受到的抑制效果最明顯，表明拉巴豆與美洲商陸混種有較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢。拉巴豆為一年生或多年生蔓生草本植物，葉片寬大，覆蓋迅速，生長初期保持直立生長，從根部到葉片的大部分空間都處于郁閉環(huán)境，使得美洲商陸很難突破拉巴豆的覆蓋，而其他兩種牧草相比拉巴豆不能達(dá)到很好的覆蓋效果，這與前人研究結(jié)果相似[22，33]。

圖1 不同播種密度和比例下 3種牧草對(duì)美洲商陸的攻擊力系數(shù)Fig.1 The aggressivity of three pasture species to P. Americana with different density and ratio

一般來講，無論是相同的植物物種還是不同的植物物種，在一定的資源下共存時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生程度不一的競爭。植物的生態(tài)位越相似，生態(tài)位重疊程度越大，其競爭作用越強(qiáng)烈；如果植物種間的競爭很強(qiáng)烈，植物內(nèi)部競爭則較弱；而如果植物種內(nèi)的競爭很強(qiáng)烈，那么植物種間競爭則較弱[34-35]。本研究結(jié)果表明，美洲商陸與拉巴豆混種時(shí)，在各密度下，美洲商陸的相對(duì)產(chǎn)量顯著小于1.0，而拉巴豆的相對(duì)產(chǎn)量在中、高密度下均大于1.0，說明拉巴豆對(duì)美洲商陸的競爭力大于對(duì)其本身的競爭力，相對(duì)產(chǎn)量總和表明美洲商陸與拉巴豆需要共同的資源，拉巴豆對(duì)美洲商陸的攻擊力系數(shù)也表明拉巴豆對(duì)美洲商陸的競爭較強(qiáng)，拉巴豆可以通過種間競爭將美洲商陸進(jìn)行有效控制。

4 結(jié)論

美洲商陸與3種牧草低密度混種時(shí)，其株高與生物量相比單種的美洲商陸顯著降低；而美洲商陸與3種牧草中、高密度混種時(shí)，對(duì)美洲商陸的株高與生物量具有不同程度的抑制，其中拉巴豆對(duì)美洲商陸的控制效果優(yōu)于紫花苜蓿和甜高粱，并在生長后期控制效果最好。在高密度P4D4(拉巴豆100粒·m-2)與P2D6(拉巴豆150?！-2)組合中，美洲商陸的生物量相比單種的美洲商陸分別顯著降低97.84%與98.67%(P<0.05)，相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)產(chǎn)量總和和攻擊力系數(shù)表明拉巴豆與美洲商陸混種時(shí)，美洲商陸對(duì)拉巴豆的競爭較弱，拉巴豆可在不影響自身生長的同時(shí)，通過種間競爭將美洲商陸排除，能夠?qū)γ乐奚剃戇M(jìn)行有效的控制。