丁明明,黎 磊,2 ,金斌松,2,陳家寬,3

(1:江西省流域生態(tài)演變與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌大學(xué)生命科學(xué)研究院流域生態(tài)學(xué)研究所,南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,南昌 330031) (2:江西鄱陽湖濕地保護(hù)與恢復(fù)國(guó)家長(zhǎng)期科研基地，江西鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，南昌 330031) (3:復(fù)旦大學(xué)生物多樣性科學(xué)研究所,生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 200438)

水位波動(dòng)是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的主要干擾因子[1-2]. 湖泊中的水位波動(dòng)有很強(qiáng)的時(shí)空分布特征[3-4]，主要表現(xiàn)在水位的高低及其變動(dòng)范圍、頻率、發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間等[5-7]. 近年來，氣候變化(降水量、降水頻率和單次降水強(qiáng)度的變化)和人類活動(dòng)(大型水利工程建設(shè)、圍墾等)的加劇改變了長(zhǎng)江中下游地區(qū)許多湖泊水位季節(jié)性波動(dòng)規(guī)律[8-11]. 例如，三峽工程運(yùn)行造成鄱陽湖水位自然節(jié)律的明顯改變[12，13]，從而影響湖泊水生植被的生長(zhǎng)、分布與演替[2,14-15].

水位波動(dòng)幅度和波動(dòng)頻率是水文情勢(shì)重要的組成部分[2]. 波動(dòng)幅度是指一個(gè)周期內(nèi)最高和最低水位之間的水位變差，波動(dòng)頻率是指特定時(shí)間內(nèi)水位變化的周期數(shù)[2,4,16-18]. 水位波動(dòng)幅度可能影響水壓、水體CO2濃度、O2濃度和光照強(qiáng)度[2,4,19-21]. 例如，隨著水位變幅增加，湖泊中高水位和低水位交替出現(xiàn)，在高水位條件時(shí)水體中的O2濃度減小、CO2濃度增加、水壓增強(qiáng)、沉水植物的光截獲量急劇下降[4,22]. 因此水位波動(dòng)幅度的變化對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)、光合作用和能量利用效率有著較大的影響. 隨著水位波動(dòng)頻率增加，水生植物受到的干擾強(qiáng)度大大增加，可能引致養(yǎng)分流失和組織損傷(如莖、葉、匍匐莖斷裂或植物體被連根拔起)[23-25]. 水位波動(dòng)頻率增加還將頻繁地改變水體光通量，對(duì)水生植物的光合結(jié)構(gòu)造成破壞[2,26-28]. 此外，水位波動(dòng)可引起底泥再懸浮、改變水體與沉積物的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和氧化還原電位[7,29-30]，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)和分布[7,29].

一些研究表明，較高的水位波動(dòng)頻率抑制水生植物生長(zhǎng)，如喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[31]. 然而，也有研究表明，較低的或中度水位波動(dòng)頻率對(duì)水生植物的建植和生長(zhǎng)影響較小或沒有顯著影響[2,32]. Wang等[33]發(fā)現(xiàn)水位波動(dòng)頻率的變化不會(huì)對(duì)金魚藻 (Ceratophyllumdemersum) 和脆輪藻 (Charafragilis) 的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響. 適度的水位波動(dòng)幅度有利于黑藻 (Hydrillaverticillata) 和水車前 (Otteliaalismoides) 的生物量積累，而較大的水位變幅會(huì)產(chǎn)生抑制作用[34-35]. 以往關(guān)于水位變化與水生植物關(guān)系的研究大多集中在水深、水淹強(qiáng)度或水位波動(dòng)幅度單一因素的影響[18,36-38]，而有關(guān)水位波動(dòng)幅度和波動(dòng)頻率兩個(gè)因素綜合影響的研究較少，尤其是對(duì)植物地下器官生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究更少. 目前，關(guān)于長(zhǎng)江中下游的廣布種和特有種刺苦草 (Vallisneriaspinulosa) 對(duì)水位波動(dòng)的響應(yīng)機(jī)制還缺乏相關(guān)研究.

我國(guó)長(zhǎng)江中下游湖泊多淺水通江，植被以沉水植物為主，由于降雨或水閘的調(diào)節(jié)作用，水位變化十分頻繁. 刺苦草是長(zhǎng)江中下游湖泊的優(yōu)勢(shì)物種，一般分布在20～180 cm的水深范圍內(nèi). 該物種葉基生，呈帶狀，光補(bǔ)償點(diǎn)低，能夠耐受一定程度的弱光環(huán)境. 鑒于長(zhǎng)江中下游湖泊水位波動(dòng)幅度為0.5～1 m、水位變化速率為5～10 cm/d的情況經(jīng)常出現(xiàn)[22]，本研究通過室外模擬實(shí)驗(yàn)，選取2個(gè)水位波動(dòng)幅度(±30 cm和±60 cm)和2個(gè)水位波動(dòng)頻率處理(12 d或24 d為一個(gè)水位波動(dòng)周期)(逐漸改變水位)，且以恒定水位(90 cm)作為對(duì)照，回答以下問題: 1) 水位波動(dòng)(波動(dòng)幅度與波動(dòng)頻率)是否對(duì)刺苦草生長(zhǎng)(生物量)有負(fù)面影響？2) 水位波動(dòng)對(duì)刺苦草地上和地下部分形態(tài)有何影響？

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

刺苦草為多年生大型沉水植物[39]，是鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分. 它不僅能維持湖泊的清水穩(wěn)態(tài)[40]，還能為魚類提供產(chǎn)卵場(chǎng)和棲息地、為浮游動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物提供避難所、為植食性越冬水鳥提供食物[41-43]. 黎磊等[44]的研究表明，刺苦草可以在0.5～1.5 m水深范圍生長(zhǎng)發(fā)育，不同水深條件下刺苦草外部形態(tài)和繁殖特征存在明顯差異. 在生長(zhǎng)季節(jié)，刺苦草通過匍匐莖克隆生長(zhǎng)，分株呈蓮座型，葉最長(zhǎng)可達(dá)2 m;根系發(fā)達(dá)，由不定根組成，沒有側(cè)根. 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期結(jié)束后，該物種會(huì)產(chǎn)生種子和越冬繁殖體(塊莖).

從江西省鄱陽湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蚌湖(29°11′～29°18′N，115°55′～116°06′E)收集刺苦草的越冬塊莖,將新鮮的塊莖放入盛滿水的塑料盒，放在4℃的黑暗環(huán)境中保存4個(gè)月.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)在位于廬山市的中國(guó)科學(xué)院鄱陽湖湖泊濕地觀測(cè)研究站(29°26′N，116°03′E)的15個(gè)混凝土實(shí)驗(yàn)水池(2 m×2 m，水深1.6 m)中進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2018年5月22日-8月30日. 實(shí)驗(yàn)設(shè)置了2個(gè)水位波動(dòng)幅度和2個(gè)波動(dòng)頻率，以恒定水位作為對(duì)照，設(shè)置3個(gè)區(qū)組. 選取180個(gè)鮮重為0.91 g ± 0.12 g(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的刺苦草塊莖，隨機(jī)種在180個(gè)塑料盆(直徑23 cm，高17 cm)中，并將這些塊莖隨機(jī)分布在3種水深處理中，以使處理之間的平均塊莖質(zhì)量沒有顯著差異. 每個(gè)栽培盆中添加15 cm厚的基質(zhì)(采自鄱陽湖的底泥和細(xì)沙混勻，體積比=4∶1; 總氮含量為1.0 mg/g，總磷含量為0.16 mg/g，有機(jī)質(zhì)含量為7.6%;n=3). 將這180個(gè)栽培盆平均分配到加滿水(總氮濃度為1.11 mg/L，總磷濃度為0.01 mg/L，葉綠素a濃度為6.5 μg/L，n=15)的15個(gè)實(shí)驗(yàn)水池中. 為了方便植物栽培盆的懸掛，在水池上平行放置數(shù)根直徑為6 cm的鍍鋅鋼管，將種有刺苦草塊莖的栽培盆懸掛于水池中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng). 通過掛繩控制預(yù)培養(yǎng)水深為60 cm，預(yù)培養(yǎng)時(shí)間為28 d.

為了模擬洪泛湖泊水位波動(dòng)的情景，選取5個(gè)水位波動(dòng)處理: (1) 無水位波動(dòng)(對(duì)照)；(2) 低幅度低頻率；(3) 低幅度高頻率；(4) 高幅度低頻率；(5) 高幅度高頻率(圖1). 在對(duì)照組中，植株一直淹沒在90 cm深的水中(從水面到栽培盆內(nèi)基質(zhì)表面的深度)，沒有水深變化. 在低幅度低頻率處理中，水深從60 cm逐漸變化到120 cm，然后又回到60 cm，在實(shí)驗(yàn)期間72 d內(nèi)共實(shí)施3次這樣的波動(dòng)(每個(gè)波動(dòng)周期為24 d). 同樣在低幅度高頻率處理中，水深在60～120 cm之間波動(dòng)，但每個(gè)波動(dòng)周期為12 d，在實(shí)驗(yàn)期間72 d內(nèi)重復(fù)6次波動(dòng). 在高幅度低頻率處理中，水深從30 cm到150 cm重復(fù)變化了3次，最后又回到30 cm(每個(gè)波動(dòng)周期為24 d). 在高幅度高頻率處理中，水深從 30 cm到150 cm重復(fù)變化了6次，最后又回到30 cm(每個(gè)波動(dòng)周期為12 d). 4個(gè)處理的平均水深都是90 cm，因此與水位恒定的對(duì)照組(水深90 cm)有可比性. 水池水位維持在最高水位，定期查看植株生長(zhǎng)狀況. 每7天測(cè)定1次光合有效輻射，測(cè)試時(shí)間固定在中午12:00-13:00之間. 利用Li-1400數(shù)據(jù)記錄器和Li COR UWQ-192SA傳感器分別測(cè)定水下0、30、40、50、60、70、80、90、100、110、120、130、140和150 cm光合有效輻射(圖2).

圖1 水位波動(dòng)處理示意圖(對(duì)照(無水位波動(dòng)): 植株的水淹深度一直保持90 cm; 低幅度低頻率: 水深按60 cm—120 cm—60 cm的順序逐漸變化，在實(shí)驗(yàn)期間72 d內(nèi)重復(fù)3次波動(dòng); 低幅度高頻率: 水深按60 cm—120 cm—60 cm的順序逐漸變化，在72 d內(nèi)重復(fù)6次波動(dòng); 高幅度低頻率: 水深按30 cm—150 cm—30 cm的順序逐漸變化，在72 d內(nèi)重復(fù)3次波動(dòng); 高幅度高頻率: 水深按30 cm—150 cm—30 cm的順序逐漸變化，在72 d內(nèi)重復(fù)6次波動(dòng))Fig.1 Schematic diagram of the five water level fluctuation treatments (Control (no fluctuations): the water depth of the plant remains at 90 cm; small fluctuation amplitude and low fluctuation frequency: water depth gradually changed from 60 cm-120 cm-60 cm，repeated 3 times within 72 days; small fluctuation amplitude and high fluctuation frequency: water depth gradually changed from 60 cm-120 cm-60 cm，repeated 6 times within 72 days; large fluctuation amplitude and low fluctuation frequency: water depth gradually changes from 30 cm-150 cm-30 cm，repeated 3 times within 72 days; large fluctuation amplitude and high fluctuation frequency: water depth gradually changes from 30 cm-150 cm-30 cm，repeated 6 times within 72 days)

圖2 不同水深(0、30、40、50、60、70、80、90、100、110、120、130、140和150 cm)下光合有效輻射的變化Fig.2 Variation in photosynthetically active radiation in water column at different water depths (0，30，40，50，60，70，80，90，100，110，120，130，140 and 150 cm)

本實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每5個(gè)實(shí)驗(yàn)水池為1個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組的5個(gè)水池分別含1個(gè)水位波動(dòng)處理(對(duì)照、低幅度低頻率、低幅度高頻率、高幅度低頻率或高幅度高頻率)，每個(gè)水池內(nèi)懸掛12個(gè)栽培盆(12個(gè)植株)，因此統(tǒng)計(jì)過程中每個(gè)處理的樣本數(shù)量為36株(12株×3個(gè)區(qū)組)，每個(gè)池子的數(shù)據(jù)為12個(gè)植株的平均值. 實(shí)驗(yàn)過程中，通過向下釋放(增加水深)或向上拉起(減少水深)掛繩控制栽培盆的水深，人工模擬水位波動(dòng). 在實(shí)驗(yàn)期間72天內(nèi)水深每天變化一次，處理(1)～(5)的栽培盆分別以0、5、10、10和20 cm/d的速度下降或上升.

1.3 形態(tài)特征和生物量測(cè)定

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)(第100天)，取出所有植株. 在水池內(nèi)洗凈，用軟毛刷小心刷掉植物表面的附著物，輕輕將植株根部的土壤洗去. 然后分別測(cè)定每個(gè)植株的地上營(yíng)養(yǎng)器官特征(株高、分株數(shù)、葉片數(shù)、比葉面積)、地下營(yíng)養(yǎng)器官特征(最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根數(shù)、匍匐莖數(shù)、匍匐莖總長(zhǎng)). 將植株的地上(葉、花果)和地下部分(根、匍匐莖、塊莖)分開，置于75℃烘箱中烘干至恒重后稱量，計(jì)算總生物量，記錄葉生物量和根生物量. 株高是指植株基部到葉片頂端的最大高度; 比葉面積 (specific leaf area) 是指葉面積與葉干重的比值. 最長(zhǎng)根長(zhǎng)是指植株基部到根系頂端的最大長(zhǎng)度. 總生物量是指完整植株的干重. 利用AM-350葉面積儀 (ADC Bioscientific，Hoddesdon，United Kingdom) 測(cè)定葉面積.

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 19.0軟件 (SPSS，Inc.，Chicago，IL，US). 利用一般線性模型 (general linear model) 評(píng)估區(qū)組、水位波動(dòng)(對(duì)照、低幅度低頻率、低幅度高頻率、高幅度低頻率、高幅度高頻率)以及二者間的交互作用對(duì)生物量積累和形態(tài)學(xué)參數(shù)的影響. 利用線性混合模型 (mixed linear model) 評(píng)估水位波動(dòng)幅度(靜止、低幅度和高幅度)、波動(dòng)頻率(低頻率和高頻率)、二者間的交互作用(以區(qū)組作為隨機(jī)因子)對(duì)刺苦草地上和地下生長(zhǎng)參數(shù)的影響. 如果處理的影響是顯著的，再利用Tukey多重比較方法檢驗(yàn)處理間的差異. 如果數(shù)據(jù)方差不齊或不滿足正態(tài)分布，進(jìn)行l(wèi)g轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析. 實(shí)驗(yàn)中顯著度的水平為0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 水位波動(dòng)幅度與波動(dòng)頻率對(duì)植物地上營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)的影響

相比于對(duì)照組(無水位波動(dòng))，水位波動(dòng)處理(低幅度低頻率、低幅度高頻率、高幅度低頻率、高幅度高頻率)對(duì)刺苦草地上營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)特征(株高、分株數(shù)、葉片數(shù)和比葉面積)都有顯著影響(表1). 與對(duì)照組相比，水位波動(dòng)能夠顯著降低刺苦草的分株數(shù)和葉片數(shù)(圖3B，3C)，但會(huì)顯著增加其株高和比葉面積(圖3A，3D). 然而，不同水位波動(dòng)幅度(低幅度和高幅度)、波動(dòng)頻率(低頻率和高頻率)對(duì)刺苦草的地上營(yíng)養(yǎng)器官性狀(株高、分株數(shù)、葉片數(shù)、比葉面積)都沒有顯著影響，而二者的交互作用對(duì)株高有顯著影響(表2;P<0.05). 在高幅度高頻率條件下，刺苦草株高顯著低于其他3個(gè)水位波動(dòng)處理(低幅度低頻率、低幅度高頻率、高幅度低頻率)(表2; 圖3A).

表1 水位波動(dòng)(對(duì)照、低幅度低頻率、低幅度高頻率、高幅度低頻率或高幅度高頻率)和區(qū)組對(duì)刺苦草各生長(zhǎng)參數(shù)的影響(n=180)

圖3 刺苦草地上部分形態(tài)特征(株高、分株數(shù)、葉片數(shù)和比葉面積)在5個(gè)水位波動(dòng)處理下的變化(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤)(不同的小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05))Fig.3 Variation in aboveground morphological traits (plant height， ramet number， leaf number and specific leaf area) of Vallisneria spinulosa in the five water level fluctuation treatments (mean ± SE) (Values with different lowercase letters are significantly different among treatments at the P<0.05 level)

2.2 水位波動(dòng)幅度與波動(dòng)頻率對(duì)植物地下營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)的影響

相比于恒定水位，波動(dòng)水位(低幅度低頻率、低幅度高頻率、高幅度低頻率、高幅度高頻率)對(duì)刺苦草根和匍匐莖的形態(tài)(最長(zhǎng)根長(zhǎng)、根數(shù)、匍匐莖數(shù)和匍匐莖總長(zhǎng))都有顯著影響(表1). 總體而言，與對(duì)照組相比，水位波動(dòng)能夠顯著降低根數(shù)、根長(zhǎng)、匍匐莖數(shù)和匍匐莖總長(zhǎng)(圖4). 刺苦草的根數(shù)和根長(zhǎng)均顯著受到水位波動(dòng)幅度(低幅度和高幅度)的影響，但水位波動(dòng)頻率(低頻率和高頻率)的影響不顯著(表2). 在同一個(gè)水位波動(dòng)頻率(高頻率)處理下，生長(zhǎng)在高水位波動(dòng)幅度下的植株的根長(zhǎng)(17.4 cm ± 1.3 cm) 與根數(shù)(66 ± 3)顯著低于生長(zhǎng)在低水位波動(dòng)幅度下的植株(根長(zhǎng): 20.7 cm ± 0.7 cm；根數(shù): 98 ± 7)(圖4A，4B). 然而，不同波動(dòng)頻率和幅度對(duì)匍匐莖數(shù)、匍匐莖總長(zhǎng)度都不存在顯著影響(表2; 圖4C，4D;P>0.05). 此外，區(qū)組對(duì)株高與根長(zhǎng)存在顯著影響(表1;P<0.01，P<0.05).

表2 水位波動(dòng)幅度(恒定、低幅度、高幅度)和波動(dòng)頻率(低頻率、高頻率)對(duì)刺苦草各生長(zhǎng)參數(shù)的影響(n=180)

圖4 刺苦草根和匍匐莖形態(tài)特征在5個(gè)水位波動(dòng)處理下的變化(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤)(不同的小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05))Fig.4 Variation in morphological traits of roots and stolons of Vallisneria spinulosa in the five water level fluctuation treatments (mean ± SE) (Values with different lowercase letters are significantly different among treatments at the P<0.05 level)

圖5 刺苦草總生物量和各部分生物量在5個(gè)水位波動(dòng)處理下的變化(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤)(不同的小寫字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)Fig.5 Variation in total and component biomass of Vallisneria spinulosa in the five water level fluctuation treatments (mean ± SE) (Values with different lowercase letters are significantly different among treatments at the P<0.05 level)

2.3 水位波動(dòng)幅度與波動(dòng)頻率對(duì)植物生物量積累的影響

相比于對(duì)照組，刺苦草總生物量和各部分生物量(葉生物量、根生物量、地上生物量和地下生物量)均顯著受到水位波動(dòng)的影響(表1). 與對(duì)照組相比，水位波動(dòng)顯著降低了刺苦草的總生物量及各部分生物量(圖5). 水位波動(dòng)幅度能夠顯著改變刺苦草的葉生物量和地上部分生物量，但波動(dòng)頻率沒有顯著影響(表2; 圖5A，5B). 在同一個(gè)水位波動(dòng)頻率(高頻率)處理下，生長(zhǎng)在低水位波動(dòng)幅度下的植株的葉生物量(7.8 g ± 0.5 g)和地上生物量(8.6 g ± 0.5 g)顯著高于生長(zhǎng)在高水位波動(dòng)幅度下的植株(葉生物量: 5.7 g ± 0.4 g；地上生物量: 6.6 g ± 0.5 g)(圖5A，5B). 然而，不同幅度、不同頻率的水位波動(dòng)對(duì)總生物量、地下生物量及根生物量的影響不顯著(表2; 圖5C～E).

3 討論

3.1 地上部分形態(tài)變化

Zhang等[34]對(duì)沉水植物響應(yīng)水位波動(dòng)的研究發(fā)現(xiàn)，水位恒定時(shí)穗花狐尾藻 (Myriophyllumspicatum) 的分枝數(shù)大于水位波動(dòng)時(shí)，相反，在水位波動(dòng)時(shí)枝條長(zhǎng)度明顯增加. 顧燕飛等[45]對(duì)不同水深條件下苦草 (V.natans) 的形態(tài)響應(yīng)研究表明，隨著水深增加，盡管苦草單位面積株數(shù)和單位面積匍匐莖數(shù)均顯著降低，但葉片長(zhǎng)度和葉面積隨水深顯著增加. 同樣，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，相比于對(duì)照(無水位波動(dòng))，波動(dòng)水位(低幅度低頻率、低幅度高頻率、高幅度低頻率、高幅度高頻率)都顯著增加了刺苦草的株高和比葉面積，但分株數(shù)和葉片數(shù)都明顯受到水位波動(dòng)的抑制. 相對(duì)于恒定水位，波動(dòng)水位實(shí)際上在一定時(shí)間內(nèi)增加了植株淹水程度. 面對(duì)水位變化，耐水淹和弱光的植物一方面可以通過增加株高(莖、葉片或葉柄伸長(zhǎng))投資保障親株資源(O2、CO2、光照)的利用效率，另一方面通過降低分株密度來降低親株對(duì)子株由于非對(duì)稱性競(jìng)爭(zhēng)而產(chǎn)生的負(fù)面作用[33,46-48]. 許多研究表明，苦草具有較強(qiáng)的適應(yīng)低光的能力[49-51]. 在本實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)水位在“高水位”和“低水位”之間波動(dòng)時(shí)，一方面，刺苦草通過增加株高、比葉面積，達(dá)到接近水面獲得更多光資源、提高潛在光合作用能力的目的，另一方面，降低分株密度，保障子株生長(zhǎng)發(fā)育. 因此，刺苦草可以通過較高的形態(tài)可塑性來適應(yīng)水位波動(dòng)的脅迫，這種特性有可能促進(jìn)其種群持續(xù)更新. 然而，本實(shí)驗(yàn)中水位波動(dòng)幅度(低幅度和高幅度)、波動(dòng)頻率(低頻率和高頻率)對(duì)刺苦草地上形態(tài)參數(shù)都不產(chǎn)生影響，其原因可能是由于刺苦草本身作為一種能夠忍受淹水和弱光的底層沉水植物，對(duì)本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的水深范圍有一定的適應(yīng)能力. 如果恒定水位在1.5 m以上，刺苦草對(duì)不同水位波動(dòng)頻率和幅度的響應(yīng)可能更明顯. 這提示我們，探明不同水位波動(dòng)條件下刺苦草的相關(guān)形態(tài)特征和生長(zhǎng)策略的變化對(duì)于沉水植被恢復(fù)至關(guān)重要.

3.2 地下部分形態(tài)變化

憑借根系營(yíng)固著生存的沉水植物可以從沉積物和水體中吸收養(yǎng)分[52]. 在本實(shí)驗(yàn)中，相對(duì)于恒定水位，刺苦草根的數(shù)量和長(zhǎng)度在水位波動(dòng)下表現(xiàn)為明顯降低趨勢(shì)，而且水位波動(dòng)幅度對(duì)刺苦草根數(shù)和根長(zhǎng)有顯著的抑制作用，表明根系形態(tài)對(duì)水位波動(dòng)敏感程度高. 本實(shí)驗(yàn)中水位波動(dòng)處理增加了植物淹水的強(qiáng)度，因此隨著水位波動(dòng)時(shí)間的延長(zhǎng)，植株對(duì)土壤養(yǎng)分利用的能力急劇減弱，根系錨定植物體的能力也會(huì)降低，這不利于刺苦草植株的定植. 同樣，許多研究表明，隨著淹水時(shí)間和強(qiáng)度的增加，沉水植物的根數(shù)和根長(zhǎng)明顯下降[37,53]. 對(duì)沉水植物而言，水位波動(dòng)對(duì)其生長(zhǎng)的影響可能主要是因?yàn)楣夂献饔玫南拗疲瑳]有足夠的光合產(chǎn)物供給根系，從而抑制了根系的生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致根系形態(tài)參數(shù)(根的數(shù)量和長(zhǎng)度)的下降. 值得注意的是，本實(shí)驗(yàn)中區(qū)組對(duì)株高和根長(zhǎng)的影響是顯著的，表明刺苦草葉和根形態(tài)可能受到水位波動(dòng)幅度、波動(dòng)頻率以外因素的影響. 由于本實(shí)驗(yàn)是在人工實(shí)驗(yàn)水池中進(jìn)行的，今后有必要在自然湖泊條件下進(jìn)行驗(yàn)證.

刺苦草通過匍匐莖的橫向延伸不斷產(chǎn)生無性系分株，從而占據(jù)更多的生存空間. 因此，匍匐莖是其種群擴(kuò)展的主要方式，匍匐莖的數(shù)量與長(zhǎng)度決定了刺苦草種群擴(kuò)展能力. 在本實(shí)驗(yàn)中，相對(duì)于恒定水位，水位波動(dòng)處理增加了植物淹水的強(qiáng)度，因此刺苦草分株數(shù)、匍匐莖長(zhǎng)度、匍匐莖數(shù)明顯受到抑制，表明水位波動(dòng)顯著影響刺苦草個(gè)體的克隆生長(zhǎng)和克隆繁殖，降低種群密度. 然而，本實(shí)驗(yàn)中水位波動(dòng)幅度(低幅度和高幅度)、波動(dòng)頻率(低頻率和高頻率)對(duì)匍匐莖長(zhǎng)度和匍匐莖數(shù)基本無影響. 表明盡管波動(dòng)水位與恒定水位相比顯著影響了苦草種群擴(kuò)展能力(即產(chǎn)生匍匐莖，莖頂端發(fā)生頂芽分化，產(chǎn)生分株)，但本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的不同幅度與頻率對(duì)其沒有顯著影響. 這些結(jié)果提示我們，適當(dāng)?shù)亟档退缓退徊▌?dòng)速率能有效地提高重建刺苦草群落的成功率.

3.3 生物量積累的變化

生物量是植物生長(zhǎng)狀態(tài)的最主要衡量指標(biāo). 相對(duì)于恒定水位，水位波動(dòng)處理下刺苦草總生物量、地上部分和地下部分生物量、葉和根生物量都顯著下降. 其原因與水下的光強(qiáng)有關(guān). 一方面，水位波動(dòng)過程中，“高水位”不僅光強(qiáng)弱，而且植株對(duì)CO2、O2和土壤養(yǎng)分的利用能力可能發(fā)生改變，從而加劇了植株本身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗. 另一方面，水位波動(dòng)時(shí)的“低水位”可能導(dǎo)致植株在一定時(shí)間內(nèi)暴露在強(qiáng)光下，造成光抑制現(xiàn)象，影響光和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的獲取. 必須指出的是，在本實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)水位在“高水位”與“低水位”之間波動(dòng)時(shí)，沉水植物調(diào)整相關(guān)代謝活動(dòng)也可能需要消耗能量，從而使生長(zhǎng)受到限制，導(dǎo)致植株生物量顯著降低. Wang等[18]的研究表明，相對(duì)于恒定水位(水深90 cm)，±30 cm或±60 cm水位波動(dòng)處理下黑藻生物量顯著減小，而金魚藻的生物量與對(duì)照組無明顯區(qū)別. 因此，水位波動(dòng)對(duì)不同沉水植物的生物量可能產(chǎn)生不同影響. Wang等[33]發(fā)現(xiàn)，水位波動(dòng)頻率增加對(duì)穿葉眼子菜 (Potamogetonperfoliatus)、脆輪藻和金魚藻的總生物量沒有明顯影響. 此外，Yu等[35]對(duì)沉水植物響應(yīng)水位波動(dòng)的研究中發(fā)現(xiàn)，水位波動(dòng)頻率對(duì)水車前的總生物量影響不顯著，這些研究結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)的發(fā)現(xiàn)一致，即刺苦草對(duì)不同頻率的水位波動(dòng)適應(yīng)能力較強(qiáng). 相反，水位波動(dòng)幅度增加造成刺苦草地上生物量和葉生物量明顯降低. 比較下來，水位波動(dòng)幅度對(duì)刺苦草生物量積累、形態(tài)和種群更新影響更大. 在水生態(tài)修復(fù)工程中，發(fā)育良好的沉水植物群落對(duì)維持水質(zhì)、營(yíng)造健康的生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要. 通過本項(xiàng)研究，初步證實(shí)對(duì)受損沉水植物群落進(jìn)行重建時(shí)，應(yīng)充分考慮水位的調(diào)控范圍和目標(biāo)植物的響應(yīng)特征. 對(duì)刺苦草而言，水位變化速度不超過10 cm/d有助于增強(qiáng)其快速恢復(fù)的能力.

4 結(jié)論

1)相對(duì)于恒定水位，波動(dòng)水位對(duì)刺苦草的總生物量和獲取資源相關(guān)器官的生物量有顯著負(fù)面影響. 在水位波動(dòng)處理下，刺苦草的分株數(shù)、葉、根和匍匐莖的生長(zhǎng)都明顯受到抑制，且刺苦草以顯著增加株高和比葉面積來響應(yīng)水位波動(dòng).

2)不同幅度(低幅度和高幅度)、不同頻率(低頻率和高頻率)的水位波動(dòng)對(duì)刺苦草地上部分形態(tài)特征基本上沒有顯著的影響，但葉生物量和地上生物量都受到水位波動(dòng)幅度顯著影響. 不同幅度的水位波動(dòng)顯著改變了根數(shù)和根長(zhǎng)，而水位波動(dòng)頻率的影響不顯著.

致謝：感謝南昌大學(xué)的王秀智、張宇、陳騰龍、周瑞雪、武凡、林卓義、吳申浩和陳亞松同學(xué)對(duì)本實(shí)驗(yàn)的幫助. 感謝中國(guó)科學(xué)院鄱陽湖湖泊濕地觀測(cè)研究站提供實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地.