李根層, 趙昱杰, 李嘉莉, 魯國艷, 劉乃勇

(西南林業(yè)大學, 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室, 昆明 650224)

自然狀態(tài)下，昆蟲時刻接收著來自外界環(huán)境中寄主或非寄主植物、配偶、天敵等釋放的各種化學信號(植物揮發(fā)物和信息素)，進而完成寄主搜尋和定位、兩性交配、敵害避免等重要生命活動(Altner and Loftus, 1985; Lopesetal., 2005)。昆蟲對外界化學信號的捕捉和識別主要由嗅覺和味覺系統(tǒng)完成，通過觸角、喙管、跗節(jié)等主要化感器官表面著生的具有多孔結(jié)構(gòu)的化學感受器，外界環(huán)境中的氣味分子從感受器上的微孔進入并激活嗅覺或味覺感受神經(jīng)元，從而將化學信號轉(zhuǎn)換為電信號(Leal, 2013)。根據(jù)化學感受器的著生方式、形態(tài)特征和功能，鱗翅目(Lepidoptera)昆蟲的感受器可劃分為毛形感器(sensilla trichodea)、刺形感器(sensilla chaetica)、錐形感器(sensilla basiconica)、鱗形感器(sensilla squamiformia)、腔錐形感器(sensilla coeloconica)、B?hm氏鬃毛(B?hm bristles)、栓錐形感器(sensilla styloconica)、耳形感器(sensilla auricillica)、板形感器(sensilla placodea)等(Schneider, 1964; 馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b)。

鱗翅目是昆蟲綱第二大目，包括蛾類和蝶類，觸角、喙管和跗節(jié)是其主要的化感器官，負責感受和識別外界環(huán)境中的各種氣味分子(Heppner, 2008)。觸角是鱗翅目昆蟲的主要嗅覺信號分子處理器，其表面著生有不同類型的感器，負責識別植物揮發(fā)物、性信息素、二氧化碳(carbon dioxide, CO2)等氣味分子(Hansson and Stensmyr, 2011)。此外，鱗翅目有喙亞目成蟲還具有喙管，是其味覺信號分子的處理器(Krenn, 2010)；類似地，跗節(jié)也具有味覺功能(Calasetal., 2009)。與觸角相比，喙管和跗節(jié)表面著生的感器種類和數(shù)量相對較少。唐麗萍等(2016)在竹斑蛾Artonafuneralis觸角上鑒定到刺形感器、毛形感器、芽形感器、栓錐形感器和腔錐形感器，其中芽形感器僅分布在雌蛾觸角上。茶尺蠖Ectropisobliqua觸角上共有8類16種亞型的感器，而跗節(jié)上僅有3類5種亞型的感器(Maetal., 2016)。王娜等(2012)和薛爽(2014)研究了夜蛾亞科(Noctuinae)的5種昆蟲和金翅夜蛾亞科(Plusiinae)的24種昆蟲的喙管，發(fā)現(xiàn)前者喙管上有刺形感器、錐形感器和栓錐形感器；后者喙管上具有刺形感器、錐形感器、栓錐形感器和腔錐形感器。類似地，關(guān)于觸角、喙管和跗節(jié)感器的研究在夜蛾科(Noctuidae)(劉金香等, 2009; Zenkeretal., 2011; Xue and Hua, 2014; Changetal., 2015)、卷葉蛾科(Tortricidae)(Waltersetal., 1998; 楊慧等, 2008a)、麥蛾科(Gelechiidae)(Bawinetal., 2017; 徐偉等, 2019)、斑蛾科(Zygaenidae)(Liuetal., 2018)等蛾類昆蟲中也有報道。

云南錦斑蛾Achelurayunnanensis隸屬于鱗翅目斑蛾科錦斑蛾屬Achelura，分布于我國西南部至印度等區(qū)域；其幼蟲主要危害櫻屬Cerasus, 李屬Prunus, 球花石楠Photiniaglomerata和酸木瓜Chaenomelessinensis等多種薔薇科(Rosaceae)植物，嚴重時可將整株樹木葉片全部吃光，造成園林景觀破碎化。目前，關(guān)于云南錦斑蛾的研究僅限于其形態(tài)特征、生物學特性等報道(黃圣卓等, 2013; 榮昌鶴等, 2016; 田茂尋等, 2018)，其化學感受器及化學通訊方面的研究尚屬空白。鑒于觸角、喙管和跗節(jié)等主要化感器官在昆蟲化學通訊中的重要性，本研究采用光學顯微鏡和掃描電鏡等技術(shù)研究了云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角、喙管和足跗節(jié)的形態(tài)特征及其感器種類、數(shù)量和超微結(jié)構(gòu)，并比較了雌雄蟲間感器的差異。研究結(jié)果有助于明確云南錦斑蛾成蟲化學感受的分子機制，同時也為深入研究云南錦斑蛾成蟲的覓偶、避敵、產(chǎn)卵、取食等行為機制奠定基礎(chǔ)，最終可為其綠色防控技術(shù)的研發(fā)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

云南錦斑蛾采自云南省昆明市區(qū)球花石楠植物上(25°02′11″N, 102°42′31″E，海拔1 891 m)。野外采集云南錦斑蛾的幼蟲或蛹，帶回實驗室置于飼養(yǎng)箱內(nèi)(飼養(yǎng)條件：溫度26±1℃，相對濕度60%±5%，自然光周期)，蒙上紗布并蓋上帶有小孔的蓋子進行飼養(yǎng)。待成蟲羽化后，將雌雄成蟲分開飼養(yǎng)，并喂以10%的蜂蜜水。

1.2 成蟲及其化感器官的外觀形態(tài)觀察

收集羽化后第4天的云南錦斑蛾雌雄成蟲及其觸角、喙管和跗節(jié)，用于雌雄蟲外部形態(tài)特征觀察。首先，將成蟲在泡沫板上固定整姿并制作針插標本，放置于室內(nèi)自然干燥，用照相機進行拍照。其次，取下成蟲的觸角、喙管和跗節(jié)，將其置于75%的乙醇溶液中，用SG9200HE超聲波清洗器洗滌3次，每次3 min，除去組織表面粘附物。然后，待樣品完全干燥后，用SteREO Discovery V20體視顯微鏡對觸角、喙管和跗節(jié)進行觀察和拍照。

1.3 觸角、喙管和跗節(jié)上的感器鑒定

取羽化后第4天的云南錦斑蛾雌雄成蟲各5頭，每頭成蟲分別剪下1根觸角、1根喙管和1只前、中、后足跗節(jié)，用于雌雄蟲感器種類鑒定。首先，將取下的觸角、喙管和跗節(jié)浸入75%的乙醇溶液中，采用超聲波清洗器洗滌除去組織表面粘附物。而后，用100%乙醇脫水5 min，取出放在無菌操作臺內(nèi)風干。接著，將完全干燥后的雌雄蟲觸角、喙管和跗節(jié)分別用導(dǎo)電膠固定在樣品臺上，用日立E-1010型號的離子濺射儀進行鍍金。最后，在日立S-3000N掃描電鏡下進行觀察和拍照，加速電壓為15 kV或20 kV。

觸角、喙管和跗節(jié)感器的鑒定和命名主要參照Schneider(1964), Faucheux(2013)和Calas等(2009)的方法，根據(jù)掃描電鏡圖片對每種感器進行鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用ImageJ軟件(NIH, Bethesda, MD, 美國)測量每種感器的長度。如果某種感器在雌雄蟲化感器官上均有分布，則雌雄蟲觸角上各測量至少4根；如果某種感器僅在雌蟲或雄蟲觸角上分布，則測量至少8根以上。采用IBM SPSS Statistics 20軟件計算每組數(shù)據(jù)的平均值和標準誤，并以t檢驗對雌雄觸角同種感器的長度進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果

2.1 成蟲及其化感器官的形態(tài)特征

2.1.1成蟲及其觸角的形態(tài)特征：云南錦斑蛾雌雄成蟲蟲體呈黑灰色，頭為黑色，復(fù)眼大；翅薄，近透明，雄蟲翅面顏色較雌蟲深，翅面有兩條紅色斑紋，分別位于前翅基部及近基部1/3處(圖1: A, B)。成蟲觸角為雙櫛齒狀，黑色，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，長度上從大到小依次為：鞭節(jié)、梗節(jié)、柄節(jié)。雌雄蟲觸角柄節(jié)和梗節(jié)各1節(jié)，鞭節(jié)雄蟲共104節(jié)，雌蟲共83節(jié)，雌雄蟲鞭節(jié)上均具有許多側(cè)枝(圖1: C)。

2.1.2喙管的形態(tài)特征：云南錦斑蛾雌雄成蟲喙管不用時呈螺旋狀，盤縮卷曲在頭部下方，從基部至頂端逐漸變細(圖2: A, B)。掃描電鏡結(jié)果表明，云南錦斑蛾雌雄成蟲的口器為虹吸式，下顎的外顎葉極度延長，左右2個外顎葉通過背連接片和腹連接片連鎖，形成喙管；雌雄成蟲喙管在大小和形狀上無明顯差異，整體表面較為粗糙，密布表皮突起物(圖2: B, C)。

2.1.3跗節(jié)的形態(tài)特征：云南錦斑蛾雌雄成蟲跗節(jié)均為5節(jié)，其中第1跗節(jié)較長；第2與第3跗節(jié)幾乎等長，但均短于第1跗節(jié)；第4跗節(jié)短小，端部稍膨大；第5跗節(jié)小，心形，基部具2個側(cè)爪，側(cè)爪構(gòu)造簡單，無附齒(圖3: A, B)。

圖2 云南錦斑蛾成蟲的喙管

圖3 云南錦斑蛾成蟲跗節(jié)

2.2 成蟲觸角的感器類型

通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上共有7類17種感器，包括毛形感器(3種)、錐形感器(5種)、刺形感器(3種)、B?hm氏鬃毛(2種)、耳形感器(1種)、腔錐形感器(2種)和鱗形感器(1種)，其中毛形感器、錐形感器、刺形感器、B?hm氏鬃毛和腔錐形感器均存在不同亞型。

2.2.1毛形感器(sensilla trichodea, ST)：毛形感器是大部分蛾類昆蟲觸角表面分布最廣、數(shù)量最多的感器，呈毛發(fā)狀，感器表面具倒“V”字形縱脊，具有機械和化學感受雙重功能(Schneider, 1964; 馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b; Zhangetal., 2013)。毛形感器是云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面數(shù)量最多的感器，根據(jù)其外部形狀和大小可將其分為3種亞型。

毛形感器I型(ST-I)：雌蟲感器長49.32±0.88 μm，雄蟲感器長39.96±0.31 μm，雌蟲感器長度顯著大于雄蟲(P<0.05)；直立或微斜立于觸角表面，基部稍膨大，向端部逐漸變細，端部尖細，感器整根彎曲；廣泛分布于觸角各節(jié)(圖4: A; 表1)。

毛形感器II型(ST-II)：雌蟲感器長35.55±5.36 μm，雄蟲感器長79.87±3.48 μm，雄蟲感器長度顯著大于雌蟲(P<0.05)；著生于基窩中，緊貼觸角表面或夾角小于30°，由基部向端部逐漸變細，端部尖細，感器基部彎曲，表面具有縱紋(圖4: B; 表1)。

毛形感器III型(ST-III)：雌蟲感器長41.92±0.31 μm，雄蟲感器長94.92±7.61 μm，雄蟲感器長度顯著大于雌蟲(P<0.05)；著生于突出的基窩中，細長，由基部向端部逐漸變細，端部彎曲，收縮不明顯(圖4: C; 表1)。

2.2.2錐形感器(sensilla basiconica, SB)：一般具有圓臺形或圓錐狀隆起的底座，中央著生形狀不同的小錐狀感器，主要負責昆蟲對寄主或非寄主植物氣味的感受和識別(Schneider, 1964; 馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面共有5種亞型的錐形感器，數(shù)量僅次于毛形感器。

錐形感器I型(SB-I)：雌雄蟲感器分別長14.25±0.68和17.09±1.65 μm；深陷于較寬的基窩內(nèi)，表面光滑，基部稍寬扁，端部鈍圓，整根彎曲呈“C”形或稍彎曲(圖4: D, E; 表1)。

圖4 云南錦斑蛾成蟲觸角毛形感器和錐形感器的類型及形態(tài)

錐形感器II型(SB-II)：雌雄蟲感器分別長14.65±0.25和17.09±1.65 μm；斜生于基窩內(nèi)，與觸角表面夾角小于30°，基部微粗且隆起，小錐狀感器比SB-I細，端部鈍圓(圖4: D, F; 表1)。

錐形感器III型(SB-III)：雌雄蟲感器分別長29.25±2.05和24.39±5.46 μm；著生于凹陷的基窩中，底座圓臺形，表面光滑，端部較SB-I和SB-II尖細且稍分為兩支；零星分布于觸角柄節(jié)與梗節(jié)，數(shù)量稀少(圖4: G; 表1)。

錐形感器IV型(SB-IV)：雌雄蟲感器分別長24.88±0.63和30.13±1.10 μm；底座不明顯，表面光滑，端部較SB-III鈍；大量分布于鞭節(jié)附枝深陷的基窩中(圖4: H;表1)。

錐形感器V型(SB-V)：雌雄蟲感器分別長37.58±1.44和48.67±1.09 μm；著生于深陷、狹窄的圓臺形基窩內(nèi)，表面光滑，由基部向端部逐漸變細，端部尖(圖4: I; 表1)。

2.2.3刺形感器(sensilla chaetica, SCH)：刺狀或鐮刀狀，頂端較尖，基部鈍圓，有臼狀窩，表面有明顯的條紋；不同亞型間長度變異較大，分布于觸角鞭節(jié)的背面、腹面和側(cè)面，具有感受機械刺激、化學刺激和溫濕度的功能(馬瑞燕和杜家緯, 2000; 楊慧等, 2008b)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上分布有3種亞型的刺形感器。

刺形感器I型(SCH-I)：雌雄蟲感器分別長34.17±0.59和26.41±7.65 μm；剛毛狀，著生于淺窩內(nèi)，基部粗壯，端部收縮明顯且尖銳，表面具有明顯縱紋；分布于觸角柄節(jié)及梗節(jié)(圖5: A; 表1)。

刺形感器II型(SCH-II)：雌雄蟲感器分別長30.54±0.78和32.52±0.75 μm；著生于臼狀窩，基部向端部逐漸變細，端部尖細銳利且向觸角端部方向彎曲；分布于觸角柄節(jié)及梗節(jié)(圖5: B; 表1)。

刺形感器III型(SCH-III)：雌雄蟲感器分別長47.56±1.88和38.36±1.05 μm，差異顯著(P<0.05)；剛直粗壯，基部向端部逐漸變尖，表面有明顯的縱紋；分布于觸角鞭節(jié)背面及附枝(圖5: C; 表1)。

圖5 云南錦斑蛾成蟲觸角刺形感器、B?hm氏鬃毛和耳形感器的類型及形態(tài)

2.2.4B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)：表面光滑，似芽形，末端尖而彎曲，具有機械感受功能(Schneider, 1964; Meriveeetal., 2002)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上有2種亞型的B?hm氏鬃毛，主要分布于雌雄成蟲觸角柄節(jié)的基部，數(shù)量較少。

B?hm氏鬃毛I型(BB-I)：該種感器僅在雄蟲觸角上有分布，感器長11.18±0.69 μm；直立于觸角表面，表面光滑，由基部向端部逐漸變細，端部收縮明顯(圖5: D, E, F; 表1)。

B?hm氏鬃毛II型(BB-II)：雌雄蟲感器分別長21.20±2.08和22.48±2.86 μm；直立或微斜立于觸角表面，表面光滑，基部稍膨大，向端部逐漸變細，端部尖細銳利，微微彎曲(圖5: D, G; 表1)。

2.2.5耳形感器(sensilla auricillica, SAU)：外形類似禾本科植物卷心葉片狀，具有耳狀凹槽，可能具有接受聲波及探測植物氣味的作用(楊慧等, 2008b; Rohetal., 2016)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角上僅有1種耳形感器，分別長19.42±7.01和19.85±0.25 μm；大量著生于觸角附枝基窩中，與觸角表面夾角小，近乎平行，表面內(nèi)陷呈耳形，端部鈍圓(圖5: H, I; 表1)。

2.2.6鱗形感器(sensilla squamiformia, SSQ)：形狀類似劍鞘，表面結(jié)構(gòu)與普通鱗片相似，但比一般鱗片狹且端部較尖，基部有臼狀窩，表面具有縱脊(楊慧等, 2008b)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面僅有1種鱗形感器，分別長97.16±4.75和94.43±0.69 μm；縱紋明顯，且每兩條縱紋間具橫紋，兩者形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，分布于除附枝外的整根觸角(圖6: A, B; 表1)。

2.2.7腔錐形感器(sensilla coeloconica, SCO)：觸角表皮下陷形成的淺圓形腔，中央著生感覺錐，具有感受水蒸氣、二氧化碳、濕度變化、植物氣味等作用(den Otter and Thomas, 1979; Altner and Prillinger, 1980)。云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角表面有2種亞型的腔錐形感器，且雌蟲觸角的腔錐形感器數(shù)量多于雄蟲。在長度上，兩者均表現(xiàn)為雄蟲顯著大于雌蟲(P<0.05)(表1)。

腔錐形感器I型(SCO-I)：雌雄蟲感器分別長3.51±0.16和7.84±0.27 μm；著生于淺圓形腔中，感覺錐小，乳突狀，頂端收縮明顯、鈍圓，表面具縱紋，有孔(圖6: C; 表1)。

圖6 云南錦斑蛾成蟲觸角鱗形感器和腔錐形感器的類型及形態(tài)

表1 云南錦斑蛾不同性別成蟲觸角不同類型感器的長度

腔錐形感器II型(SCO-II)：雌雄蟲感器分別長4.78±0.78和7.67±0.24 μm；著生于淺圓形腔中，基部膨大，感覺錐小，鑿狀，端部稍尖，表面具縱紋，有孔(圖6: D; 表1)。

2.3 成蟲喙管感器類型

通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)云南錦斑蛾雌雄成蟲喙管上共有2類5種感器，包括錐形感器(4種)和刺形感器(1種)，其中錐形感器存在不同亞型。

2.3.1錐形感器I型(SB-I)：雌雄蟲感器分別長5.61±0.89和3.15±0.36 μm；基窩圓臺形，較短，直立，端部鈍圓，外壁光滑(圖7: A, B, C, D; 表2)。

錐形感器II型(SB-II)：雌雄蟲感器分別長10.70±1.46和14.04±0.59 μm；著生于圓柱形基窩內(nèi)，較SB-I長，表面光滑，端部較SB-I尖(圖7: A, B, C, E; 表2)。

錐形感器III型(SB-III)：該種感器僅在雌蟲觸角上有分布，感器長18.83±0.12 μm；深陷于狹窄的圓臺形基窩內(nèi)，基部粗，端部尖細銳利，表面光滑；分布在雌蟲喙管頂端(圖7: F; 表2)。

錐形感器IV型(SB-IV)：雌雄蟲感器分別長25.45±1.38和26.42±1.94 μm；著生于深陷、寬闊的圓臺形基窩內(nèi)，小錐狀感受器尖銳，表面光滑，尖端稍稍彎曲(圖7: A, G; 表2)。

2.3.2刺形感器(SCH)：雌雄蟲感器分別長37.43±4.31和33.27±1.44 μm；尖刺狀，斜立于喙管表面，表面具縱紋，由端部向基部逐漸變細，端部尖銳；分布于喙管正面和側(cè)面、數(shù)量少(圖7: A, H, I; 表2)。

圖7 云南錦斑蛾成蟲喙管錐形感器和刺形感器的類型及形態(tài)

2.4 成蟲跗節(jié)感器類型

通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)云南錦斑蛾雌雄成蟲跗節(jié)上共有5類13種感器，包括毛形感器(4種)、鱗形感器(2種)、錐形感器(4種)、刺形感器(1種)和B?hm氏鬃毛(2種)，其中毛形感器、鱗形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛具有不同亞型。

2.4.1毛形感器I型(ST-I)：該種感器僅在雌蟲觸角上有分布，感器長59.45±4.60 μm；斜生于跗節(jié)表面的基窩內(nèi)，與跗節(jié)表面夾角小于30°，稍稍彎曲，端部較尖(圖8: A; 表3)。

毛形感器II型(ST-II)：雌雄蟲感器分別長66.05±0.18和59.25±2.57 μm；著生于深陷的基窩中，與跗節(jié)表面夾角在60°～90°之間，基部較粗，整根彎曲， 端部尖細； 分布于兩側(cè)爪間(圖8: B, C;

表2 云南錦斑蛾不同性別成蟲喙管不同類型感器的長度

表3)。

毛形感器III型(ST-III)：雌雄蟲感器分別長74.03±2.83和97.48±0.71 μm，雄蟲感器長度顯著大于雌蟲(P<0.05)；著生于跗節(jié)表面的凹窩內(nèi)，細長，微微彎曲或不彎曲，端部較尖(圖8: D; 表3)。

毛形感器IV型(ST-IV)：雌雄蟲感器分別長63.51±6.31和112.41±3.32 μm，雄蟲感器長度顯著大于雌蟲(P<0.05)；毛發(fā)狀，與跗節(jié)表面呈一定夾角，著生于跗節(jié)表面的凹窩內(nèi)，細長，明顯彎曲，表面具縱紋(圖8: E, F; 表3)。

2.4.2鱗形感器I型(SSQ-I)：雌雄蟲感器分別長83.34±4.09和105.76±4.36 μm；著生于臼狀窩內(nèi)，整體圓錐，表面縱紋明顯，端部鈍圓(圖8: G, H; 表3)。

鱗形感器II型(SSQ-II)：雌雄蟲感器分別長111.22±5.69和105.76±4.36 μm；著生于臼狀窩內(nèi)，整體劍鞘狀，表面縱紋明顯，端部鈍寬，與觸角中SSQ相似(圖8: G, I; 表3)。

2.4.3錐形感器I型(SB-I)：該種感器僅在雄蟲觸角上有分布，感器長30.59±6.22 μm；直立著生于圓臺形基窩內(nèi)，表面光滑，尖端分為兩個分支，且兩個分支較尖細(圖9: A, B, C; 表3)。

錐形感器II型(SB-II)：雌雄蟲感器分別長44.97±2.73和26.48±2.05 μm，雌蟲感器長度顯著大于雄蟲(P<0.05)；直立著生于圓臺形基窩內(nèi)，呈釘狀，表面光滑，尖端收縮明顯且分為兩個分支，但分支無SB-I明顯(圖9: A; 表3)。

圖8 云南錦斑蛾成蟲跗節(jié)毛形感器和鱗形感器的類型及形態(tài)

圖9 云南錦斑蛾成蟲跗節(jié)錐形感器、刺形感器和B?hm氏鬃毛的形態(tài)及類型

表3 云南錦斑蛾不同性別成蟲跗節(jié)不同類型感器的長度

錐形感器III型(SB-III)：該種感器僅在雄蟲觸角上有分布，感器長41.69±3.08 μm；直立或斜立于圓臺形基窩內(nèi)，表面光滑，較SB-I和SB-II長，尖端迅速縊縮成尖刺狀(圖9: A, B; 表3)。

錐形感器IV型(SB-IV)：雌雄蟲感器分別長45.64±2.06和57.61±0.74 μm；著生于圓臺形基窩內(nèi)，表面光滑，微微彎曲，頂端稍鈍(圖9: D, E; 表3)。

2.4.4刺形感器(SCH)：雌雄蟲感器分別長63.94±3.66和65.82±9.53 μm；剛直著生于跗節(jié)表面的基窩內(nèi)，由基部向端部逐漸變細，稍彎曲，頂端尖(圖9: F, G; 表3)。

2.4.5B?hm氏鬃毛I型(BB-I)：雌雄蟲感器分別長5.76±0.35和3.11±0.07 μm，雌蟲感器長度顯著大于雄蟲(P<0.05)；芽狀，表面光滑，基部粗壯，頂端收縮明顯，尖而稍彎曲(圖9: H, I; 表3)。

B?hm氏鬃毛II型(BB-II)：雌雄蟲感器分別長17.74±0.16和11.26±0.09 μm，雌蟲感器長度顯著大于雄蟲(P<0.05)；斜生于跗節(jié)表面，表面光滑，基部較粗，端部尖細，較BB-I長(圖9: H, I; 表3)。

2.5 雌雄成蟲觸角、喙管和跗節(jié)感器的差異

通過比較云南錦斑蛾雌雄蟲化感器官的感器，發(fā)現(xiàn)成蟲觸角上的感器種類和數(shù)量均多于喙管和跗節(jié)上的(表1, 2和3)。在觸角上，雄蟲觸角ST的數(shù)量多于雌蟲；BB-I僅在雄蟲觸角上有分布；大部分同種亞型感器的平均長度為雄蟲長于雌蟲，其中雄蟲ST-II，ST-III和SCO-I的長度是雌蟲的兩倍余(表1)。在喙管上，SB-III型僅在雌蟲觸角上有分布，雌雄成蟲喙管上同種亞型的感器平均長度近似相等(表2)。此外，跗節(jié)上毛形感器和錐形感器在種類上具有性二型現(xiàn)象，其中SB-I和SB-III僅在雄蟲跗節(jié)上有分布，而ST-I僅分布于雌蟲跗節(jié)；長度上，雄蟲跗節(jié)的ST-IV約為雌蟲的2倍，而雌蟲跗節(jié)的BB-I約為雄蟲的2倍。

3 討論

云南錦斑蛾是為害球花石楠、櫻花樹、紅葉李、酸木瓜等薔薇科園林植物的重要食葉害蟲。近年來，云南錦斑蛾在我國西南地區(qū)持續(xù)發(fā)生危害，嚴重時常將整株植物的頂端葉片全部吃光，嚴重影響城市園林景觀。因此，亟待研發(fā)綠色環(huán)保且有效的害蟲防治措施。目前，針對該種害蟲僅限于其形態(tài)特征和生活史(田茂尋等, 2018)、幼蟲空間分布型(榮昌鶴等, 2015)、幼蟲體表分泌物及活性測定(Owadaetal., 1999; 黃圣卓等, 2013)、幼蟲殺蟲劑抗性(榮昌鶴等, 2016)等方面的報道。本研究采用光學顯微鏡和掃描電鏡技術(shù)，對云南錦斑蛾雌雄成蟲觸角、喙管和足跗節(jié)的形態(tài)特征及其感器種類、數(shù)量和超微結(jié)構(gòu)進行了觀察，并比較了雌雄蟲間感器的差異，研究結(jié)果對于明確云南錦斑蛾化學感受機制，以及開發(fā)以化學通訊為基礎(chǔ)的綠色防控技術(shù)具有重要指導(dǎo)意義。

研究發(fā)現(xiàn)，云南錦斑蛾成蟲觸角上具有7類17種感器，而喙管和跗節(jié)上分別為2類5種和5類13種，少于觸角上的感器種類?？紤]到蛾類昆蟲主要用喙管吮吸花蜜、露水或果汁獲取營養(yǎng)物質(zhì)(Krenn, 2010)，食物相對單一，因此感器種類最少。跗節(jié)在更多的時候需要接觸到寄主或非寄主植物表面以及產(chǎn)卵引誘劑或驅(qū)避劑等(Calasetal., 2009)，其感器種類較喙管多；而觸角是云南錦斑蛾的主要嗅覺器官，需要感受外界環(huán)境中寄主或非寄主植物釋放的揮發(fā)物、配偶產(chǎn)生的性信息素、天敵產(chǎn)生的氣味、CO2等各種氣味分子(Hansson and Stensmyr, 2011)，可能需要更多不同類型的感器參與感受和識別不同類型的化合物。

在云南錦斑蛾觸角上，感器種類數(shù)量多于同科的竹斑蛾(5類)(唐麗萍等, 2016)和朱紅毛斑蛾P(guān)haudaflammans(6類)(Liuetal., 2018)，以及非斑蛾科的草地螟Loxostegesticticalis(5類)(尹姣等, 2004)和櫟黃枯葉蛾Trabalavishnougigantina(5類)(靳澤榮等, 2016)，但是少于松癭小卷蛾Cydiazebeana(8類)(楊慧等, 2008a)、茶尺蠖(8類)(Maetal., 2016)和楊背麥蛾Anacampsispopulella(8類)(徐偉等, 2019)。與竹斑蛾相比，云南錦斑蛾觸角上缺少芽形感器和栓錐形感器，但是新鑒定到錐形感器、耳形感器、鱗形感器和B?hm氏鬃毛(唐麗萍等, 2016)；而相比于朱紅毛斑蛾，云南錦斑蛾觸角上缺少栓錐形感器，但是多耳形感器和鱗形感器(Liuetal., 2018)，說明斑蛾科不同種間感器類型存在一定差異，從某種程度上可能反映了不同斑蛾科昆蟲生境及寄主植物的差異性。與觸角不同，鱗翅目蛾類昆蟲喙管和跗節(jié)的感器研究相對較少，而在斑蛾科昆蟲中仍未見報道。研究表明，鱗翅目昆蟲的喙管上主要具有6種感器——錐形感器、刺形感器、栓錐形感器、腔錐形感器、絲狀感器和鐘形感器，其中前3種感器較為常見(Faucheux, 2013)。云南錦斑蛾喙管上僅有錐形感器和刺形感器，屬于鱗翅目有喙亞目昆蟲常見的感器類型(Zenkeretal., 2011; 薛爽, 2014; Xue and Hua, 2014; 謝佼昕, 2019)。在跗節(jié)上，云南錦斑蛾具有5類感器，多于核桃舉肢蛾Atrijuglanshetaohei(4類)(劉桂湘等, 2018)和茶尺蠖(3類)(Maetal., 2016)，但是少于藍桉尺蛾Mnesampelaprivata(8類)(Calasetal., 2009)。因此，云南錦斑蛾是斑蛾科昆蟲中首次報道喙管和跗節(jié)感器的昆蟲，研究結(jié)果可為后續(xù)斑蛾科其他昆蟲同類化感器官感器的鑒定和比較研究提供借鑒。

與大部分昆蟲觸角感器研究(尹姣等, 2004; Maetal., 2016; 唐麗萍等, 2016; Bawinetal., 2017; Liuetal., 2018; 尹寧娜等, 2019)類似，毛形感器是云南錦斑蛾觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器；其次是錐形感器和刺形感器。考慮到云南錦斑蛾成蟲兩性識別、寄主搜尋和定位、產(chǎn)卵和取食寄主識別等重要生命活動主要涉及到性信息素、植物氣味、產(chǎn)卵引誘劑或驅(qū)避劑等的感受和識別，結(jié)合蛾類昆蟲毛形感器、錐形感器和刺形感器的功能以及云南錦斑蛾觸角上3種感器的數(shù)量，推測這些感器是云南錦斑蛾的主要嗅覺感器和機械感器，負責感受和識別外界環(huán)境中的氣味和物理刺激。此外，云南錦斑蛾雄蟲觸角上的毛形感器較雌蟲多，分析認為可能與雄蟲需要尋找和定位雌蟲有關(guān)，較多的毛形感器有利于提高擇偶率。類似的結(jié)果在同科的竹斑蛾(唐麗萍等, 2016)和朱紅毛斑蛾(Liuetal., 2018)中也有發(fā)現(xiàn)，說明雄蟲觸角毛形感器較雌蟲多可能是斑蛾科大部分昆蟲的共有特征。在家蠶Bombyxmori中，單感器記錄研究表明腔錐形感器中的神經(jīng)元能夠被醛類、醇類和萜烯類等植物氣味激活，說明這種感器參與到家蠶寄主或非寄主植物揮發(fā)物的嗅覺感受和識別過程(Pophof, 1997)。云南錦斑蛾雌蟲觸角上的腔錐形感器數(shù)量多于雄蟲，與蘋果蠹蛾Cydiapomonella(趙驍?shù)? 2012)、香梨優(yōu)斑螟Euzopherapyriella(馬濤等, 2013)、桃蛀螟Conogethespunctiferalis(李倩等, 2014)和二點委夜蛾Athetislepigone(田彩紅等, 2015)研究結(jié)果類似，說明這種感器可能參與到這些蛾類雌蟲產(chǎn)卵寄主尋找等特定的生理活動。

鱗翅目昆蟲的喙管是成蟲獲取營養(yǎng)物質(zhì)的味覺器官，主要用于吮吸花蜜、果汁、動植物的腐爛汁液、淚液等(Krenn, 2010)。喙管的表面著生有不同類型的感器，具有感受機械刺激、蔗糖、乙醇等功能，例如小紅蛺蝶Vanessacardui喙管上的刺形感器可感受花的直徑和花冠深度(Krenn, 1998)；柑橘鳳蝶Papilioxuthus喙管上的錐形感器能夠感受蔗糖溶液(Inoueetal., 2009)；大紅蛺蝶Vanessaindica和斐豹蛺蝶Argyreushyperbius喙管上的栓錐形感器對乙醇敏感，說明該種感器中具有感受乙醇分子的味覺神經(jīng)元(muraetal., 2008)。云南錦斑蛾成蟲主要以吮吸花蜜為食，喙管上的錐形感器可能具有感受花蜜中糖類等化合物的作用，而刺形感器可能參與感知外界環(huán)境引起的機械刺激。與喙管功能類似，鱗翅目昆蟲的跗節(jié)也主要具有味覺功能。電生理研究表明，藍桉尺蛾和西方蜜蜂Apismellifera的跗節(jié)感器能夠感受糖類、鹽、氨基酸或苦味化合物(Calasetal., 2009; de Brito Sanchezetal., 2014)；棉鈴蟲Helicoverpaarmigera跗節(jié)上的9種感器對蔗糖、葡萄糖、果糖、麥芽糖、肌醇和20種常見氨基酸均有不同程度的反應(yīng)，暗示這些感器在棉鈴蟲成蟲的取食、產(chǎn)卵等生命活動中具有重要功能(Zhangetal., 2010)。據(jù)此，推測云南錦斑蛾跗節(jié)上的感器也可能具有感受糖類、鹽或氨基酸等化合物的作用。