廖辰燦 毛 茜,2 史惠靈 白皓天 李俊梅,3,4

（1.云南大學生態(tài)學與環(huán)境學院，云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復重點實驗室，云南 昆明 650091；2.昆明理工大學藝術與傳媒學院，云南 昆明 650500；3.云南省高原湖泊生態(tài)修復及流域管理國際聯(lián)合研究中心，云南 昆明 650091；4.云南生態(tài)文明建設智庫，云南 昆明 650091）

濕地是地球上生物多樣性最為豐富的自然景觀環(huán)境之一，也是地球生態(tài)環(huán)境和人類社會賴以生存和發(fā)展的重要自然資源。依據鳥類生活史與濕地生境間的關系，可將生活史中對濕地生境進行利用的鳥類視為濕地鳥類，包括涉禽、游禽和一些在濕地中進行覓食或繁殖等活動的其他鳥類。濕地鳥類作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的消費者之一，對生境的變化極其敏感[1]，國際上常將濕地生態(tài)系統(tǒng)中濕地鳥類的群落結構和豐度作為濕地質量的重要評估指[2]。因此，在濕地修復中，為保護濕地鳥類，必須深入了解認識濕地鳥類和濕地生態(tài)系統(tǒng)其他組成部分之間的關系[3-4]。

棲息地適宜性指數（HSI）模型通常針對目標物種，根據一個或多個相關生境變量計算評估棲息地質量[5]。其主要用于評估保護區(qū)規(guī)劃設計和管理決策對生境質量的潛在影響[6]，為自然資源保護管理和生態(tài)系統(tǒng)恢復提供了有效的決策支持工具[6-7]。在以往的研究中，HSI模型的運用非常廣泛，Zajac等[7]使用水動力模型的模擬水文數據對美國Southwest Everglades National Park的沉水植物構建了HSI模型；Choi等[8]以獐（Hydropotes inermis）為研究對象，在植被覆蓋、河流水密度、土地利用等級、路網等方面收集獐的生境數據，構建其HSI；國內在針對魚類、鳥類、哺乳動物以及植物方面的研究工作中也均有使用HSI模型的案例[9-13]。

滇池是云南最大的湖泊，是鳥類的重要棲息地和停歇場所，關于滇池湖濱區(qū)鳥類的研究有很多，主要集中在鳥類多樣性和在此越冬的紅嘴鷗的生態(tài)研究[14-23]。缺乏從棲息地本身出發(fā)，評價滇池湖濱區(qū)各處作為鳥類棲息地的適宜性的相關研究。本研究選擇包括滇池湖濱區(qū)28個樣點和主城區(qū)3個濱水公園在內的共計31個樣點進行濕地鳥類豐富度和土地覆被因子的調查。通過計算其中顯著影響濕地鳥類豐富度的土地覆被因子參數[24]的HSI單因子指數，構建滇池湖濱區(qū)濕地鳥類的HSI模型，以此評價該湖濱區(qū)各樣點作為濕地鳥類棲息地的適宜性，以期為湖濱區(qū)生態(tài)恢復規(guī)劃、管理工作提供一定的參考。

1 研究地概況

滇池是云貴高原上的一個大型淺水湖泊，位于云南省昆明市主城西南。東經102°37′～102°48′，北緯24°40′～25°03′，湖面海拔1 886 m，面積為330 km2。滇池流域多年平均最高氣溫為22.9 ℃；多年平均最低氣溫為10.0 ℃；多年平均氣溫為15.8 ℃；多年平均濕度為70%[25]。滇池流域雨季在6—7月，年降雨量一般為1 035 mm，夏冬兩季氣候適宜，全年干濕分明。滇池湖濱區(qū)是滇池水域的變化帶和處于水陸間對滇池水域起保護作用的過渡帶，是滇池生物多樣性最豐富的場所，具體范圍是從正常高水位1 887.4 m水位線向陸地延伸100 m至湖內1 885.5 m之間的地帶[26]。本研究大部分調查地點都選取在滇池周邊環(huán)湖路以內的湖濱區(qū)，根據滇池湖濱區(qū)的生境現(xiàn)狀且參考羅康等[21]以往的滇池鳥類調查資料，一共設置了31個觀察點，其中包括28個湖濱區(qū)樣點以及3個濱水公園樣點（圖1）。

2 研究方法

2.1 數據來源與處理

鳥類調查時間自2018年7月至2019年5月，每月中下旬各選取連續(xù)數天8：00—12：00及14：00—18：00進行。依次對包括環(huán)滇池湖濱區(qū)的28個樣點及主城區(qū)3個濱水公園在內共計31個樣點采用以樣點法和樣線法相結合，總體采用固定距離樣線法[27]進行鳥類調查。記錄調查過程中各樣點內的鳥類種類、數量以及鳥類剛被觀察到時所處于的具體微生境和行為。鳥種識別與分類參考《中國鳥類野外手冊》[28]及《中國鳥類分類與分布目錄第2版》[29]。

土地覆被數的數據通過樣方法獲得，以樣點為中心繪制1 km×1 km的正方形樣方。計算該區(qū)域中的建設用地面積占比、沉水植物面積占比、坑塘水面面積占比以及挺水植物邊緣密度比，這4個顯著影響滇池湖濱區(qū)范圍內濕地鳥類豐富度的土地覆被因子參數[24]。其中，挺水植物邊緣密度比等于挺水植物的邊緣長度的總和除以挺水植物總面積。為精確評估各個樣地的土地覆被數據，使用實地調研和無人機相結合的方式獲取樣地的影像，并使用面向對象的分類方法利用eCognition Developer 8.7[30]和ArcGIS 10[31]進行土地覆被分類。

圖1 滇池湖濱區(qū)樣點位置Fig.1 Location of sample points in Dianchi Lakeside

2.2 構建滇池湖濱區(qū)鳥類HSI模型

通過計算每一個環(huán)境參數的HSI單因子指數，并進一步構建HSI模型來評估棲息地的綜合質量[7]。HSI單因子指數范圍為[0,1]，當單因子指數為0時表示棲息地極不適宜目標物種，當單因子指數為1時表示棲息地極適宜目標物種[6]，最后使用單因子指數構建HSI綜合模型。

1）單因子指數計算。單因子指數范圍為[0,1]，因此對4個土地覆被參數進行歸一化。沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比對濕地鳥類物種豐富度影響為正面，其單因子指數計算公式如下：

式中：HSIi為沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比的單因子指數，Pi為沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比的數值，Pmin和Pmax分別為Pi的最小值和最大值。

建設用地面積占比對濕地鳥類物種豐富度影響為負面，其計算公式如下：

式中，HSIb為建設用地面積占比的單因子指數，Pb為建設用地面積占比，Pmin和Pmax分別為Pb的最小值和最大值。

2）HSI建模。綜合考慮土地覆被因子對濕地鳥類物種豐富度的影響，本研究采用的綜合HSI模型公式[9-10]為：

式中：HSIb、HSIsHSIe、和HSIp分別為建設用地面積占比，沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比的單因子指數。HSIt是單變量，因此使用基于K-Means 的單變量聚類分析是針對無響應變量的數據，通過分析其相似性從而進行分組的方法，其中KMeans又是最為常用的聚類分析方法。由于聚類分析。

使用R 3.5.3[32]中的Ckmeans.1d.dp包[33]利用基于距離的最優(yōu)聚類算法，將HSIt分為5類（極高適宜區(qū)、高適宜區(qū)、中適宜區(qū)、低適宜區(qū)、極低適宜區(qū)）。

3 結果與分析

3.1 鳥類調查結果

2018年7月至2019年5月，鳥類調查結果共記錄鳥種145種，按《中國鳥類分類與分布目錄第2版》[29]進行分類，分別隸屬14目45科。按六大生態(tài)類群可劃分為鳴禽80種；涉禽28種；游禽17種；攀禽10種；猛禽7種；陸禽3種。其中鳴禽、涉禽、游禽鳥類的種類和數量占據絕對優(yōu)勢，后3類生態(tài)型的鳥類除個別種外大多為偶見種。

3.2 適宜性指數計算結果

滇池湖濱區(qū)28個樣點和主城區(qū)3個濱水公園在內的共計31個樣點的建設用地單因子指數（HSIb）平均為0.75，標準差為0.25，83.87%的樣點其HSIb大于0.6。沉水植物單因子指數（HSIs）平均為0.18，標準差為0.27，12.91%的樣點其H SIs大于0.6。挺水植物邊緣密度比單因子指數（HSIe）平均為0.21，標準差為0.21，3.23%的樣點其 HSIe大于0.6?？犹了鎲我蜃又笖担℉SIp）平均為0.21，標準差為0.22，6.46%的樣點其HSIp大于0.6（單因子適宜性指數計算結果見表1～4）。

表1 建設用地單因子指數（HSIb）Table 1 Single factor index of construction land (HSIb)

表2 沉水植物單因子指數（HSIs）Table 2 Single factor index of submerged macrophytes (HSIs)

表3 挺水植物邊緣密度比單因子指數（HSIe）Table 3 Single factor index of marginal density ratio of emergent plants (HSIe)

表4 坑塘水面單因子指數（HSIp）Table 4 Single factor index of pond water surface (HSIp)

3.3 基于HSI模型的濕地鳥類棲息地適宜性評價結果

滇池湖濱區(qū)28個樣點和主城區(qū)3個濱水公園在內的共計31個樣點的濕地鳥類 HSIt最小值為0.02，最大值為0.74，平均值為0.34，標準差為0.15。使用指定5類聚類類別數的單因素聚類分析將HSIt分為極高適宜區(qū)、高適宜區(qū)、中適宜區(qū)、低適宜區(qū)、極低適宜區(qū)（表5，圖2）。其中樣點16東大河的HSIt明顯高于其他樣點，為極高適宜區(qū)；其他樣點HSIt均小于0.6，包括高適宜區(qū)7個、中適宜區(qū)10個、低適宜區(qū)10個。而城區(qū)濱水公園的3個樣點中，翠湖為低適宜區(qū)，蓮花池、篆塘的HSIt明顯低于其他樣點，為極低適宜區(qū)。

表5 滇池湖濱區(qū)鳥類HSItTable 5 HSIt of birds in Dianchi Lakeside

圖2 滇池湖濱區(qū)鳥類HSIt聚類分析Fig.2 HSIt cluster analysis of birds in Dianchi Lakeside

在調查的樣點中，運用單因素聚類分析將31個樣點的HSIt劃分為5個類別。分別是1）極高適宜區(qū)：16東大河；2）高適宜區(qū)：6草海大堤、19小漁村、20興隆村、21古滇名城、26呈貢濕地北、27寶豐濕地、31觀景大道；3）中適宜區(qū)：7暉灣、12海豐濕地、13友誼隧道、14大河尾、17鴿子窩灣、22撈魚河、23大漁濕地、24烏龍村、28福保濕地、29盤龍江入湖口；4）低適宜區(qū)：2翠湖、4大觀樓、5省委黨校、8西華濕地、9工人療養(yǎng)院、10浪泥灣、11?？凇?5太史灣、18大灣山、25呈貢濕地南、30滇池老碼頭；5）極低適宜區(qū)：1蓮花池、3篆塘。

4 結論與討論

本研究對28個滇池湖濱區(qū)樣點及3個城區(qū)濱水公園樣點進行鳥類和土地覆被因子調查，依據《中國鳥類分類與分布目錄第2版》[29]分類，共記錄鳥種145種，分別隸屬14目45科。按六大生態(tài)類群可劃分為鳴禽80種，涉禽28種，游禽17種，攀禽10種，猛禽7種，陸禽3種。其中鳴禽、涉禽、游禽的種數和數量占據絕對優(yōu)勢，本研究以主要由這3類生態(tài)型的濕地鳥類物種豐富度為指標，計算中對其具有顯著性影響的土地覆被因子的HSI單因子指數。構建滇池湖濱區(qū)濕地鳥類的HSI模型，以此計算各樣點的濕地鳥類的綜合棲息地適宜性指數HSIt。再通過單因素聚類分析將HSIt分類，評價湖濱區(qū)各樣點作為濕地鳥類棲息地的適宜性。結果表明：滇池湖濱區(qū)的樣點中除東大河的HSIt顯著高于其他樣點為極高適宜區(qū)，其他樣點HSIt均小于0.6，包括高適宜區(qū)7個、中適宜區(qū)10個、低適宜區(qū)10個。而城區(qū)濱水公園的3個樣點中，翠湖為低適宜區(qū)，蓮花池、篆塘的HSIt顯著低于其他樣點，為極低適宜區(qū)。

在調查的4個土地覆蓋參數中，建設用地面積占比的增加會使得鳥種豐富度隨之下降，其中以遷徙繁殖的鳥類反應最為強烈[34-35]。一些對棲息地變化較為敏感的鳥類，通常無法適應棲息地的嚴重破碎化，會從原本的棲息地中消失[36]。同時伴隨而來的人為干擾也會驚飛鳥類，并且對鳥類的孵卵行為造成影響。沉水植物是眾多游禽在越冬期間的主要食物來源[37]，同時也是大型底棲動物的適宜生境[38]，間接的為涉禽等捕食性提供了食物來源。因此，在一定范圍內，隨著樣點的沉水植被面積占比增加，鳥類多樣性也逐步提升，其中對游禽和涉禽的物種豐富度影響最為突出。挺水植物邊緣密度比是指生長在坑塘水域邊緣的挺水植物密度大小，坑塘周圍的挺水植物是許多鳥類的筑巢區(qū)和隱蔽所。鳥類距離隱蔽所越近，對接近中的捕食者有著更高的容忍度[39]。同時坑塘邊緣的挺水植物也為鳥類提供了較為安全的廊道，鳥類可以減少警戒時間，將更多的精力分配給覓食等其他活動[40]。因此在一定范圍內，坑塘周圍挺水植被邊緣密度比和鳥類多樣性成正比，其中以涉禽和鳴禽最為突出?？犹了婷娣e比是指樣地中坑塘水面的面積占樣地面積的百分比。在濕地生境中，不同種的鳥類對坑塘的需求不一，大型水鳥普遍警戒距離較長，對人為干擾的耐受程度較低[35，41-42]，因此更偏愛大型坑塘。其中，游禽因其喜好在水域活動，水面面積越大意味著可供其利用的棲息地面積越大，對于干擾具有更大的緩沖作用，因此其棲息地利用受水面面積大小的影響最為突出[43]。

本研究調查的31個樣點中，市區(qū)的3個濱水公園中鳥類物種豐富度最低，除了印證本研究的HSIt分類外，分析認為在這3個樣點內持續(xù)存在的強烈人為干擾也是導致這些樣點內鳥類種數較低的原因之一。同時在計算過程中，發(fā)現(xiàn)有2處樣點內計算得出的濕地鳥類HSIt與實際觀察的鳥類種數不符。1）樣點9工人療養(yǎng)院的濕地鳥類HSIt顯示該地為低適宜區(qū)，但是實地調查發(fā)現(xiàn)該樣地的鳥類多樣性卻較高。分析原因是該樣地背靠群山，部分林鳥會從山上移動到樣地內活動，使得觀察到的鳥類豐富度增加。2）樣點21古滇名城的濕地鳥類HSIt顯示該地塊為高適宜區(qū)，但實地調查結果顯示該地塊鳥類多樣性在31個樣點中僅為中等程度。分析認為誤差的原因在于該地塊受到強度較高的人為管控，樣地內的坑塘水面均被硬化路面人為所分割成小塊水面，嚴重缺乏沉水植物和挺水植物。同時該地塊人為干擾嚴重，眾多游客的驚擾以及工人對草坪和水生植物的頻繁管護也使得鳥類不愿意在此地棲息。本研究為湖濱區(qū)生態(tài)恢復規(guī)劃管理工作提供了一定的參考意義，湖濱區(qū)進行規(guī)劃時應當保持地塊的生境多樣性，合理配置湖濱區(qū)的坑塘比例；各坑塘間可通過種植挺水植物提高連通度，使得生物在其間得以自由遷移；適度保留部分沿岸灘涂和沉水植物，為游禽及涉禽提供覓食地和棲息地；在相鄰濕地公園之間建設生態(tài)廊道，使得各綠地彼此連通，提高之間生物的遷移率，同時適度減少湖濱區(qū)的人為干擾。