孫啟夢(mèng), 張素萍, 2

蟹守螺總科軟體動(dòng)物的系統(tǒng)分類學(xué)研究進(jìn)展

孫啟夢(mèng)1, 張素萍1, 2

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所, 山東 青島 266071; 2. 中國科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071)

蟹守螺總科(Cerithioidea) 是一群古老、極度多樣化的腹足類, 廣泛分布于全球熱帶至溫帶的水域中, 是腹足類生態(tài)和進(jìn)化研究中重要的關(guān)鍵群體。目前蟹守螺總科動(dòng)物整體上屬于了解較少的類群, 其定義也一直在修訂中。隨著貝類學(xué)研究理念的進(jìn)步與技術(shù)手段的發(fā)展, 蟹守螺總科的分類學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究等有了較大進(jìn)展, 但仍然有許多問題亟待解決。文中對(duì)該總科的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀和存在的問題進(jìn)行了研究綜述。

蟹守螺總科; 系統(tǒng)分類學(xué); 生物多樣性; 進(jìn)化

1 蟹守螺總科動(dòng)物簡(jiǎn)介

蟹守螺總科Cerithioidea動(dòng)物為全世界分布, 但絕大部分種類分布于熱帶、亞熱帶和暖溫帶區(qū)域, 棲息于海洋、咸淡水和淡水生境中。目前海洋貝類信息庫(WoRMS, World Register of Marine Species, http: //www.marinespecies.org)記錄超過20個(gè)現(xiàn)生科, 200多個(gè)現(xiàn)存屬和大約1 100個(gè)有效的現(xiàn)生種類[1]。蟹守螺總科動(dòng)物的貝殼形態(tài)、大小、習(xí)性、攝食方式和繁殖生物學(xué)等具有顯著的多樣化[2]。

蟹守螺總科動(dòng)物的貝殼一般多螺層、縱長、呈圓錐形, 有或沒有水管溝。厴角質(zhì), 少旋至多旋。大多數(shù)種類雌雄異體, 有性生殖, 卵生。動(dòng)物體有開放的外套生殖管, 雄性缺失交接器(aphallate)[3], 生殖通過精囊傳送精子, 雌性具有納精囊。雌性一般將它們的卵產(chǎn)在團(tuán)狀或帶狀膠質(zhì)物質(zhì)里, 附著在底質(zhì)上。

貝類發(fā)育方式為浮游幼蟲型或卵黃營養(yǎng)型[4]。浮游幼蟲型有一個(gè)自由游泳的面盤幼蟲期, 所形成的胚殼一般多螺層, 具雕刻, 它們的卵一般數(shù)量多且小, 擴(kuò)布能力強(qiáng), 有較廣的地理分布; 卵黃營養(yǎng)型即直接發(fā)育, 所形成的胚殼大多光滑, 它們的卵一般數(shù)量較少, 擴(kuò)布能力較弱[5-7]。但也有一些種類的生殖和生活史策略不同, 比如殼螺科Siliquariidae和錐螺科Turritellidae中有種類為卵胎生; 跑螺科Thiaridae種類有孤雌生殖行為; 平軸螺科Planaxidae種類不僅為卵胎生, 還是雌雄同體且雄性先成熟[1-2, 8-9]。

蟹守螺總科種類主要有3種攝食方式: 草食性(herbivorous grazers)、碎屑食性(detritus feeders) 和濾食性(ctenidial suspension feeders)[10]。這些攝食方式通常限定于特定的科, 比如濾食性為錐螺科 Turritellidae 和殼螺科 Siliquariidae 這兩科動(dòng)物。齒舌為扭舌型(taenioglossate), 齒式為: 2·1·1·1·2。胃部結(jié)構(gòu)復(fù)雜, 內(nèi)有晶桿囊和胃楯, 有一定分選食物功能。神經(jīng)系統(tǒng)中腦神經(jīng)節(jié)和側(cè)神經(jīng)節(jié)由神經(jīng)索相連接(epiathroid/dialyneurous), 而錐螺科和2個(gè)淡水科黑螺科 Melanopsidae 與肋蜷螺科 Pleuroceridae 中腦神經(jīng)節(jié)和側(cè)神經(jīng)節(jié)則直接相連(zygoneurous)[2]。

蟹守螺總科貝類有豐富的化石記錄, 是一個(gè)歷史悠久的腹足類群體。晚泥盆紀(jì)(Late Devonian) 時(shí), 高塔形貝殼的錐螺科 Turritellidae 可能就已起源[11]; 大約白堊紀(jì)時(shí), 總科種類廣泛輻射[2, 12]; 新生代(Cenozoic Era)時(shí), 總科在全球范圍內(nèi)都留下了化石記錄[13]。但化石分類鑒定僅能依據(jù)貝殼形態(tài), 不能像現(xiàn)生種類可依據(jù)內(nèi)部結(jié)構(gòu)、齒舌、精子超微結(jié)構(gòu)和分子序列等研究資料。雖然一些化石形態(tài)與現(xiàn)生種類非常相似, 但部分化石形態(tài)難以與現(xiàn)生種類進(jìn)行關(guān)聯(lián)。尤其因?yàn)樾肥芈菘偪品N內(nèi)變異大、貝殼形態(tài)的強(qiáng)烈趨同性與樣品鑒定特征的缺損, 經(jīng)常導(dǎo)致難以準(zhǔn)確分類化石樣本[13-14]。這些與現(xiàn)生種類貝殼形態(tài)相似的化石, 是否真的是其祖先類群無法確定, 這表明僅依靠古生物學(xué)解釋蟹守螺總科的起源和進(jìn)化是不全面的。蟹守螺總科的起源并不能準(zhǔn)確推定, 每個(gè)科的起源也不確定。但大多數(shù)新生代(Cenozoic) 的化石, 有非常大的可信度與正確的現(xiàn)生科進(jìn)行關(guān)聯(lián)?，F(xiàn)在只能推測(cè)大多數(shù)科似乎起源于晚白堊紀(jì)-早第三紀(jì)[2]。

蟹守螺總科的生態(tài)習(xí)性多樣化, 其種類的表型變化范圍大[15]。許多種類大數(shù)量出現(xiàn)在熱帶, 一些類群進(jìn)入特殊的生境后適應(yīng)進(jìn)化形成輻射, 特別是紅樹林、河口和古老的湖泊這些特殊生境[2]。比如匯螺科 Potamididae 為特殊的紅樹林生境的適應(yīng)輻射[16];灘棲螺科 Batillariidae 經(jīng)常大數(shù)量出現(xiàn)在河口生境中, 且可分布至亞熱帶和溫帶區(qū)域[14]; 蟹守螺科 Cerithiidae 主要出現(xiàn)在熱帶和亞熱帶海洋高潮帶至深海的軟底質(zhì)生境中, 有幾個(gè)屬在海草床或潮間帶巖石海岸高度適應(yīng)輻射[5, 17]; 獨(dú)齒螺科 Modulidae 則專門在潮下帶攝食海草或硬底質(zhì)上生長的微藻[18-19]; 錐螺科 Turritellidae 是適應(yīng)于潮下帶軟底質(zhì)上的濾食性動(dòng)物[20]; 殼螺科 Siliquariidae 有不規(guī)則的非螺旋貝殼, 常嵌入進(jìn)海綿里生活[21]; 滑螺科Litiopidae 高度適應(yīng)生長有海藻的生境, 一般生活在淺海海藻叢或漂浮的海藻墊中[22]; 淡水肋蜷螺科 Pleuroceridae 和黑螺科 Melanopsidae 傾向于生活在流速快的小溪和河流中, 而跑螺科 Thiaridae 生境廣泛, 可生活在巖石, 流速快的小溪, 寬廣且流速緩慢的河流和平靜的湖泊中[2, 8]。

2 蟹守螺總科動(dòng)物研究?jī)r(jià)值

蟹守螺總科在海洋、咸淡水和淡水生境中均有分布, 在它們的分布范圍內(nèi)為當(dāng)?shù)厣锶郝涞闹匾M成部分, 在生物量和營養(yǎng)循環(huán)上經(jīng)常起到重要作用[23]。蟹守螺總科很多種類可以食用, 比如匯螺科中的擬蟹守螺屬種類在我國和東南亞國家的水產(chǎn)品市場(chǎng)上均有出售, 有重要的地方經(jīng)濟(jì)作用[24]。有的地區(qū)因?yàn)槿藶椴杉? 一些個(gè)體大的種類密度可能遠(yuǎn)低于正常自然狀態(tài)下的密度。一些種類的數(shù)量非常豐富, 但因爭(zhēng)奪餌料等原因可能危害當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖業(yè)[25], 其大量的貝殼可以被收集用來制作石灰等[26]。許多種類為重要的醫(yī)學(xué)貝類, 是一系列寄生蟲的中間宿主, 是人類疾病病原體的宿主, 比如吸蟲病、皮炎和眼睛感染等[27-29]。

腹足類的進(jìn)化研究中一直有一個(gè)主題, 就是入侵淡水。而海洋軟體動(dòng)物與淡水軟體動(dòng)物是被分開研究的, 淡水類群相對(duì)了解較少[15]。淡水生境中的蟹守螺總科是一個(gè)非常多樣化的群體組合, 分布于除南極洲以外的所有大陸水體中。早期的分類學(xué)研究中, 蟹守螺總科中所有的淡水類群都?xì)w屬于跑螺科Thiaridae 中(或現(xiàn)已無效名‘Melaniidae’), 直到最近幾十年才被分開[9, 15]。蟹守螺總科淡水成員中現(xiàn)已有Amphimelaniidae, Melanopsidae, Pachychilidae, Palu-domidae, Pleuroceridae, Semisulcospiridae 和 Thiaridae, 共7個(gè)科(WoRMS)。但現(xiàn)有的研究并不能支持這些淡水科為單系, 且至今沒有深入的系統(tǒng)發(fā)育研究, 淡水科之間的親緣關(guān)系仍然未知。這些淡水科的獨(dú)立性、組成和種類命名有效性上有相當(dāng)大的混亂[30-31]。

腹足類軟體動(dòng)物歷史上曾經(jīng)入侵淡水生境許多次, 推測(cè)最少有33~38個(gè)現(xiàn)代腹足類的祖先類群入侵了淡水生境[8-9]。蟹守螺總科中有2~3個(gè)不同的祖先類群, 可能自中生代(Mesozoic)各自獨(dú)立入侵并適應(yīng)了淡水生境[1-2, 9, 32]。蟹守螺總科動(dòng)物入侵淡水生境, 推測(cè)是因?yàn)榈持懈?jìng)爭(zhēng)壓力和捕食壓力比絕大多數(shù)海洋生境低。淡水種類與它們的海洋近親相比, 沒有進(jìn)化出或丟失了許多應(yīng)對(duì)捕食者的形態(tài)和行為上的特征[32-33]。比如淡水種類貝殼上因抵抗捕食而產(chǎn)生的破壞(傷痕), 比它們的海洋近親少。而且海洋種類的貝殼殼口大多更狹窄, 爬動(dòng)快速或有挖穴行為。一些淡水類群, 貝殼上缺失水管溝、個(gè)體小型化和行動(dòng)緩慢等都是對(duì)非海洋生境的適應(yīng)[32, 34]。Houbrick[5]認(rèn)為蟹守螺總科在了解腹足類更高階元的分類系統(tǒng)和進(jìn)化上是一個(gè)重要的關(guān)鍵群體。

海洋生境中匯螺科Potamididae, 獨(dú)齒螺科Modulidae 和梯形螺科Scaliolidae 這3個(gè)科較特別, 它們?nèi)肭值吵晒? 又重返至咸淡水和海洋生境[1]。而淡水生境中黑螺科Melanopsidae 以前是廣鹽性群體, 分布在海洋或咸淡水生境中的群體滅絕, 現(xiàn)在只殘存有淡水生境中分布的群體; 跑螺科Thiaridae 中一些種類有洄游習(xí)性, 自由生活的面盤幼蟲期在海洋環(huán)境中發(fā)育[8]。蟹守螺總科種類入侵淡水或重返海洋生境的宗旨都是為了擴(kuò)大分布, 在自然選擇壓力下生存下來。

近年來, 時(shí)有報(bào)道非洲淡水水系遭到亞洲蟹守螺總科種類入侵[23]。人類行為客觀或主觀上幫助蟹守螺總科克服了地理隔離或擴(kuò)布障礙, 使得入侵發(fā)生的頻次增加, 甚至形成生態(tài)災(zāi)害, 破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡。在許多淡水生態(tài)系統(tǒng)中, 蟹守螺總科動(dòng)物的生態(tài)重要性被低估, 多樣性危機(jī)沒有引起重視。甚至世界范圍的淡水腹足類都面臨空前的威脅, 如生境喪失和退化、引進(jìn)魚類和其他捕食者。盡管淡水腹足類僅占世界腹足類的5%, 但在已記錄的滅絕軟體動(dòng)物中占20%[8]。需重視蟹守螺總科動(dòng)物多樣性危機(jī), 加快物種分布、生物量、生活史和攝食等方面研究, 制定相應(yīng)的自然資源管理與保護(hù)政策, 以實(shí)現(xiàn)貝類資源的可持續(xù)性利用。

3 蟹守螺總科動(dòng)物系統(tǒng)分類學(xué)研究歷史與存在問題

Thiele 在1929年[3]對(duì)蟹守螺總科的定義主要基于一系列貝殼特征: 大多數(shù)貝殼縱長、圓錐形、多螺層, 有或沒有一個(gè)小的水管溝; 厴角質(zhì), 少旋至多旋; 雄性沒有交接器。種類的定義經(jīng)?；诓町惙浅Ｐ〉奶卣? 而許多廣分布種類形態(tài)極度變異, 導(dǎo)致一些種類之間的鑒別特征重疊。更高一些的分類階元比如科和屬中, 形態(tài)上的趨同很常見[8, 13, 16, 35]。歷史上, 蟹守螺總科內(nèi)主要流行大科(broad family)的概念[1, 5]。比如蟹守螺科Cerithiidae 曾經(jīng)被用來包含許多多樣化的分類單元, 有(Tripho-roidea),與(Campaniloidea),(Dialidae)和(Litiopidae)[2, 36-39]。因此蟹守螺總科的分類系統(tǒng)充滿問題?，F(xiàn)在一般認(rèn)為Thiele 定義的蟹守螺總科實(shí)際上包括了幾個(gè)總科的類群[1-2, 9]。

1984年, B?ndel[40]主要依據(jù)齒舌結(jié)構(gòu)進(jìn)行了蟹守螺群體的分類。隨后嗅檢器超微結(jié)構(gòu)逐漸成為鑒別特征之一[41]。1985年, Koike[42]使用精子的超微結(jié)構(gòu)作為定義蟹守螺總科的主要分類依據(jù)。2002年, Lydeard 等[9]應(yīng)用DNA序列分析蟹守螺總科內(nèi)各個(gè)科的親緣關(guān)系。掃描電鏡的應(yīng)用和分子測(cè)序技術(shù)的發(fā)展, 讓蟹守螺總科的系統(tǒng)分類學(xué)研究從貝殼形態(tài)深入至內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征和基因?qū)用? 其系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)有了革命性的變化[43-45]?，F(xiàn)在被大家廣泛接受的科級(jí)分類階元最開始由Ponder 和Warén 在1988年提出[46], 而最新的定義概念是由Bouchet 等于2017年[47]提出。

精子超微結(jié)構(gòu)研究對(duì)蟹守螺總科分類系統(tǒng)的完善起了重要作用[48-50]。蟹守螺總科動(dòng)物精子經(jīng)常出現(xiàn)2種類型, 有生育能力的euspermatozoa 與無生育能力的paraspermatozoa 同時(shí)相伴出現(xiàn), 形態(tài)多樣, 可作為分類特征[51-52]。例如原匯螺科中的灘棲螺屬, Healy[51]基于精子結(jié)構(gòu)的不同, 建議將灘棲螺屬提升為科級(jí), 隨后灘棲螺科由Houbrick[2]正式確立。一些原來屬于蟹守螺總科中的Abyssochrysidae, Campanilidae, Cerithiopsidae, Plesiotrochidae, Tripho-ridae, Provannidae 和Vermetidae 科, 很大部分是因?yàn)榫映⒔Y(jié)構(gòu)的比較學(xué)研究從蟹守螺總科中剔除[53-56]。因具獨(dú)特的齒舌和外套交接器(后來解釋為外套觸手)等解剖特征, Houbrick[36]建議將Abyssochrysidae 科移出蟹守螺總科。其后Healy[55]基于其精子超微結(jié)構(gòu)和獨(dú)特的精囊結(jié)構(gòu), 確定Abyssochrysidae 科不屬于蟹守螺總科。Campanilidae科僅有一個(gè)現(xiàn)生種類, 分布于澳大利亞西部。基于其內(nèi)部特征[37, 39]、精子超微結(jié)構(gòu)[53]和嗅檢器超微結(jié)構(gòu)[57], Campanilidae 科被認(rèn)為代表了一個(gè)不同的類群, 被移出蟹守螺總科。1990年Houbrick[58]建立Plesiotrochidae 科, 因后來的研究顯示其精子超微結(jié)構(gòu)與Campanilidae 科相似, 也被移出蟹守螺總科。

早期分類學(xué)中, 蟹守螺總科的研究很多是碎片化的?；谶@些碎片化的數(shù)據(jù)形成的系統(tǒng)發(fā)育分析時(shí)有矛盾, 其中包含的科也沒有全部形成單系[2, 9, 27]。所以蟹守螺總科現(xiàn)行的分類系統(tǒng)是傳統(tǒng)分類和經(jīng)驗(yàn)主義實(shí)踐下的一個(gè)復(fù)雜混合體[59]。這種情況下, 一些分布廣、形態(tài)變異大的種類, 可能有非常多的同物異名、亞種和表型。隨著分子測(cè)序分析方法的應(yīng)用, 可以從新特征或新角度解決以往形態(tài)學(xué)方法難以解決的問題。許多流行、已承認(rèn)種類并不是單系[60], 可能是未發(fā)現(xiàn)的復(fù)合種[61]。蟹守螺總科的情況, 一般而言是分布于熱帶地區(qū)的屬更加古老, 屬名概念下包含的范圍更寬, 其多系的可能性更大, 可能包含隱存種; 而分布于溫帶區(qū)域的屬情況相反, 屬名概念經(jīng)常定義的更窄, 可能有不同表型的種被錯(cuò)誤分類為多個(gè)種類[8]。

4 我國蟹守螺總科動(dòng)物研究現(xiàn)狀

由于蟹守螺總科動(dòng)物中很多種類其種間差異較小, 而種內(nèi)變異較大等因素, 其形態(tài)分類存在著較大難度。因此, 目前中國對(duì)該類群的形態(tài)分類學(xué)研究較薄弱, 缺乏系統(tǒng)性研究。2008年出版的《中國海洋生物名錄》[62]中報(bào)道了蟹守螺總科中共9個(gè)科, 分別是: 天螺科Dialidae, 1屬6種; 錐螺科Turritellidae, 1屬7種; 殼螺科Siliquariidae, 1屬5種; 平軸螺科Planaxidae, 1屬1種; 獨(dú)齒螺科Modulidae, 1屬1種; 匯螺科Potamididae, 3屬9種; 灘棲螺科Batillariidae, 1屬4種; 蟹守螺科Cerithiidae, 4屬42種; 滑螺科Litiopidae, 1屬1種。除了蟹守螺科已有較系統(tǒng)的分類學(xué)研究外[63], 其他科大部分是零星或地區(qū)性的報(bào)道研究。比如嵌入進(jìn)海綿中營固著生活的殼螺科 Siliquariidae, 或自由生活在海藻中的滑螺科 Litiopidae 等殼長5 mm以下的類群, 實(shí)際上研究的非常少。

建國以前的軟體動(dòng)物研究基礎(chǔ)較為薄弱, 記錄也較少。如Kuroda[64]在1941年發(fā)表了臺(tái)灣產(chǎn)軟體動(dòng)物名錄, Yen(閆敦建)[65]在1942年發(fā)表了收藏于大英博物館中采集自中國沿海的腹足類的研究成果。新中國建立后, 全國范圍內(nèi)開展了大規(guī)模的綜合性潮間帶和近海底棲生物調(diào)查[66], 采集和積累了大量貝類標(biāo)本與生態(tài)數(shù)據(jù), 為以后的貝類學(xué)研究打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。張璽等[67]1964年出版的《中國動(dòng)物圖譜》中描述了6科23種, 包括1個(gè)淡水科(當(dāng)時(shí)灘棲螺科包含在匯螺科中)。賴景陽等[68]于1994年發(fā)表了有關(guān)臺(tái)灣的蟹守螺科研究。1998年出版的《中國經(jīng)濟(jì)軟體動(dòng)物》[69]中記述6科8種, 包括兩個(gè)淡水科。2004年, 齊鐘彥[70]在《Seashells of China》中描述了7科29種。張素萍[71]在2008年出版的《中國海洋貝類圖鑒》中記述了7科25種。2016年, 張素萍等[72]在《黃渤海軟體動(dòng)物圖志》描述了4科10種。2017年, 楊文等[73]在第二版《中國南海經(jīng)濟(jì)貝類原色圖譜》中描述了6科27種。2019年, 李琪[74]在《中國近海軟體動(dòng)物圖志》中描述了7科29種。

蟹守螺總科的分類學(xué)研究一直難度較大。20世紀(jì)的老一輩貝類專家在研究蟹守螺總科時(shí)普遍采取擴(kuò)大種概念的方法, 很多常見的南方種類可能是復(fù)合種。比如2016年國外發(fā)表了一個(gè)印度-西太平洋區(qū)的匯螺研究[35], 共包含16個(gè)種類, 其中9個(gè)是新種。以往我國鑒定的珠帶擬蟹守螺(Gmelin, 1791)這個(gè)種, 根據(jù)最新研究[35]僅分布于印度至東南亞和印度尼西亞西部沿海, 可能在中國并沒有分布。需運(yùn)用最新的研究方法, 摸清我國蟹守螺總科的種類組成和分布情況, 完善其系統(tǒng)分類學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)研究, 為中國海洋生物多樣性等領(lǐng)域研究提供重要的基礎(chǔ)資料。

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Progress of systematic studies on Cerithioidea (Mollusca, Gastropoda, Caenogastropoda)

SUN Qi-meng1, ZHANG Su-ping1, 2

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Cerithioids are an ancient and extremely diverse group of gastropods with a wide geographical distribution in almost all aquatic habitats from tropical to warm temperate regions worldwide. The Cerithioidea is considered to be a key group for understanding the ecology and evolution of gastropods. However, cerithioideans are less understood, and their definitions are constantly being modified. With the development of the concept of malacology and its related techniques, remarkable progress has been achieved in taxonomy and in the phylogenetic analysis of cerithioids. The status and problems of cerithioidean research are reviewed in this paper.

Cerithioidea; systematics; biodiversity; evolution

Jun. 3, 2020

Q959.212

A

1000-3096(2021)01-0139-07

10.11759/hykx20200603001

2020-06-03;

2020-07-06

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(No. 31750002)

[National Natural Science Foundation of China, No. 31750002]

孫啟夢(mèng)(1988- ), 女, 江蘇淮安人, 工程師, 碩士, 主要從事海洋貝類分類學(xué)研究, Email: sqm198848@163.com; 張素萍,通信作者, 研究員, E-mail: museum@qdio.ac.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)