周潔玉, 劉 冬, 3, 田 倩, 周軍明, 魏輝煌, 李夢(mèng)圓, 宋雅然, 劉紅昌

海水鋁濃度對(duì)海鏈藻活性、生產(chǎn)力及其固碳性的影響

周潔玉1, 2, 劉 冬1, 2, 3, 田 倩1, 2, 周軍明1, 2, 魏輝煌1, 2, 李夢(mèng)圓1, 2, 宋雅然1, 2, 劉紅昌4

(1. 中國(guó)科學(xué)院廣州地球化學(xué)研究所, 礦物與成礦重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510640; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 3. 近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門(mén)大學(xué)), 福建 廈門(mén) 361005; 4. 中南大學(xué), 資源加工與生物工程學(xué)院, 湖南 長(zhǎng)沙 410083)

近年來(lái), 隨著人類(lèi)工業(yè)活動(dòng)的增多及強(qiáng)淋溶性酸雨的頻繁出現(xiàn), 大量的鋁被輸入到海洋中, 導(dǎo)致海水環(huán)境中鋁濃度的急劇增加。由于可溶性鋁對(duì)絕大多數(shù)水生生物具有生物毒害性, 其濃度的增加勢(shì)必將影響到水生生物, 尤其是對(duì)環(huán)境變化較為敏感的水生植物等的生命活動(dòng)及其所涉及的元素地球化學(xué)循環(huán)作用。作為全球生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者, 硅藻提供了40%的海洋初級(jí)生產(chǎn)力, 并通過(guò)“生物泵”作用, 調(diào)控著全球碳循環(huán)。海水中鋁濃度的增加, 是否將影響其生物作用及其固碳能力, 尚不清楚?；谏鲜鰡?wèn)題, 本研究通過(guò)對(duì)近海典型硅藻(威氏海鏈藻)的實(shí)驗(yàn)室富鋁培養(yǎng), 以探討可溶性鋁濃度對(duì)該硅藻的生物活性、生產(chǎn)力及其所驅(qū)動(dòng)的碳元素的生物地球化學(xué)循環(huán)的影響及機(jī)制。結(jié)果表明: 當(dāng)海洋環(huán)境中鋁濃度略有升高時(shí)(≤50 nmol/L), 海鏈藻未發(fā)現(xiàn)有鋁毒害產(chǎn)生, 其初級(jí)生產(chǎn)力反而有所提高。然而, 不同鋁濃度條件下, 海鏈藻的固碳能力表現(xiàn)出明顯差異: 在鋁濃度為20 nmol/L時(shí), 海鏈藻的固碳能力較之未添加鋁時(shí)有顯著提高。對(duì)鋁遷移的研究發(fā)現(xiàn), 環(huán)境中的鋁可被硅藻通過(guò)生物作用捕獲, 并用于其硅質(zhì)殼體的構(gòu)建。上述結(jié)果表明, 海水中鋁濃度對(duì)于硅藻的生命活動(dòng)有顯著影響, 也可以影響硅藻的固碳能力, 進(jìn)而影響到硅藻在全球海洋“生物泵”中的作用。

硅藻; 鋁捕獲; 海洋初級(jí)生產(chǎn)力; 固碳; 硅藻殼體

硅藻是水體中分布最為廣泛的單細(xì)胞藻類(lèi)之一, 其種類(lèi)繁多——是海洋中種群最多的自養(yǎng)型浮游生物。海洋硅藻貢獻(xiàn)了全球初級(jí)生產(chǎn)力的40%, 相當(dāng)于所有陸地?zé)釒в炅值目偤蚚1-4], 并對(duì)全球范圍內(nèi)的碳、氮、氧、硅等元素的地球化學(xué)循環(huán)均有重要影響。硅藻對(duì)于生長(zhǎng)環(huán)境的變化較為敏感, 環(huán)境因子的變動(dòng)對(duì)其生長(zhǎng)、生殖會(huì)產(chǎn)生較大影響, 進(jìn)而影響到其在元素循環(huán)中的作用。以碳循環(huán)為例, 研究表明, 大洋寡鐵區(qū)域鐵離子濃度的升高, 將大大促進(jìn)對(duì)鐵元素敏感的硅藻藻屬(如擬菱形藻等)的生長(zhǎng), 進(jìn)而提高該區(qū)域硅藻的整體生產(chǎn)力[5-7]?；谠摪l(fā)現(xiàn), Martin在1990年提出了“鐵假說(shuō)”[8], 認(rèn)為鐵的供給增加能夠使硅藻等浮游生物勃發(fā), 從而提高海洋輸出生產(chǎn)力并降低大氣CO2含量, 該理論促成了全球十余次中等尺度規(guī)模的海洋施加鐵肥, 用以調(diào)控全球大氣CO2含量的實(shí)驗(yàn)[9]?？梢?jiàn), 水體環(huán)境的變化, 是影響硅藻“固碳”能力的重要因素。

鋁是地殼中含量最高的金屬元素, 約占地殼總量的8.0%, 主要以鋁硅酸鹽的形式存在于巖石和礦物中[10]。近年來(lái)隨著人類(lèi)工業(yè)的飛速發(fā)展, 水體中, 尤其是海洋中的鋁濃度逐漸增高[11]。其主要原因有: 1) 含鋁廢水的大量排放, 使得鋁被直接或間接地輸入海洋; 2) 工業(yè)化導(dǎo)致大氣中二氧化碳濃度升高, 使得酸雨愈發(fā)頻繁, 巖石和土壤所遭受的淋溶風(fēng)化作用更加強(qiáng)烈, 更多的鋁被釋放到水體。加之海洋酸化, pH值降低, 使得可溶性鋁濃度逐漸增加[12]。鋁被認(rèn)為對(duì)大多數(shù)水生生物具有一定毒性, 且其濃度越高, 毒性越強(qiáng)[13]。其生物毒害機(jī)制主要為: 導(dǎo)致生物的呼吸障礙及對(duì)體內(nèi)離子的調(diào)節(jié)性障礙[14]。因此, 隨著海洋中鋁濃度的升高, 海洋硅藻的生命活性及其生產(chǎn)力是否受到影響, 以及這些影響對(duì)其所參與的“碳生物泵”效率的作用機(jī)制, 尚不清楚。

針對(duì)上述問(wèn)題, 本研究選取近海分布最廣的硅藻之一——海鏈藻為研究對(duì)象。通過(guò)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中添加鋁的方式, 模擬海洋環(huán)境中鋁濃度的增加, 以分析硅藻生命活性及初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)環(huán)境鋁濃度升高的響應(yīng)機(jī)制, 進(jìn)而探明其對(duì)海鏈藻固碳能力的影響及機(jī)制。本研究中, 葉綠素的含量作為衡量初級(jí)生產(chǎn)力的指標(biāo)。這是由于硅藻的初級(jí)生產(chǎn)力可以根據(jù)硅藻葉綠素的含量等因子進(jìn)行評(píng)估[15]。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

海鏈藻藻種采自中國(guó)南海惠州海域(考洲洋), 經(jīng)實(shí)驗(yàn)室分離、純化后保存于4℃冰箱中, 隨后于培養(yǎng)箱中進(jìn)行擴(kuò)大培養(yǎng)。經(jīng)多代無(wú)鋁培養(yǎng)后所獲海鏈藻藻種通過(guò)能量色散X射線光譜(EDS)進(jìn)行線掃描元素分析(分析方法等詳見(jiàn)1.6), 未發(fā)現(xiàn)鋁賦存。

1.2 硅藻加鋁培養(yǎng)

海鏈藻在光照培養(yǎng)箱(上海一恒科學(xué)儀器有限公司)中培養(yǎng), 培養(yǎng)瓶為1 L錐形瓶, 海水培養(yǎng)液由人工海水(成分詳見(jiàn)表1)和f/2培養(yǎng)基(NaNO3、NaH2PO4、微量元素、維生素、Na2SiO3)組成。以AlCl3作為鋁源,使用去離子水配制0.001 mol/L AlCl3溶液加入上述硅藻培養(yǎng)液中, 分別獲得鋁濃度為10 nmol/L、20 nmol/L和50 nmol/L 的培養(yǎng)液。培養(yǎng)液的初始pH為8.41, 海鏈藻的培養(yǎng)溫度為25℃, 明暗周期為12 h/12 h, 光照強(qiáng)度為100 μEm–2s–1, 培養(yǎng)時(shí)間為15天(海鏈藻的生長(zhǎng)周期)。為避免外源鋁污染, 本實(shí)驗(yàn)中所有使用的培養(yǎng)器皿均使用鹽酸等進(jìn)行了去微量金屬清洗, 人工海水和培養(yǎng)液等也為無(wú)鋁試劑配制[16]。

表1 人工海水配方

1.3 硅藻計(jì)數(shù)

海鏈藻的初始細(xì)胞密度是4.74×104個(gè)/mL, 培養(yǎng)期間每天取樣對(duì)細(xì)胞進(jìn)行取樣計(jì)數(shù)。具體步驟為: 晃動(dòng)錐形瓶, 使錐形瓶中的海鏈藻分布均勻, 從每個(gè)錐形瓶中分別取2.0 mL樣品。于計(jì)數(shù)板中各加入20 μL樣品, 使用Count Star細(xì)胞計(jì)數(shù)儀(上海睿鈺生物科技有限公司)對(duì)其進(jìn)行計(jì)數(shù), 并計(jì)算出海鏈藻的細(xì)胞密度。為保證數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性, 每次進(jìn)行3次平行樣品測(cè)試, 使用平均值進(jìn)行計(jì)算。

1.4 葉綠素a提取及分光光度法測(cè)定葉綠素a濃度

為保證較高精確度, 選在不同鋁添加樣品細(xì)胞密度的極大值日取樣。分別取1.5 mL含海鏈藻的培養(yǎng)液置于離心管中, 并于高速離心機(jī)(德國(guó)Sartorius Sigma 1-14)中以15 000 rmp轉(zhuǎn)速離心7 min, 將上層清液棄去, 所獲固體為海鏈藻細(xì)胞。向上述海鏈藻細(xì)胞中加入1.0 mL無(wú)水乙醇(4℃)[17-18], 用旋渦混勻儀使細(xì)胞懸浮, 將裝有懸浮液的離心管用鋁箔紙封口并置于4℃冰箱保存24 h后, 于高速離心機(jī)中以15 000 rmp轉(zhuǎn)速離心7 min。收集上清液并使用分光光度計(jì)(UV 2400型, 上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司)在665 nm和649 nm處分別測(cè)定其吸收值。葉綠素的濃度計(jì)算公式為:

CChl-a= 13.7 ×665– 5.76 ×649

式中: CChl-a為葉綠素的濃度, 單位為 μg/mL;665為波長(zhǎng)在665 nm處的吸光值;649為波長(zhǎng)在649 nm處的吸光值; 13.7和5.76為該分光光度方程的系數(shù)[18]。

1.5 處理海鏈藻及海鏈藻殼體樣品

待15天培養(yǎng)結(jié)束后, 離心, 用純水反復(fù)洗滌, 并冷凍干燥, 以保留海鏈藻的完整組分。對(duì)部分海鏈藻樣品進(jìn)行化學(xué)處理, 在30%過(guò)氧化氫溶液中浸泡72 h[19], 至樣品變白, 以去除其有機(jī)質(zhì), 隨后用純水洗滌。重復(fù)上述浸泡和洗滌過(guò)程, 直至硅藻所有有機(jī)組份完全去除(經(jīng)碳含量測(cè)試評(píng)估, 碳含量低于儀器檢測(cè)限)。將離心所獲海鏈藻殼體干燥后保存待測(cè)。

1.6 透射電鏡(TEM)、能量色散X射線光譜儀(EDS)及碳含量測(cè)試

TEM及EDS測(cè)試: 將硅藻及殼體樣品與水混合, 然后搖晃使其分散, 將分散液滴在銅網(wǎng)上, 待表面干燥后, 用透射電子顯微鏡對(duì)單個(gè)硅藻進(jìn)行定位以及用EDS進(jìn)行元素分析, 以確定鋁元素的賦存。TEM型號(hào)為: FIE Talos F200S (測(cè)試電壓為200 kV, 測(cè)試電流為1 nA), 該儀器自帶了一個(gè)EDS系統(tǒng), EDS型號(hào)為: FEI Super-X。

碳含量測(cè)試: 取上述硅藻樣品約2.00 mg, 放入6×12 mm的錫舟中, 用Vario ELⅢ元素分析儀對(duì)海鏈藻進(jìn)行碳元素分析, 每個(gè)樣品進(jìn)行三次平行測(cè)試, 取平均值用于分析。儀器檢測(cè)限40 ppm。

1.7 數(shù)據(jù)分析方法

采用了單因素方差分析(ANOVA), 以值0.05作為衡量顯著性差異的標(biāo)準(zhǔn), 用SPSS和Origin 8.0對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖。

2 結(jié)果與討論

2.1 富鋁環(huán)境對(duì)海鏈藻生長(zhǎng)的影響

為評(píng)估環(huán)境鋁濃度對(duì)海鏈藻分裂增殖的影響, 本研究對(duì)不同初始鋁濃度(對(duì)照組、10 nmol/L添加組、20 nmol/L添加組和50 nmol/L添加組)培養(yǎng)液中所獲海鏈藻細(xì)胞密度進(jìn)行了分析。計(jì)數(shù)儀測(cè)試結(jié)果表明, 海鏈藻前期增長(zhǎng)速度極快, 到第5天時(shí), 增長(zhǎng)速度放緩進(jìn)入穩(wěn)定期, 其藻細(xì)胞密度于第8天達(dá)到極大值(圖1)。隨后, 在第12天左右, 其細(xì)胞密度逐漸下降, 這是由于部分硅藻達(dá)到生命周期后不再分裂, 并有部分硅藻死亡所致。對(duì)于富鋁培養(yǎng)液中的硅藻, 在不同鋁添加組中, 其表現(xiàn)出不同的分裂生殖特征。在海鏈藻的指數(shù)生長(zhǎng)期內(nèi), 加鋁組的細(xì)胞分裂速度相較于對(duì)照組均有所升高。需要注意的是, 對(duì)照組和鋁添加組中的海鏈藻細(xì)胞密度極大值并無(wú)顯著性差異(>0.05), 這表明在上述初始鋁濃度下, 添加鋁對(duì)硅藻生長(zhǎng)、生殖所產(chǎn)生的生物總量影響較小, 這也表明上述鋁添加濃度(10、20和50 nmol/L)對(duì)海鏈藻的生長(zhǎng)無(wú)明顯毒害作用。

圖1 添加/未添加鋁培養(yǎng)液中不同培養(yǎng)時(shí)間的海鏈藻細(xì)胞密度

2.2 富鋁環(huán)境對(duì)海鏈藻初級(jí)生產(chǎn)力的影響

本研究通過(guò)測(cè)定不同鋁添加組下的海鏈藻的葉綠素含量, 用以評(píng)估加鋁對(duì)其初級(jí)生產(chǎn)力的影響。使用低溫-乙醇法提取硅藻液中的葉綠素, 并經(jīng)紫外分光光度計(jì)測(cè)得其吸光值, 通過(guò)分光光度方程計(jì)算得到葉綠素濃度。結(jié)果表明, 鋁添加組和對(duì)照組中的葉綠素濃度并無(wú)顯著性差異(>0.05)。然而, 考慮到測(cè)試所選取的海鏈藻溶液中, 海鏈藻的細(xì)胞密度不同, 我們對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了標(biāo)化處理, 以獲得對(duì)照組和不同鋁添加組中單個(gè)海鏈藻細(xì)胞葉綠素的含量(圖2)。結(jié)果表明, 隨著添加鋁初始濃度的增加, 單位海鏈藻的葉綠素含量先升高后降低, 其中20 nmol/L添加組的單位海鏈藻葉綠素含量顯著高于對(duì)照組的值(<0.05)。值得注意的是, 即使初始鋁濃度高達(dá)50 nmol/L, 單位海鏈藻的葉綠素含量也高于對(duì)照組的樣品值。這表明, 一定濃度(≤50 nmol/L)的鋁可有效提高海鏈藻的初級(jí)生產(chǎn)力, 而在上述幾組不同鋁添加組中, 20 nmol/L添加組具有最好的效果。

2.3 富鋁環(huán)境對(duì)海鏈藻“固碳”能力的影響

死亡的硅藻通過(guò)“攜帶”自身合成的有機(jī)質(zhì)穿過(guò)水-沉積層界面進(jìn)入埋深, 實(shí)現(xiàn)“固碳”作用, 并成為“生物泵”的重要環(huán)節(jié)[4]。為評(píng)估富鋁環(huán)境對(duì)海鏈藻“固碳”能力的影響, 本實(shí)驗(yàn)對(duì)培養(yǎng)所獲硅藻的含碳量進(jìn)行了分析: 待15天培養(yǎng)結(jié)束后, 通過(guò)元素分析的方法, 分別對(duì)對(duì)照組、10 nmol/L添加組、20 nmol/L添加組及50 nmol/L添加組所獲硅藻樣品的含碳量進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明, 在20 nmol/L添加組中培養(yǎng)的海鏈藻, 含碳量顯著高于另外三組(<0.05)(圖3)。由于本測(cè)試針對(duì)的是硅藻自身所含碳的評(píng)估, 因此該結(jié)果表明, 在鋁濃度為20 nmol/L時(shí), 硅藻固碳能力顯著提高。

圖2 不同鋁濃度培養(yǎng)下海鏈藻的葉綠素a濃度以及單個(gè)海鏈藻細(xì)胞的葉綠素a含量

圖3 不同鋁濃度下培養(yǎng)所獲海鏈藻的含碳量

2.4 富鋁環(huán)境培養(yǎng)所得海鏈藻中鋁的賦存特征

前人在開(kāi)展鋁在海洋中的生物地球化學(xué)循環(huán)研究時(shí)曾發(fā)現(xiàn): 硅藻可以通過(guò)生物捕獲作用由環(huán)境中獲取鋁[20]。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn), 海水中鋁的濃度受控于硅藻, 基于此, 研究者提出了生物驅(qū)動(dòng)下的海洋中硅、鋁共循環(huán)觀點(diǎn)[21-23]。通過(guò)對(duì)硅藻中鋁進(jìn)行探測(cè)發(fā)現(xiàn), 鋁很有可能賦存在硅藻殼體結(jié)構(gòu)中[24-27]?；谂囵B(yǎng)實(shí)驗(yàn)和沉積物中硅藻殼體的元素分析等, Koning等認(rèn)為殼體中鋁的賦存量(按照鋁硅摩爾比計(jì))為10–4~10–3[27]。然而, 由于受到硅藻殼體提純困難及原位微區(qū)分析技術(shù)缺乏的影響, 鋁在硅藻殼體結(jié)構(gòu)中的賦存量仍不明確[28-30]。

為探明富鋁環(huán)境中鋁的生物遷移機(jī)制, 解決上述問(wèn)題, 本研究利用微區(qū)探測(cè)的方法, 在微-納米尺度對(duì)鋁在海鏈藻中的賦存特征進(jìn)行了探索。選取20 nmol/L添加組中所獲海鏈藻和殼體為研究對(duì)象, 使用TEM進(jìn)行觀測(cè), 并結(jié)合EDS對(duì)硅藻和殼體中的Si和Al分布和含量等進(jìn)行了分析。結(jié)果表明, 鋁賦存在海鏈藻中(圖4a和圖4c), 且在硅藻殼體中有較均勻的分布(圖4d和圖4f)。EDS線掃描結(jié)果表明, 20 nmol/L添加組中所獲海鏈藻的鋁含量, 以鋁硅摩爾比計(jì), 為0.055; 而其殼體的鋁硅摩爾比為0.009?？梢?jiàn), 殼體中的確賦存有鋁, 但其含量較低。TEM-EDS微觀分析手段可為鋁的賦存及分布特征提供直接可視化的證據(jù)。

上述結(jié)果表明, 富鋁培養(yǎng)液中的鋁可通過(guò)硅藻的生物作用進(jìn)入海鏈藻體內(nèi), 并作為骨架元素賦存于其硅質(zhì)骨架中。該結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了前人的研究[20-30], 為硅藻驅(qū)動(dòng)的鋁海洋生物地球化學(xué)循環(huán)提供了直接證據(jù)。

3 結(jié)論

本研究通過(guò)實(shí)驗(yàn)室富鋁培養(yǎng), 模擬海洋環(huán)境中鋁濃度(≤50 nmol/L)對(duì)海鏈藻的活性、生產(chǎn)力及其“固碳”性的影響及機(jī)制。結(jié)果表明, 在上述濃度下, 1) 鋁未對(duì)海鏈藻產(chǎn)生毒害; 2) 鋁可加快海鏈藻指數(shù)生長(zhǎng)期的分裂; 3) 鋁提升了海鏈藻的初級(jí)生產(chǎn)力, 且在鋁濃度為20 nmol/L時(shí), 其效果最佳; 4) 在鋁濃度≤20 nmol/L時(shí), 海鏈藻的“固碳”能力有所提高, 但當(dāng)鋁濃度達(dá)到50 nmol/L時(shí),“固碳”能力降低。另外, 本研究發(fā)現(xiàn), 鋁可以被海鏈藻主動(dòng)捕獲, 并用于構(gòu)建其骨架。上述結(jié)果表明, 在海鏈藻生長(zhǎng)活動(dòng)和其所參與的元素生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程中, 水體中鋁的濃度應(yīng)被作為一個(gè)重要的環(huán)境變量加以考慮。

圖4 海鏈藻TEM圖

注: a: 海鏈藻高角環(huán)形暗場(chǎng)(HAADF)像; b: 海鏈藻硅分布圖; c: 海鏈藻鋁分布圖; d: 海鏈藻殼體TEM-HAADF像; e: 海鏈藻殼體硅分布圖; f: 海鏈藻殼體鋁分布圖

[1] Armbrust E V. The life of diatoms in the world’s oceans[J]. Nature, 2009, 459(7244): 185-192.

[2] Field C B, Behrenfeld M J, Randerson J T, et al. Primary production of the biosphere: Integrating terrestrial and oceanic components[J]. Science, 1998, 281(5374): 237-240.

[3] Nelson D M, Treguer P, Brzezinski M A, et al. Production and dissolution of biogenic silica in the ocean- revised global estimates, comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(3): 359-372.

[4] Treguer P, Bowler C, Moriceau B, et al. Influence of diatom diversity on the ocean biological carbon pump[J]. Nature Geoscience, 2018, 11(1): 27-37.

[5] Anderson M A, Morel F M M. The influence of aqueous iron chemistry on the uptake of iron by the coastal diatom[J]. Limnology and Oceanography, 1982, 27(5): 789-813.

[6] Brand L E, Sunda W G, Guillard R R L. Limitation of marine phytoplankton reproductive rates by zinc, manganese, and iron[J]. Limnology and Oceanography, 1983, 28(6): 1182-1198.

[7] Shoenfelt E M, Sun J, Winckler G, et al. High particulate iron(II) content in glacially sourced dusts enhances productivity of a model diatom[J]. Science Advances, 2017, 3(6): e1700314.

[8] Martin J H. Glacial-interglacial CO2change: the iron hypothesis[J].Paleoceanography, 1990, 5(1): 1-13.

[9] Stoll H M. 30 years of the iron hypothesis of ice ages[J]. Nature, 2020, 578(7795): 370-371.

[10] Taylor S R. Abundance of chemical elements in the continental crust: a new table[J]. Geochimica Et Cosmochimica Acta, 1964, 28(8): 1273-1285.

[11] Gillmore M L, Golding L A, Angel B M, et al. Toxicity of dissolved and precipitated aluminium to marine diatoms[J]. Aquatic Toxicology, 2016, 174: 82-91.

[12] Orr J C, Fabry V J, Aumont O, et al. Anthropogenic ocean acidification over the twenty-first century and its impact on calcifying organisms[J]. Nature, 2005, 437(7059): 681- 686.

[13] Gensemer R W, Playle R C. The bioavailability and toxicity of aluminum in aquatic environments[J]. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 1999, 29(4): 315-450.

[14] Xie J, Bai X, Lavoie M, et al. Analysis of the proteome of the marine diatomexpo-sed to aluminum providing insights into aluminum toxi-ci-ty mechanisms[J]. Environmental Science & Technology, 2015, 49(18): 11182-11190.

[15] 潘友聯(lián). 葉綠素與海洋初級(jí)生產(chǎn)力[J]. 海洋科學(xué), 1987, 11(1): 63-65. Pan Youlian. Chlorophyll and marine primary productivity[J]. Marine Sciences, 1987, 11(1): 63-65.

[16] Liu Q, Zhou L, Liu F, et al. Uptake and subcellular dis-tribution of aluminum in a marine diatom[J]. Ecoto-xicology and Environmental Safety 2019, 169: 85-92.

[17] Porra R J. The chequered history of the development and use of simultaneous equations for the accurate determination of chlorophyllsand[J]. Photosynthesis Research, 2002, 73(1): 149-156.

[18] Ritchie R J. Consistent sets of spectrophotometric chlo-rophyll equations for acetone, methanol and ethanol solvents[J]. Photosynthesis Research, 2006, 89(1): 27-41.

[19] Ingall E D, Diaz J M, Longo A F, et al. Role of biogenic silica in the removal of iron from the Antarctic seas[J]. Nature Communications, 2013, 4(3): 1981.

[20] Martin J H, Knauer G A. The elemental composition of plankton[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1973, 37(7): 1639-1653.

[21] Mackenzie F T, Stoffyn M, Wollast R. Aluminum in seawater: control by biological activity[J]. Science, 1978,199(4329): 680-682.

[22] Stoffyn M. Biological control of dissolved aluminum in seawater-Experimental evidence[J]. Science, 1979, 203(4381):651-653.

[23] Moran S B, Moore R M. Evidence from mesocosm studies for biological removal of dissolved aluminium from sea water[J]. Nature, 1988, 335(6192): 706-708.

[24] Van Bennekom A J, Fred Jansen J H, Vander Gaast S J, et al. Aluminium-rich opal: an intermediate in the preservation of biogenic silica in the Zaire (Congo) deep- sea fan[J]. Deep Sea Research Part A-Oceanographic Research Papers, 1989, 36(2): 173-190.

[25] Van Bennekom A, Buma A, Nolting R. Dissolved aluminium in the Weddell-Scotia Confluence and effect of Al on the dissolution kinetics of biogenic silica[J]. Marine Chemistry, 1991, 35: 423-434.

[26] Gehlen M, Heinze C, Maier-Reimer E, et al. Coupled Al-Si geochemistry in an ocean general circulation model: A tool for the validation of oceanic dust depo-sition fields?[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(1): 1028.

[27] Koning E, Gehlen M, Flank A M, et al. Rapid post- mortem incorporation of aluminum in diatom frustules: Evidence from chemical and structural analyses[J]. Marine Chemistry, 2007, 106(1-2): 208-222.

[28] Gehlen M, Beck L, Calas G, et al. Unraveling the atomic structure of biogenic silica: evidence of the structural association of Al and Si in diatom frustules[J]. Geo-chi-mica et Cosmochimica Acta, 2002, 66(9): 1601-1609.

[29] Zhou L, Tan Y, Huang L, et al. Aluminum effects on marine phytoplankton: implications for a revised Iron Hypothesis (Iron-Aluminum Hypothesis)[J]. Biogeo-che-mistry, 2018, 139(2): 123-137.

[30] 任景玲. 長(zhǎng)江流域及黃、東海鋁的生物地球化學(xué)循環(huán)及其影響因素研究[D]. 山東青島: 中國(guó)海洋大學(xué), 2010. Ren Jingling. Biogeochemical cycle study of aluminum in the Changjiang Drianage basin, the Yellow Sea and the East China Sea[D]. Qingdao, Shandong Province: China Ocean University, 2010.

Effects of aluminum concentration in seawater on the activity, productivity, and carbon sequestration of

ZHOU Jie-yu1, 2, LIU Dong1, 2, 3, TIAN Qian1, 2, ZHOU Jun-ming1, 2, WEI Hui-huang1, 2, LI Meng-yuan1, 2, SONG Ya-ran1, 2, LIU Hong-chang4

(1. Key Laboratory of Minerals and Mineralization, Guangzhou Institude of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510640, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Key Laboratory of Offshore Marine Environmental Science (Xiamen University), Xiamen 361005, China; 4. School of Resource processing and Biological Engineering, Central South University, Changsha 410083, China)

Recently, huge amounts of aluminum (Al) have been imported into oceans due to increasing industrial activities and intensive eluviation of soils and rocks by acid rain, thus consequently resulting in a rapid increase of Al concentration in seawater. The biological activity and related biological driven geochemical cycling of most aquatic organisms that are sensitive to environmental changes will consequently be influenced by such Al concentrations increment, given the biological toxicity of Al. As an important contributor to global productivity, diatoms provide 40% of marine primary productivity and regulate the global carbon cycle through a “biological pump.” However, whether the increase in aluminum concentration in seawater will affect its biological activities and its carbon sequestration capacity remains unclear. In this study, we aimed to investigate the effect and mechanism of Al concentrations on biological activity and productivity of one marine diatom and its driven biogeochemical cycle of carbon., a typical offshore diatom, was selected as a model of marine diatoms and cultured in Al-rich medium. Results showed no toxic effect onwhen Al concentrations were ≤50 nmol/L. Nonetheless, these Al concentrations resulted in an increase in primary productivity of the model diatom (). However, the carbon sequestration capacity of the model diatom is varied with different Al concentrations, such that, when it was 20 nmol/L, carbon sequestration capacity of the diatom was higher than when Al was not added. Moreover, Al was taken up by biological behaviors of the diatom and used as a framework element to build siliceous shells. These fundamental results show that Al concentration in seawater has a significant effect on biological activity of diatoms. When the concentration reaches a certain threshold, it significantly decreases the carbon sequestration capacity of diatoms, thus affecting the global role of diatom in the “biological pump.”

Diatoms; Ocean primary productivity; Aluminum; Carbon fixation

Apr. 30, 2020

P735

A

1000-3096(2021)01-0085-07

10.11759/hykx20200430002

2020-04-30;

2020-09-02

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41772041); 國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(41202024); 近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廈門(mén)大學(xué))“訪問(wèn)學(xué)者基金”(MELRS2006)

[the National Natural Science Foundation of China(General Program), No. 41772041; Youth Foundation of the National Natural Science Foundation of China, No. 41202024; State key Laboratory of Offshore Marine Environmental Science(Xiamen University) “Visiting Scholars Fund”, No. MELRS2006]

周潔玉(1996-), 女, 湖南衡陽(yáng)人, 碩士生, 主要從事硅藻及環(huán)境地球化學(xué)的研究, E-mail: zhoujieyu@gig.ac.cn; 劉冬,通信作者, 研究員, E-mail: liudong@gig.ac.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)