楊志剛，邱議文，王 梅

（1新疆生產(chǎn)建設兵團林業(yè)和草原資源監(jiān)測中心，新疆 烏魯木齊 830011；2新疆生產(chǎn)建設兵團林業(yè)和草原工作總站，新疆 烏魯木齊830011；3石河子大學農(nóng)學院，新疆 石河子 832000）

0 前言

種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育過程中的關鍵階段，在萌發(fā)過程中存在很多環(huán)境和時間條件上的不可預測性[1]。許多環(huán)境因素都會對種子的萌發(fā)進程產(chǎn)生很大影響，例如，光照、溫度、水分、土壤、鹽分、微量元素等，其中溫度是種子萌發(fā)進程中一個至關重要的環(huán)境因子[2]。不同植物種子萌發(fā)需要不同的溫度，一般將種子萌發(fā)的溫度歸結為最低溫、最適溫、最高溫、半致死溫度以及亞適宜溫度。大部分種子最適萌發(fā)溫度為20～25℃，還有一些種子的最適溫度會偏低在5～10℃，或者有些會偏高至30℃。低溫會抑制萌發(fā)甚至使種子失去萌發(fā)活力，而高溫也會抑制種子內對溫度敏感的酶活動或促進種子內部某些物質的分解使一些生理活性物質不能積累，從而抑制種子的萌發(fā)[3]。

鹽生植物是生長在鹽漬土上的一類天然植物區(qū)系，而其種子繁殖是其生存對策的重要方面，對于鹽生植物而言鹽分脅迫也是種子萌發(fā)進程中重要的環(huán)境因素，因而植物種子萌發(fā)對鹽生環(huán)境的適應能力是決定鹽生植物種群分布的關鍵因素[4]。在高濃度鹽脅迫下植物種子的萌發(fā)可能完全受到抑制，但不同鹽生植物的抗鹽能力差異很大。劉鵬等研究不同鹽濃度下紫翅豬毛菜的萌發(fā)，發(fā)現(xiàn)鹽濃度低于0.2mol·L-1時對萌發(fā)的影響不大[5]，王慶亞等在研究中發(fā)現(xiàn)鹽濃度不僅影響鹽角草種子的萌發(fā)率還影響萌發(fā)整齊度，隨著鹽濃度的增加發(fā)芽率呈減小趨勢，發(fā)芽整齊度也下降，且累積發(fā)芽率降低[6]。

本文通過對三種荒漠植物種子萌發(fā)特性的研究，為新疆地區(qū)鹽生植物種子的萌發(fā)、植物種類分布、鹽生植物資源的保護和受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復等提供理論數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

鹽角草（Salicornia europaeaL.）：藜科（Chenopo?diaceae）鹽角草屬（Salicornia）一年生草本，高10～35cm。莖直立，多分枝；枝肉質，蒼綠色。葉不發(fā)育，鱗片狀，長約1.5mm，頂端銳尖，基部連合成鞘狀，邊緣膜質?；ㄐ蛩霠睿还つべ|；種子矩圓狀卵形，種皮近革質，有鉤狀刺毛，直徑約1.5mm。花果期6—8 月。產(chǎn)遼寧、河北、山西、陜西、寧夏、甘肅、內蒙古、青海、新疆、山東和江蘇北部。生于鹽堿地、鹽湖旁及海邊。朝鮮、日本，蘇聯(lián)、印度、歐洲、非洲和北美也有[7]。

梭 梭（Haloxylon ammodendron（C. A. Mey.）Bunge）：藜科（Chenopodiaceae）梭梭屬（Haloxylon）小喬木，高1～9m，樹干地徑可達50cm。樹皮灰白色，木材堅而脆；花盤不明顯。胞果黃褐色，果皮不與種子貼生。種子黑色，直徑約2.5mm?；ㄆ?—7月，果期9—10月。分布于中亞和蘇聯(lián)西伯利亞，國內主要產(chǎn)地為寧夏西北部、甘肅西部、青海北部、新疆、內蒙古。生于沙丘上、鹽堿土荒漠、河邊沙地等處。在沙漠地區(qū)常形成大面積純林，有固定沙丘作用；木材可作燃料[7]。

黃花補血草（Limonium aureum（L.）Hill）：白花丹科（Plumbaginaceae）補血草屬（Limonium）多年生草本，高4～35cm；花冠橙黃色?；ㄆ?—8月，果期7—8 月。產(chǎn)東北（西部）、華北（北部）和西北各省區(qū)，近年在四川西北部也發(fā)現(xiàn)有分布于平原和山坡下部，蒙古和蘇聯(lián)也有。生于土質含鹽的礫石灘、黃土坡和砂土地上[7]。補血草屬植物是一種優(yōu)良野生植物資源，花萼和根為民間草藥，可作為藥用植物，具有補血、止血的功效；同時，因其花色艷麗、花期長而具有很高的觀賞價值[8]）。

種子采集地概況：供試材料于2018 年10 月采自新疆準噶爾盆地沙漠南緣（45°22′43.4″N，84°50′32.5″E）。該地區(qū)年平均溫度在5～9℃，冬季有穩(wěn)定積雪，最低溫度變化在-30℃～-41℃，年蒸發(fā)量一般大于2000mm[9]。

1.2 試驗設計

1.2.1 發(fā)芽試驗

將采集好的鹽角草、梭梭、黃花補血草成熟種子進行人工凈種，去除種翅、包皮和雜物，置于冰箱4℃下保存。挑選籽粒飽滿的種子進行試驗，試驗開始前先將種子浸水2h預處理。

做溫度與鹽濃度梯度設計時參考他人試驗設計，預試驗以判定合理梯度范圍。溫度脅迫預試驗中發(fā)現(xiàn)0℃時種子不萌發(fā)，2℃時種子萌發(fā)率過低，最終將溫度梯度設定為5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃共6組[5，10]；NaCl 是北疆土壤中常見鹽分組成且占比較大，因而選擇不同濃度NaCl溶液來模擬鹽分脅迫。鹽濃度梯度設定為 0.05mol·L-1、0.1mol·L-1、0.2mol· L-1、0.3mol· L-1、0.4mol·L-1、0.5mol· L-1、0.6mol·L-1、0.7mol·L-1、0.8mol·L-1及清水對照共 10組（培養(yǎng)溫度設置為20℃）。

每處理30 粒種子，各重復3 次，將預處理后種子均勻擺放在鋪有一層濾紙的直徑90mm 培養(yǎng)皿中，于12h光照/12h黑暗的光溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，濕度70%～80%，培養(yǎng)周期12d。以種子萌發(fā)出2mm 及以上胚根作為萌發(fā)標準。每12h統(tǒng)計一次種子萌發(fā)數(shù)，并移走已萌發(fā)種子，計算萌發(fā)率及發(fā)芽勢[11]。

萌發(fā)率（%）＝萌發(fā)種子數(shù)÷參試種子數(shù)×100%

發(fā)芽勢＝發(fā)芽高峰期的發(fā)芽種子數(shù)÷參試種子數(shù)×100%

1.2.2 植物種子形態(tài)指標

種子形態(tài)指標包括種子顏色、形狀、千粒重和種子粒徑。萬分之一天平測定種子千粒重，4 組千粒重取其平均值；游標卡尺測量種子粒徑，分別測量10粒種子粒徑，取其平均值[12]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Origin 制作表格，SPSS 軟件進行數(shù)據(jù)分析[9]。

2 結果分析

2.1 種子形態(tài)指標

鹽角草種子呈草黃色矩圓狀卵形，千粒重為86.65mg，粒徑為0.86mm；梭梭種子呈褐色或黑褐色扁圓形，千粒重為2860.32mg，粒徑為2.09mm；黃花補血草種子呈草黃色梭形，千粒重為602.25mg，粒徑為0.65mm（短莖）、2.22mm（長莖）。

2.2 溫度對植物種子萌發(fā)的影響

2.2.1 溫度對鹽角草種子萌發(fā)的影響

如表1所列可知：不同溫度下，鹽角草種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢都低于50%。低溫促進鹽角草種子的萌發(fā)，隨溫度的升高萌發(fā)率降低，5℃時萌發(fā)率最高，5～20℃之間無顯著差異，25～30℃時顯著低于其它溫度，30℃時最低；5℃時的發(fā)芽勢最大且顯著高于其它溫度，在10～30℃之間無顯著差異。因而5℃是鹽角草萌發(fā)的適宜溫度。5℃萌發(fā)率達到最高對于野生鹽角草的自然萌發(fā)具有重要含義，在新疆荒漠地區(qū)，初春冰雪消融時氣溫較低但雨水充足，故而植物適宜在5℃萌發(fā)對于適應野外環(huán)境是非常有利的因素，可以促進種子萌發(fā)和植被覆蓋。

2.2.2 溫度對梭梭種子萌發(fā)的影響

如表1所列可知：不同溫度下，梭梭種子萌發(fā)率都高于80%。低溫顯著抑制種子萌發(fā)，同時萌發(fā)整齊度較低。5℃時萌發(fā)率最低且顯著低于其它溫度，隨溫度上升萌發(fā)率也升高，30℃時達最高為100%，但在10～30℃之間無顯著差異；發(fā)芽勢在5～10℃時最低，且顯著低于其他溫度，隨溫度的升高發(fā)芽勢呈直線上升趨勢，25～30℃時最高且二者間無顯著差異。因而25～30℃是梭梭種子萌發(fā)的適宜溫度。

雖然統(tǒng)計結果顯示低溫（5℃）顯著抑制種子萌發(fā)，但該溫度下的萌發(fā)率仍在87%以上，在新疆荒漠地區(qū)，冰雪消融氣溫較低但雨水充足的初春，這樣的萌發(fā)率在植被恢復方面具有很強的實踐價值；萌發(fā)整齊度較低，說明種子萌發(fā)時間不一，這對于野外梭梭種子分攤萌發(fā)風險具有重要的生態(tài)意義和價值?？傮w來看，梭梭種子具有適應早春融雪環(huán)境低溫萌發(fā)的特性和及早萌發(fā)的優(yōu)勢。

2.2.3 溫度對黃花補血草種子萌發(fā)的影響

如表1所列可知：隨著溫度的升高，黃花補血草種子萌發(fā)呈先上升后降低的趨勢。5℃時萌發(fā)率和發(fā)芽勢均顯著低于其他溫度，25℃時萌發(fā)率與發(fā)芽勢均達最高，分別為100.00%和75.53%，低溫明顯抑制萌發(fā)，5℃時萌發(fā)率與發(fā)芽勢相較于25℃時的最高值分別下降81.11%和64.43%。萌發(fā)率在15～30℃之間無顯著差異但顯著高于其它溫度，而發(fā)芽勢在20～30℃之間無顯著差異但顯著高于其它溫度，因而其適宜萌發(fā)溫度為20～30℃范圍。

2.3 鹽濃度對植物種子萌發(fā)的影響

2.3.1 鹽濃度對鹽角草種子萌發(fā)的影響

如表2 所列可知：鹽濃度顯著影響鹽角草種子萌發(fā)，表現(xiàn)為低濃度適宜萌發(fā)而高濃度顯著抑制萌發(fā)，但低濃度0.05mol·L-1時的萌發(fā)率和發(fā)芽勢表現(xiàn)有異，均顯著低于0.1～0.4mol·L-1四個中段濃度處理而顯著高于0.5～0.8mol·L-1四個高段濃度處理。隨鹽濃度的增加，鹽角草種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢呈先上升后下降的總體趨勢，萌發(fā)率大小順序為0.1mol·L-1＞0.3mol·L-1＞CK＞0.2mol·L-1＞0.4mol·L-1＞0.05mol·L-1＞0.6mol·L-1＞0.5mol·L-1＞0.7mol·L-1＞0.8mol·L-1，發(fā)芽勢大小順序為 0.3mol·L-1＞0.2mol·L-1＞0.1mol·L-1＞0.4mol·L-1＞CK＞0.5mol·L-1＞0.6mol·L-1＞0.05mol·L-1＞0.7mol·L-1＞0.8mol·L-1。高濃度明顯抑制種子萌發(fā)，當鹽濃度大于0.4mol·L-1萌發(fā)率普遍低于50%，0.8mol·L-1時萌發(fā)率和發(fā)芽勢均最低且顯著低于其他濃度處理。0.1mol·L-1時種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢均最高，但與CK、0.2～0.4mol·L-1處理之間差異不顯著，因而0.1～0.4mol·L-1是鹽角草的適宜萌發(fā)鹽濃度，并有低鹽促進萌發(fā)的表現(xiàn)。

表1 不同溫度下三種鹽生植物種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢Table 1 Germination rate and germination potential of S. europaea L.，H. ammodendron（C. A. Mey.）Bunge and L. au?reum（L.）Hill seeds at different temperature

表2 不同鹽濃度下鹽角草、梭梭和黃花補血草種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢Table 2 Germination rate and germination potential of S. europaea L.，H. ammodendron（C. A. Mey.）Bunge and L.aureum（L.）Hill seeds at different salt

2.3.2 鹽濃度對梭梭種子萌發(fā)的影響

如表2所列可知：隨鹽濃度的增加，梭梭種子萌發(fā)呈下降的整體趨勢。0.05mol·L-1時種子萌發(fā)率與發(fā)芽勢均高于80%且為最高值，該濃度下的萌發(fā)率與CK、0.1～0.4mol·L-1處理之間差異不顯著但顯著高于0.5～0.8mol·L-1處理，而該濃度下的發(fā)芽勢與CK 和0.1mol·L-1處理之間差異不顯著但顯著高于0.2～0.8mol·L-1處理。高濃度顯著抑制梭梭種子萌發(fā)，當鹽濃度大于0.4mol·L-1萌發(fā)開始明顯受抑制，萌發(fā)率和發(fā)芽勢均顯著降低且發(fā)芽勢普遍低于50%，0.08mol·L-1時梭梭的萌發(fā)率和發(fā)芽勢均達最低，且顯著低于濃度小于0.08mol·L-1各處理，因而0.05～0.1mol·L-1是梭梭種子萌發(fā)的適宜鹽濃度。

2.3.3 鹽濃度對黃花補血草種子萌發(fā)的影響

如表2所列可知：隨著鹽濃度的增加，黃花補血草種子萌發(fā)呈下降的整體趨勢。鹽濃度為0.05mol·L-1時，萌發(fā)率達100.00%為最高，0～0.2mol·L-1萌發(fā)率間差異不顯著但顯著高于0.3～0.8mol·L-1處理。鹽濃度為0.1mol·L-1時，發(fā)芽勢最高，0～0.1mol·L-1處理間差異不顯著但顯著高于0.2～0.8mol·L-1處理。高濃度顯著抑制黃花補血草種子萌發(fā)，萌發(fā)率自0.3mol·L-1開始顯著降低，發(fā)芽勢自0.2mol·L-1即顯著降低，鹽濃度為0.8mol·L-1時萌發(fā)率和發(fā)芽勢均達最低，其中萌發(fā)率與0.7mol·L-1處理差異不顯著但顯著低于濃度小于0.7mol·L-1各處理，而發(fā)芽勢與0.5～0.8mol·L-1處理差異不顯著但顯著低于濃度小于0.4mol·L-1各處理。由此可知0.05～0.1mol·L-1是黃花補血草種子萌發(fā)的適宜鹽濃度。

3 結果與討論

鹽角草、梭梭與黃花補血草三種鹽生植物生活環(huán)境均為早春溫度較低、鹽堿化嚴重的新疆荒漠地區(qū)，該區(qū)植物萌發(fā)普遍受抑制嚴重，通過對這三種鹽生植物種子萌發(fā)進行溫度脅迫與鹽分脅迫模擬試驗分析其種子萌發(fā)特性，得出以下結論：

（1）在不同溫度脅迫下三種鹽生植物在5～30℃范圍內均能萌發(fā)，三種植物的萌發(fā)溫度普遍較寬。鹽角草、梭梭、黃花補血草種子的適宜萌發(fā)溫度分別為5℃、25～30℃和20～30℃。低溫（5℃）對梭梭與黃花補血草的影響大于高溫；鹽角草萌發(fā)率及發(fā)芽勢普遍較低但其適宜低溫（5℃）萌發(fā)，鹽角草種子抗低溫能力較強。梭梭在5℃時的萌發(fā)率高于87%，該溫度對于梭梭野外繁殖具有一定生態(tài)價值。鹽角草和梭梭均具有低溫萌發(fā)的特性，是對早春融雪環(huán)境的適應，而黃花補血草更適應常溫下萌發(fā)。

（2）鹽脅迫影響種子萌發(fā)，三種鹽生植物均表現(xiàn)為低濃度促進種子萌發(fā)，鹽脅迫低于0.3mol·L-1時對種子萌發(fā)影響較小，而高濃度顯著抑制種子萌發(fā)。