丘建煌 許恒濤 王章芬 張紅潔 韓維棟

摘要： ?以深圳東涌紅樹林群落為研究對象，運用重要值、生態(tài)位寬度及生態(tài)位指數(shù)對深圳東涌紅樹林不同群落中主要種群的生態(tài)位特征進行分析，同時采用空間結(jié)構(gòu)指數(shù)交互分析的方法探討了各種群空間結(jié)構(gòu)的二元分布特征。結(jié)果表明：（1）各種群的生態(tài)位寬度排序為桐花>秋茄>海漆>黃瑾，說明各種群對環(huán)境各有各自的適應(yīng)能力。（2）總體上各種群間的生態(tài)位重疊值并不大，最大的桐花和秋茄生態(tài)位重疊值也值為0.04～0.05。兩者處于動態(tài)平衡的關(guān)系，說明東涌紅樹林各種群間有對資源的競爭，但競爭力度較小，有比較明顯的分布區(qū)域和界限。（3）從空間結(jié)構(gòu)一元分布來看，該地紅樹林群落總體上處于中度混交狀態(tài)，且隨機分布，大多林木處于中庸?fàn)顟B(tài)。（4）從空間二元分布來看，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ總體上處于中度混交且隨機分布，大多林木處于中庸?fàn)顟B(tài);群落Ⅳ則總體上處于零度混交且劣勢，大多處于不均勻分布。

關(guān)鍵詞： ?深圳東涌; ?紅樹林; ?生態(tài)位; ?空間結(jié)構(gòu); ?二元分布

中圖分類號： ? S 718. 54 + 2 ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1001 - 9499（2021）04 - 0043 - 06

紅樹林是低緯度熱帶、亞熱帶地區(qū)特有的植物群落[ 1 ]，在沿海海岸中發(fā)揮著防風(fēng)減災(zāi)，加固海岸，凈化海洋、維護海洋生態(tài)平衡等重要作用[ 2 ]。深圳市也是我國紅樹林主要分布區(qū)域，主要呈帶狀分布于沿海地帶。近年來，隨著國家對紅樹林保護的重視以及深圳致力于打造園林城市，在紅樹林的保護和恢復(fù)方面開始重視起來，使得紅樹林的面積得到了一定的恢復(fù)。國內(nèi)對紅樹林物種多樣性的研究較多，大多對中國紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的植物種類、植物多洋性、功能及其保護的研究[ 3 ]，但是對紅樹林的空間結(jié)構(gòu)的研究還比較少。因此，本文采用廣泛應(yīng)用的生態(tài)位原理以及林木空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，分析了解東涌紅樹林區(qū)種群的組成結(jié)構(gòu)、內(nèi)部關(guān)系以及與其他種之間的關(guān)系，揭示各個種的生態(tài)適應(yīng)機理，以期為后續(xù)的紅樹林保育提供可行性指導(dǎo)。

1 場地概況

深圳市大鵬新區(qū)東涌紅樹林濕地地處深圳東南大鵬半島的最南端，位于大鵬半島自然保護區(qū)試驗區(qū)范圍內(nèi)，同時也在深圳市基本生態(tài)控制線范圍內(nèi)，沿海岸風(fēng)景優(yōu)美。這是我國面積最大的紅樹林自然保護區(qū)，區(qū)內(nèi)物種繁多，是鳥類的天堂，有著豐富的淺海生物資源。該保護區(qū)內(nèi)紅樹、半紅樹樹種豐富，主要包括秋茄（Kandelia obvata），桐花樹（Aegiceras corniculatum）、白骨壤（Avicennia marina）、木欖（Bruguiera ?gymnorrhiza）、海漆（Excoecaria ?agallocha ）等十余種主要紅樹樹種。

2 調(diào)查與研究方法

2. 1 調(diào)查方法

在深圳東涌紅樹林濕地中選擇海漆+秋茄+桐花樹（群落Ⅰ）、桐花樹+海漆+秋茄+黃瑾（群落Ⅱ）、桐花樹+秋茄（群落Ⅲ）、海漆+桐花樹（群落Ⅳ）4種不同的群落類型分別取20 m2的樣方，根據(jù)地塊的實際情況，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別設(shè)置4塊面積為5 m×5 m的樣地，群落Ⅳ設(shè)置2塊10 m×10 m的樣地，各樣地之間除樹種組成不同外，其他立地條件基本一致。調(diào)查每個樣方內(nèi)喬木樹種的種類、數(shù)量、相對位置（x，y）以及胸徑、樹高、冠幅等生長因子。

2. 2 研究方法

2. 2. 1 生態(tài)位計算

（1）喬木層重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3×100%（1）

式中：相對密度 R=ni/N×100%;ni為某種植物的個體數(shù)，N為全部植物個體數(shù);相對頻 度 R= ? Fi/F×100%，F(xiàn)i=ni/N×100%;ni為某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，N為樣方總數(shù)。Fi為某一物種的頻度，F(xiàn)為所有物種的頻度和。相對顯著度R=Gi/G×100%;Gi為某個樹種的胸高斷面積，G為全部樹種的總胸高斷面積[ 5 - 6 ]。

（2）生態(tài)位寬度計算方法

Levins 生態(tài)位寬度計算式、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)進行測度：

式中：B（sw）i為物種i的Shannon-Wiener指數(shù)計算的生態(tài)位寬度;B（L）i為物種i的Levins指數(shù)計算的生態(tài)位寬度;Pij是物種i在第j資源位上的重要值之比，r為樣方數(shù)。其中nij為物種i在第j樣方的重要值[ 4 - 5 ]。

（3）Levins生態(tài)位重疊指數(shù)計測：

式中：Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù);Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù);B（L）i為物種i的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)[ 4 - 5 ]。

2. 2. 2 空間結(jié)構(gòu)計算方法

（1）混交度（林種空間隔離指數(shù)）[ 6 ]

混交度（Mi）是用來說明混交林中樹種空間隔離的程度。它被定義為參照樹i的n株最近相鄰木中與參照樹不屬同種的個體所占的比例，用公式表示為[ 8 - 9 ]：

式中：Vij是一個離散型的變量，其值定義為：當(dāng)參照樹i與第j株相鄰木非同種時Vij=1，反之，Vij=0。根據(jù)惠剛盈的研究[ 7 - 8 ]，n取為4時，Mi較能準(zhǔn)確反映林木不同樹木在林地空間的分布，本研究取n=4。其中M為0.00（零度混交）、0.25（弱度混交）、0.50（中度混交）、0.75（強度混交）、1.00（極強度混交）。

（2）大小比數(shù)（林木競爭指數(shù)）[ 9 ]

樹木成林郁閉后，林木之間形成競爭，產(chǎn)生林木大小的分化。大小比數(shù)（Ui）被定義為大于參照樹的相鄰木所考察的全部最近相鄰木的比例，用公式表示為[ 8 - 9 ]：

式中：若參照樹比相鄰木小，Kij=1，否則Kij=0[ 8 - 9 ]。其中U為1.00（絕對劣勢）、0.75（劣勢）、0.50（中庸）、0.25（亞優(yōu)勢）、0.00（優(yōu)勢）。

（3）角尺度（林木空間分布格局指數(shù)）[ 10 ]

角尺度是反映樹木分布狀況的一種空間指標(biāo)，是描述林木個體分布格局的結(jié)構(gòu)參數(shù)，它反映了相鄰木圍繞參照樹的均勻性。其計算公式為[ 7 - 8 ]：

式中：n 為相鄰木株數(shù);Zij為角度尺取值變量，它是離散型的，當(dāng) ai小于標(biāo)準(zhǔn)角a0=72時， Zij=1，否則 Zij=0[ 7 - 8 ]。其中W為0.00（絕對均勻）、0.25（均勻）、0.50（隨機）、0.75（不均勻）、1.00（集聚）。

在紅樹林將角尺度、混合度以及大小比數(shù)兩兩聯(lián)合（分別是角尺度和混交度、混交度和大小比數(shù)、 角尺度和大小比數(shù)三種），分別計算出一個參數(shù)在另一個參數(shù)上的對應(yīng)取值（共 25 種組合），將其除以樣地中林木的數(shù)量即可獲得2個參數(shù)的組合頻率值，從而形成二進分布[ 11 - 13 ]。

計算每棵樹的角尺度、大小比數(shù)和混交度，使用 Excel 透視表計算群落的單向和雙向分布頻率，并使用 Excel 繪制 X-Y 雙向分布圖[ 14 ]。

3 結(jié)果與分析

3. 1 紅樹林種群中各種群的重要值

根據(jù)深圳市東涌紅樹林群落實地調(diào)查資料，得到各群落樹種位置圖并計算出主要樹種的重要值（表1），群落Ⅰ中黃瑾重要值最大;群落Ⅱ中的桐花樹重要值最大;群落Ⅲ中的秋茄重要值最大;群落Ⅳ中海漆重要值最大，說明它們在各資源位中具有一定的優(yōu)勢。各物種重要值因資源位不同而不同，如桐花樹在群落Ⅰ為0.260 2，而在群落Ⅱ為0.402 5。

3. 2 紅樹林種群中各種群的生態(tài)位寬度分析

從表2和表3可見，雖然 Levins 和Shannon-Wiener 生態(tài)位寬度公式計算出的數(shù)值結(jié)果存在差異，但它們的規(guī)律是一樣的[ 15 ]。不管是生態(tài)位寬度還是BSW、BL都顯示種群的生態(tài)位寬度值為桐花>秋茄>海漆>黃瑾。從總體上看，桐花樹、秋茄、海漆分布都較廣，生態(tài)位寬度相差不大且各有各的分布特點。主要呈現(xiàn)由灘涂到陸地：桐花樹←秋茄←海漆。桐花樹主要分布于灘涂沿岸，且樹高較低，主要是為了與秋茄競爭光照，秋茄則與桐花樹處于相鄰的位置，也有相互重疊，總體而言兩者處于相互競爭的關(guān)系;海漆屬于大型的喬木類型，在資源的利用上明顯相對于秋茄和桐花樹有很大的優(yōu)勢。這三種紅樹林植物在每個資源位中都有出現(xiàn)，表明其在林分內(nèi)利用資源位較為充分，對資源的利用能力較強;黃瑾生態(tài)位寬度值相對于其他三種來說生態(tài)位寬度值較小，說明它們分布點較少，利用資源的能力較弱。

3. 3 紅樹林種群中各種群的生態(tài)位重疊分析

如表4所示，種群之間共有6對生態(tài)位重疊，各種群間的生態(tài)位重疊值Lih、Lhi分別為0～0.041 7、0～0.049 1。各種群間的生態(tài)位重疊值不大，均在0.01～0.05，說明它們利用生境的模式有相似之處。生態(tài)位重疊最大的是桐花—秋茄種群，重疊值為0.04～0.05，重疊程度適中，說明該種群比較穩(wěn)定[ 18 ]。結(jié)合生態(tài)位寬度可以看出，生態(tài)位重疊較大的物種生態(tài)位寬度值也較大。從整體上看，紅樹林種群生態(tài)位重疊值較小，說明各種間對資源的競爭較小，各種群間有較為明顯的分布區(qū)域和分界線。

3. 4 不同紅樹林群落空間結(jié)構(gòu)的一元分布

3. 4. 1 桐花樹+秋茄+海漆+黃瑾種群結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布

由圖1可以看出，群落Ⅰ的混交度為0.53，總體上處于中度混交狀態(tài)，但是各等級分布差距并不是很大，黃瑾樹決定了整個林分的混交程度，樹種主要呈現(xiàn)出單種樹種的聚集。角尺度的各等級分布差距較為明顯，呈先上升后下降再上升的趨勢，平均角尺度為0.62，該群落近乎是隨機分布。林分的大小比數(shù)規(guī)律比較明顯，各等級的分布頻度相差不大，平均大小比數(shù)為0.49，說明該群落多數(shù)林木處于中庸?fàn)顟B(tài)。

3. 4. 2 桐花樹+秋茄+海漆種群結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布

由圖2可以看出，群落Ⅱ的平均混交度為0.51，各等級間差異較為明顯，總體處于中度混交狀態(tài)。角尺度的規(guī)律較為明顯，呈先上升后下降的趨勢，平均角尺度為0.57，群落總體呈現(xiàn)出隨機分布的情況。大小比數(shù)各等級的差異不大，各等級的分布頻度約為20%，平均大小比數(shù)為0.47，說明該群落多數(shù)林木處于中庸?fàn)顟B(tài)。

3. 4. 3 桐花樹+秋茄種群結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布

由圖3可以看出，群落Ⅲ混交度的規(guī)律較為明顯，大致呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，平均混交度為0.41，說明該群落處于中度混交程度。在角尺度中，隨機分布和不均勻分布比例較大，各占65%和26%，平均角尺度0.55，說明整個群落處于隨機分布。平均大小比數(shù)0.47，表明該群落多數(shù)樹木近乎處于中庸?fàn)顟B(tài)。

3. 4. 4 桐花樹+海漆種群結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布

由圖4可以看出，群落Ⅳ零度混交和弱度混交比例較大，兩者總占92%。平均混交度為0.17，說明該群落處于弱度混交。林分優(yōu)勢樹種海漆的混交程度決定了整個群落的混交程度，群落呈現(xiàn)單一樹種的聚集。角尺度在各等級差異較為明顯，其中隨機分布和不均勻分布占比較大，分別為30%和42%，平均角尺度為0.62，表明整個群落處于隨機分布的狀態(tài)。平均大小比數(shù)為0.58，除了亞優(yōu)勢等級占比較小和絕對劣勢占比較大，其余等級均在20%左右，表明該群落近乎處于中庸?fàn)顟B(tài)。

3. 5 不同紅樹林群落空間結(jié)構(gòu)的二元分布

3. 5. 1 不同群落紅樹植物混交度-角尺度二元分布

從圖5可以看出，在同一混交度下，除了群落Ⅳ外，相對頻度大體呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且最大值均在W=0.5上，即群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ在相同的混交條件下大多林木處于隨機分布;群落Ⅳ的最大值在W= ?0.75上，表明大多林木處于不隨機分布。在同一角尺度條件下，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相對頻度同樣呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且最大值M=0.5，即在相同的混交程度下，3個群落的大多樹林木處于中度混交。群落Ⅳ的變化趨勢呈逐漸下降趨勢，最大值M=0，即在相同角尺度等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于零度混交。

3. 5. 2 不同群落紅樹植物混交度-大小比數(shù)二元分布

從圖6可以看出，在同一混交等級下，群落Ⅰ的相對頻度隨著大小比數(shù)的增加呈先增后減的趨勢，最大值在U=0.75上，即相同混交條件下，林木個體大多處于劣勢狀態(tài);群落Ⅱ、Ⅲ相對頻度同樣呈先增后減的趨勢，但最大值主要集中在U=0.25上，即在相同混交條件下，林分中樹木個體大多處于亞優(yōu)勢狀態(tài);群落Ⅳ的變化差異較大，最大值U=1，即在相同混交條件下，林分中樹木個體大多處于絕對劣勢狀態(tài)。在同一大小比數(shù)等級下，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，相對頻度同樣呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且最大值M=0.5，即在相同的混交程度下，3個群落的大多樹林木處于中度混交。群落Ⅳ的變化趨勢呈逐漸下降，最大值M=0，即在相同角尺度等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于零度混交。

3. 5. 3 不同群落紅樹植物角尺度-大小比數(shù)二元分布

從圖7可以看出，同一角尺度等級下，群落Ⅰ的相對頻度隨著大小比數(shù)的增大呈先增后減的趨勢，最大值主要集中在U=0.75上，即相同混交條件下林木個體大多處于劣勢狀態(tài);群落Ⅱ、Ⅲ的相對頻度隨著大小比數(shù)的增大均呈先增后減的趨勢，且最大值均為U=0.25，分別占比43%和62%，表明相同角尺度條件下，同一分布格局中林分個體大多處于亞優(yōu)勢;群落Ⅳ的相對頻度隨著大小比數(shù)的增加大致呈先減少后遞增的趨勢，最大值主要在U=1上，占比28%，即在相同混交條件下，同一分布格局中樹木個體大多處于絕對劣勢的狀態(tài)。在同一大小比數(shù)等級下，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的相對頻度隨著角尺度的增加，呈先增后減的趨勢，且最大值均在W=0.5，即在相同大小比數(shù)等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于隨機分布;群落Ⅳ的相對頻度則為逐漸減少的趨勢，最大值在W=0.75，表明在相同大小等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于不均勻分布。

4 結(jié) 論

4. 1 通過計算重要值以及各種群的資源位得出各種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[ 16 ]，桐花樹、秋茄和海漆具有較大的生態(tài)寬度值，而黃瑾的生態(tài)位寬度值則比較小。有研究表明，生態(tài)寬度值越大，物種的特化程度就越小，說明該物種對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力越強[ 17 ]，其在群落里的分布范圍就越廣泛。從桐花樹的生態(tài)寬度值來看，其在各種群內(nèi)均有分布且分布規(guī)律較明顯，這與實地調(diào)查的結(jié)果相符，說明桐花樹的適應(yīng)能力較強。

4. 2 從生態(tài)重疊值的情況來看，種群間的生態(tài)位重疊值并不大，最大的秋茄—桐花重疊值也值為0.04～0.05，這2個物種也只是出于動態(tài)平衡，即物種與物種之間有明顯的分布區(qū)域和界限[ 18 ]。秋茄-桐花2個物種的生態(tài)寬度也是最大的，正好對應(yīng)了生態(tài)寬度越大，生態(tài)位重疊就越大的研究結(jié)果[ 19 ]。

4. 3 從空間的一元分布結(jié)構(gòu)結(jié)果來看，除群落Ⅳ為弱度混交外，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均為中度混交，近乎隨機分布，大多林木屬于中庸?fàn)顟B(tài)。有研究表明，隨著自然的不斷演替更新，假如受到的外界干擾破壞比較少，群落的隨機分布狀態(tài)是群落分布格局的常態(tài)[ 20 - 21 ]。隨著時間的不斷推移變化，林分中的混交程度也會越來越大，在調(diào)整變更植物群落林分格局時，應(yīng)該對此進行調(diào)整[ 22 ]。從東涌研究地情況來看，整體上處于中度混交，且隨機分布，大多數(shù)林木處于中庸?fàn)顟B(tài)，表明該地受到的外界干擾較少。

4. 4 從空間的二元分布結(jié)構(gòu)結(jié)果來看，群落Ⅰ總體上處于中度混交且劣勢，大多林木屬于隨機分布，偏向聚集和高度混交的林木比較常見;群落Ⅱ總體上處于中度混交且偏優(yōu)勢，大多林木屬于隨機分布，偏向高度混交和優(yōu)勢林木較為常見;群落Ⅲ總體上處于中度混交劣勢，大多林木屬于隨機分布;群落Ⅳ總體上處于零度混交且劣勢，大多林木屬于不均勻分布。在這些林分空間中，高度混交且隨機分布的林木雖然占有一定比例，但與理想的林木空間結(jié)構(gòu)相差甚遠(yuǎn)[ 23 ]。通過分析上述空間結(jié)構(gòu)，不但可以改善現(xiàn)有紅樹的林分空間結(jié)構(gòu)，也可以為東涌即將恢復(fù)的紅樹林生態(tài)結(jié)構(gòu)提供可行性的依據(jù)。

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第1作者簡介： ?丘建煌（1995-）， ?男， ?在讀研究生， ?主要從事植物資源利用與開發(fā)研究。

通訊作者： ?韓維棟（1963-）， ?男， ?教授， ?主要從事樹木學(xué)教學(xué)與林學(xué)研究工作。

收稿日期： 2020 - 11 - ?20

（責(zé)任編輯： ? 張亞楠）