吳潤琴, 鄒書珍, 康迪

西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637002

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，具有涵養(yǎng)水源、凈化空氣、保育土壤、調(diào)節(jié)氣候等重要的生態(tài)服務(wù)功能[1-3]。而森林更新是森林提供可持續(xù)生態(tài)服務(wù)功能的前提條件。關(guān)于森林更新的影響因素已經(jīng)有很多研究，國外De Lombaerde 等認(rèn)為氣候變化通過物理、化學(xué)和生物過程改變森林的能量分配、水文循環(huán)和大氣成分等從而影響森林更新[4]，國內(nèi)閆興富等在2011—2014 年間研究了光照、溫度、密度及動(dòng)物取食行為對遼東櫟幼苗更新的影響[5-8]，方堅(jiān)等分別研究了油松和遼東櫟混交林的種間和種內(nèi)競爭對群落和種群動(dòng)態(tài)的影響[9]，Berger （2004）等人觀測了加拿大西部森林超過50 年后報(bào)道，群落內(nèi)部競爭產(chǎn)生的驅(qū)動(dòng)力比外部氣候因素更能推動(dòng)森林產(chǎn)生動(dòng)態(tài)變化[10]。但并列分析種群新生個(gè)體分別對胸徑、密度、競爭等因素的響應(yīng)的文章卻較少。

種群更新對胸徑、密度和競爭的響應(yīng)通過新生個(gè)體與周圍成樹之間的相互作用體現(xiàn)，例如有文章研究發(fā)現(xiàn)成樹對幼樹的限制作用[11-13]。為了更加深入地了解種群內(nèi)個(gè)體大小、密度和基于距離的競爭對幼苗更新的影響，本文以秦嶺次生遼東櫟種群為研究對象，以長期的連續(xù)觀察代替時(shí)空互代法，設(shè)置了長達(dá)10 年（觀測頻次為5 年）的定位觀測。采用插值法、密度函數(shù)法和基于距離的競爭指數(shù)法，對比分析了每5 年新生個(gè)體對周圍成樹胸徑大小、密度和競爭格局的響應(yīng)，為秦嶺次生遼東櫟林的恢復(fù)和近自然管理提供參考。

1 研究位置概況

秦嶺山脈，呈東西走向，橫貫中國中部，西起甘肅省臨潭縣北部的白石山，向東經(jīng)天水南部的麥積山進(jìn)入陜西。在陜西與河南交界處分為三支，長約1 600 km，為黃河支流渭河與長江支流嘉陵江、漢水的分水嶺，海拔由東向西逐漸增高，主峰太白山3 771.2 m。秦嶺南北氣候呈差異性變化，有“南北植物薈萃、南北生物物種庫”之稱，以南屬亞熱帶氣候，植被以常綠闊葉林為主，以北屬暖溫帶氣候，植物以落葉闊葉樹為主。遼東櫟林占領(lǐng)了秦嶺北坡海拔1 800～2 200 m 的廣闊地帶，多為純林，伴有少量側(cè)柏、杜梨、山杏等樹種。

2 材料和方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

在秦嶺太白山北坡遼東櫟林的主要分布區(qū)內(nèi)建立1 個(gè)固定觀測樣地，在樣地中建立4 個(gè)28 m×28 m 重復(fù)樣方，10 年間分別在第1、第5、第10 年對4 個(gè)樣方進(jìn)行3 次調(diào)查（下文統(tǒng)一定義第1 年、第5 年、第10 年為A、B、C）。每次每個(gè)樣方內(nèi)均進(jìn)行每木調(diào)查，對所有遼東櫟個(gè)體進(jìn)行統(tǒng)一編號，并記錄個(gè)體的水平坐標(biāo)、胸徑、平均冠幅等信息。從第5 年調(diào)查開始，將實(shí)際新增的、存活的，高度1 m 以上或基徑1 cm 以上的個(gè)體定義為更新苗，記錄其坐標(biāo)和基徑。

2.2 徑級結(jié)構(gòu)的分析

基于樹木徑級與齡級反應(yīng)規(guī)律的一致性，采用立木徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)對3 次調(diào)查的種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析[14]。參照高賢明等的方法[15]和根據(jù)實(shí)際情況將調(diào)查個(gè)體劃分為7 個(gè)徑級：第1 徑級為1 cm＜DBH＜8 cm 的個(gè)體；2～6 徑級以4 cm 為步長遞增；第7 徑級為DBH≥28 cm 的個(gè)體。根據(jù)選用的徑級標(biāo)準(zhǔn)，通過Origin9.0 軟件完成種群徑級結(jié)構(gòu)分析。

2.3 競爭指數(shù)的計(jì)算

競爭指數(shù)用于表示個(gè)體受到競爭的強(qiáng)度，反映了對象木所承受的來自周圍其他個(gè)體的競爭壓力，本研究依據(jù)的是與距離相關(guān)的Hegyi 競爭指數(shù)，該指數(shù)可以獨(dú)立地表示處于連續(xù)動(dòng)態(tài)發(fā)展的特定種群或群落中每個(gè)分布個(gè)體的競爭大小。本研究的競爭指數(shù)的計(jì)算方法由Hegyi 的競爭指數(shù)演變而來[16,17]，其公式如下：

CI表示個(gè)體a的競爭指數(shù)；n表示目標(biāo)個(gè)體a周圍xm 以內(nèi)的個(gè)體數(shù)（x為樣地中遼東櫟的平均冠幅）；Sa和Sn分別表示目標(biāo)個(gè)體和競爭個(gè)體的胸徑大??；Dan表示目標(biāo)個(gè)體和競爭個(gè)體的距離。4 個(gè)樣方的2 個(gè)林齡過渡期（第1～5 年、第5～10 年）分別進(jìn)行計(jì)算。

2.4 數(shù)據(jù)分析與軟件

競爭指數(shù)計(jì)算通過R 軟件完成；密度分析與插值分析采用ArcGis10.0 完成；繪圖采用ArcGis10.0以及Origin9.0 完成[18-21]。

3 結(jié)果與分析

3.1 遼東櫟次生林徑級結(jié)構(gòu)

結(jié)果表明，第1 年、5 年和10 年調(diào)查時(shí)，樣地內(nèi)遼東櫟個(gè)體數(shù)分別為217 株、243 株和267 株，總體表現(xiàn)為增長，平均增長速率為25 株·5 年?1。為了進(jìn)一步分析種群結(jié)構(gòu)，繪制柱狀圖，如圖1 所示，樣地中中小徑級（1～4 級，DBH＜20 cm）個(gè)體較多，大徑級(DBH≥20 cm)個(gè)體較少，種群結(jié)構(gòu)為增長型。與第1 年相比，第5 年和第10 年時(shí)，種群內(nèi)1 cm＜DBH＜8 cm 個(gè)體減少，而8 cm ＜DBH＜24 cm 個(gè)體均有所增加。

圖 1 徑級結(jié)構(gòu)圖Fig. 1 Diameter structure diagram

3.2 新生個(gè)體對胸徑格局的響應(yīng)

采用克里金插值模型對樣地中的成樹胸徑進(jìn)行二次分析，研究了樣地立木胸徑大小對新生個(gè)體分布的影響（見圖2）。結(jié)果表明樣方1、2、3 中第5 年和第10 年調(diào)查時(shí)新生個(gè)體均分布在平均胸徑較小的區(qū)域，尤其在有較多成樹的樣方2 中，此規(guī)律更加明顯。樣方3 立木胸徑較為均勻，新生個(gè)體的分布規(guī)律反而不明顯。進(jìn)一步繪制箱形圖（見圖3），結(jié)果表明：（1）樣方2、3、4 中新生個(gè)體周圍的成樹平均胸徑小于樣方平均胸徑，其中成樹較多的樣方2 最為明顯；（2）樣地內(nèi)新生個(gè)體周圍成樹的平均胸徑為10.376 cm，低于樣地平均水平。

圖 2 胸徑克里金插值分析圖（綠色三角形表示新生個(gè)體，下同）Fig. 2 Kriging interpolation analysis chart of the DBH (The green triangle represents a newborn individual, the same below)

3.3 新生個(gè)體對密度格局的響應(yīng)

對樣地第5 年和第10 年調(diào)查進(jìn)行核密度分析，研究了樣地立木密度對新生個(gè)體分布的影響（見圖4）。結(jié)果表明：樣方1、2、3、4 中第5 年和第10 年調(diào)查時(shí)新生個(gè)體均分布在密度較高的區(qū)域，尤其是在平均密度較高的樣方1 中更加明顯。進(jìn)一步繪制箱型圖（見圖5），結(jié)果表明：（1）樣方1、2、3、4 中新生個(gè)體周圍成樹的平均密度高于樣方所有成樹平均密度；（2）樣地內(nèi)所有新生個(gè)體周圍的成樹平均密度為0.126，高于樣地的平均水平。

圖 3 胸徑分析箱圖Fig. 3 Box plot of DBH

3.4 新生個(gè)體對競爭格局的響應(yīng)

采用克里金插值模型對樣地中的所有立木的競爭指數(shù)進(jìn)行分析，研究了樣地立木競爭大小對新生個(gè)體分布的影響（見圖6），結(jié)果表明：樣方1、2、3 第5 年和第10 年調(diào)查中大部分新生個(gè)體分布在中等競爭水平的區(qū)域，個(gè)別分布在競爭水平較高區(qū)域的邊緣，樣方4 中各個(gè)區(qū)域的競爭強(qiáng)度差異不大。進(jìn)一步采用箱型圖（見圖7）分析結(jié)果表明：（1）樣方1 中新生個(gè)體周圍的成樹競爭指數(shù)小于樣方所有立木平均競爭指數(shù)；樣方2 中第5 年時(shí)新生個(gè)體周圍的成樹競爭指數(shù)大于樣方平均水平，第10 年時(shí)小于樣方平均水平；樣方3 新生個(gè)體周圍的成樹競爭指數(shù)小于樣方平均水平；樣方4 第5 年時(shí)新生個(gè)體周圍的成樹競爭指數(shù)明顯大于樣方平均水平，第10 年時(shí)接近樣方平均水平。（2）樣地內(nèi)新生個(gè)體周圍的成樹競爭指數(shù)均值為16.425，低于樣方1 和2 的平均水平，高于樣方3 和4 的平均水平，沒有明顯規(guī)律。

4 討論

林木的空間格局是生物和環(huán)境、生物與生物間長期相互作用的結(jié)果，是影響森林更新的重要因素[22]。森林空間格局的形成和變化除了受到外部環(huán)境影響外，還受到森林內(nèi)立木大小、密度和其相互距離的影響，生態(tài)學(xué)家常依賴上述特征來研究森林更新、推斷森林動(dòng)態(tài)[23]。本文發(fā)現(xiàn)秦嶺次生遼東櫟種群小徑級個(gè)體數(shù)量多而大徑級個(gè)體數(shù)量較少，種群處于增長狀態(tài)。但在第5 年與第10 年調(diào)查時(shí)，小徑級個(gè)體數(shù)量較第1 年時(shí)少，其更新潛力有下降趨勢。

圖 4 核密度分析圖Fig. 4 Nuclear density analysis chart

圖 5 密度分析箱圖Fig. 5 Box diagram of density

本文發(fā)現(xiàn)秦嶺次生遼東櫟林種群新生個(gè)體的分布受區(qū)域種群胸徑和密度的影響較為明顯，即更新個(gè)體容易在周圍成樹平均胸徑較小和平均密度較高的位置分布。遼東櫟幼苗移栽過程中，增加密度有助于根系的生長從而提高成活率[24,25]。遼東櫟雖屬陽性樹種，但幼苗卻偏好更有利于其自然萌發(fā)的庇蔭條件，遮陰促進(jìn)遼東櫟幼苗活力指數(shù)的增加，促進(jìn)幼苗苗高和葉面積的生長[26]，周圍成樹密度較高正好為新生個(gè)體提供一定的遮陰條件。遼東櫟幼樹在小尺度趨向于聚集分布[27]，除了遼東櫟種子的外形和傳播特點(diǎn)的原因外，可能還因?yàn)樵谝欢臻g內(nèi)呈聚集分布形成遮陰環(huán)境，提高幼苗存活率。王巍等（2000）研究發(fā)現(xiàn)遼東櫟實(shí)生苗的密度會(huì)隨幼苗年齡增大逐漸降低，而萌生更新多基株數(shù)的生物學(xué)特性卻會(huì)顯著提高局域種群密度[28]，遼東櫟自然更新過程中以萌生苗為主，這可能是新生個(gè)體周圍成樹平均胸徑小而密度高的原因之一。此外，動(dòng)物的搬運(yùn)和取食作用也會(huì)對遼東櫟新生個(gè)體的萌發(fā)和分布產(chǎn)生影響，有研究表明遼東櫟種子54.5%被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)，而且被搬運(yùn)后以土壤埋藏為主要貯藏方式[29-31]。但種子被動(dòng)物搬運(yùn)后有可能分散貯藏也可能集中貯藏在洞穴或者灌木的根部[32,33]，這個(gè)過程比較復(fù)雜，難以人為控制，但可以通過適度的人工管理，在利于新生個(gè)體分布的林分進(jìn)行人工補(bǔ)苗，使種群更新良好。

本文發(fā)現(xiàn)次生遼東櫟林種群新生個(gè)體周圍成樹的競爭強(qiáng)度差異較大，無明顯規(guī)律。其他文章中認(rèn)為中度的、適當(dāng)?shù)母偁幱欣谶|東櫟的更新[34]，隨著個(gè)體胸徑的增大競爭指數(shù)減小，相反胸徑小，競爭指數(shù)大，自身競爭能力弱，對周圍更新苗的壓力就小[35,36]，因此新生個(gè)體多數(shù)分布在周圍成樹胸徑較小的區(qū)域。

在種群發(fā)展的不同階段或是同一階段的不同區(qū)域內(nèi)，胸徑、密度和競爭是動(dòng)態(tài)變化的。但較之于競爭強(qiáng)度，密度和胸徑對遼東櫟新生個(gè)體分布的影響更為明顯，這兩個(gè)因素也更容易測算和人為調(diào)控。因此，在森林的近自然更新中，輔以適度的人工管理，充分考慮種群胸徑和密度空間格局的異質(zhì)性，以達(dá)到更好的經(jīng)營管理效果。

圖 6 競爭指數(shù)克里金插值分析Fig. 6 Kriging interpolation analysis of competitive index

圖 7 競爭指數(shù)箱圖Fig. 7 Box diagram of competition index