唐小明, 王曉琴, 賀維, 吳世磊, 蘇宇, 陳滌非, 鄢武先, 鄧東周

四川省林業(yè)科學研究院，四川 成都 610000

九寨溝地區(qū)分布有多個自然保護區(qū)和世界自然遺產(chǎn)地，是長江源天然林保護工程的重點地區(qū)，生物多樣性高，分布有大量珍稀保護動植物[1-4]，屬長江、黃河上游重要的水源涵養(yǎng)及生態(tài)安全屏障，生態(tài)地位極其重要[5]。“8·8”九寨溝地震及山體滑坡、泥石流、危巖崩塌等[6]次生災害的發(fā)生造成區(qū)域植被遭到破壞[7]，顯著影響該地區(qū)珍稀保護動植物的棲息地環(huán)境，使野生珍稀保護動物生境斑塊破碎化、連通性降低[8]。

九寨溝地震災區(qū)是我國生物多樣性保護的關鍵區(qū)域，尤其是災區(qū)內(nèi)的自然保護區(qū)和世界自然遺產(chǎn)地。植被的自然恢復是一個漫長的過程，且受到眾多因素的影響[9]；為加快地震災區(qū)植被恢復重建工作，進行必要的人工恢復可極大加快植被恢復的進程。生態(tài)環(huán)境的恢復及重建工作的關鍵地段和重點便是地震災區(qū)內(nèi)珍稀保護動物受損棲息地[10]，對此在九寨溝地震災區(qū)植被恢復中必須掌握地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)的物種組成、植被分布、受損程度等基礎資料。本文通過樣線、樣方法等對九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)的維管植物種類進行調(diào)查統(tǒng)計，借此分析調(diào)查區(qū)內(nèi)植物區(qū)系組成及特征，為九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地的植被恢復重建工作的開展提供重要參考依據(jù)和基礎數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

九寨溝地震（里氏7.0 級地震）震中位于九寨溝縣漳扎鎮(zhèn)比芒村（103.8°E、33.2°N），地震災區(qū)屬青藏高原與四川盆地過渡的深切割高山峽谷地帶[11]，震源位于九寨溝國家級自然保護區(qū)核心區(qū)的西北角，距離九寨溝景區(qū)、勿角省級及白河國家級自然保護區(qū)較近，對保護區(qū)及區(qū)域生態(tài)環(huán)境造成了一定程度的影響[12-14]。本研究區(qū)域重點在九寨溝國家級自然保護區(qū)及九寨溝國家風景區(qū)，區(qū)域地勢復雜，土地利用以林草為主。氣候環(huán)境屬溫帶（海拔2 500 m以下）和寒溫帶（海拔2 500 m 以上）季風氣候類型，冷熱干燥，垂直差異和水平差異較大，冬長夏短，春秋和冬季幾乎各半。年平均氣溫7.3 ℃，平均降雨量761.8 mm，主要集中在5 月中旬至10 月初。

2 研究方法

調(diào)查方法：于2018 年6 月—2019 年9 月對九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)的野生維管植物多次進行實地調(diào)查記錄。采取樣線和樣方相結合的方式進行植物種類的統(tǒng)計，樣線按貫穿調(diào)查區(qū)內(nèi)的不同生境，樣方按喬木樣方面積20 m×20 m、灌木樣方面積10 m×10 m、草本樣方面積1.0 m×1.0 m進行設置。沿樣線觀察記錄各樣方內(nèi)未出現(xiàn)過的植物種類，以確保調(diào)查研究分析的準確性。調(diào)查共隨機設置樣方244 個，其中喬木樣方34 個、灌木樣方47 個、草本樣方163 個，主要記錄植物的名稱、數(shù)量、高度、蓋度等。植物物種鑒定主要參考《四川植物志》《中國植物志》《中國高等植物圖鑒》等。

區(qū)系成分分析：根據(jù)吳征鎰等的科[15]、屬[16-18]的地理成分劃分方案，統(tǒng)計分析地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)維管植物的區(qū)系組成及特征。

3 結果與分析

3.1 植物區(qū)系的科屬組成及分析

3.1.1 植物科屬組成

通過野外調(diào)查統(tǒng)計結果及資料查閱補充，九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)共計野生維管植物580 種、291 屬、89 科（見表1），其中蕨類植物13 科16 屬24 種、裸子植物3 科8 屬19 種，被子植物73 科267 屬537 種（其中：雙子葉植物64 科211 屬452 種、單子葉植物9 科56 屬85 種）。

表 1 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物物種豐富度統(tǒng)計Tab. 1 Statistical results on species richness of wild vascular plants in the study area

3.1.2 植物科的多樣性分析

根據(jù)各科所含植物種數(shù)的實際狀況及相關文獻資料對科的劃分方案[19]，九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)580 種野生維管植物中，含20 種以上的大科有5 個，即薔薇科（Rosaceae/17 屬44 種）、禾本科（Poaceae/24 屬35 種）、菊科（Compositae/31屬71 種）、毛茛科（Ranunculaceae/12 屬33 種）和蝶形花科（Papilionaceae/9 屬21 種），共93 屬204種；含10～19 種的中等科12 個，共72 屬149 種，包括百合科（Liliaceae/11 屬17 種）、虎耳草科（Saxifragaceae/9 屬16 種）、蓼科（Polygonaceae/3屬14 種）、傘形科（Umbelliferae/11 屬13 種）等；含6～9 種的少種科9 個，共33 屬67 種，包括十字花科（Cruciferae/8 屬9 種）、小檗科（Berberidaceae/3屬9 種）、龍膽科（Gentianaceae/3 屬8 種）、報春花科（Primulaceae/3 屬7 種）和五加科（Araliaceae/3屬7 種）等；含2～5 種的寡種科47 個，共77 屬144 種，包括堇菜科（Violaceae/1 屬5 種）、景天科（Crassulaceae/2 屬5 種）、桔?？疲–ampanulaceae/2屬5 種）和燈心草科（Juncaceae/1 屬4 種）等；其余均為單種科，共16 個。

從科的分類及比例可以看出：九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)維管植物以寡種科為優(yōu)勢科的特征十分顯著，所占比例52.81%；在屬和種的層次水平上，大科的優(yōu)勢十分突出，中等科和寡種科的比例接近，分別占總屬數(shù)的比例為31.96%、24.74%、26.46%，占總種數(shù)的35.17%、25.69%、24.83%（見表2）。

表 2 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物科的多樣性統(tǒng)計Tab. 2 Statistical results on family diversity of wild vascular plants in the study area

3.1.3 植物屬的多樣性分析

以各屬所含物種數(shù)量的多少，九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)維管植物291 個屬中：含物種數(shù)≥10 種的多種屬1 個， 即杜鵑屬（Rhododendron/10 種）；含6～9 種 的 中 等 屬13個，分別是蒿屬（Artemisia/9 種）、蓼屬（Polygonum/9種）、柳屬（Salix/9 種）和忍冬屬（Lonicera/8 種）等；含2～5 種的寡種屬110 個，包含307 個植物種，占植物總數(shù)的52.93%，如堇菜屬（Viola/5種）、老鸛草屬（Geranium/5 種）、薔薇屬（Rosa/5種）和鐵線蓮屬（Clematis/5 種）等；單種屬167 個，主要包括獨行菜屬（Lepidium）、短柄草屬（Brachypodium）、鵝觀草屬（Roegneria）、發(fā)草屬（Deschampsia）等。

由表3 可見，單種屬和寡種屬是九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)維管植物區(qū)系的主體，在屬和種的層次上均占較大比例，分別為57.39%、37.80%和28.79%、52.93%；而中等屬的比例較小，占植物總屬數(shù)的4.47%和植物總種數(shù)的16.55%；多種屬則少見，僅1 屬，所含物種占總物種數(shù)量的1.72%。

3.2 九寨溝地震災區(qū)野生維管植物科的區(qū)系分析

按照世界種子植物[15,20]及蕨類植物[21]科的分布區(qū)類型劃分系統(tǒng)，九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)野生維管植物89 科共劃分為9 個分布區(qū)類型，其中蕨類植物13 科劃分為4 個分布區(qū)類型（見表4）。區(qū)系中世界分布的科共42 科，占總科數(shù)的47.19%；熱帶分布（2～7 類）的科有23 科，占總科數(shù)的25.84%；溫帶分布（8～14 類）的科有24 科，占總科數(shù)的26.97%；無中國特有分布的科。

表 3 研究區(qū)域內(nèi)植物屬的多樣性分析Tab. 3 Statistical results on genera diversity of wild vascular plants in the study area

3.3 九寨溝地震災區(qū)野生維管植物屬的區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰、李錫文等[16,20]關于植物屬的分布類型的劃分，九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)野生維管植物291 屬可歸為15 個分布區(qū)類型（見表5），其中世界分布屬49 屬；熱帶分布屬46 屬(分布類型2～7，共6 型)，占總屬數(shù)（不含世界分布）的19.01%；溫帶分布屬(分布型8～14，共18 型)191 屬，占總屬數(shù)（不含世界分布）的78.93%；中國特有屬5 屬，占總屬數(shù)的2.07%。

世界分布的屬遍及各大洲而無特殊分布中心，或者有一個或數(shù)個分布中心而包含世界種的屬[22]。由表5 可得，世界分布屬共49 屬，包括銀蓮花屬（Anemone）、黃耆屬（Astragalus）、碎米薺屬（Cardamine）、薹草屬（Carex）、蓼屬（Polygonum）和燈心草屬（Juncus）等，多為草本植物。

研究區(qū)域內(nèi)，熱帶成分46 屬（分布類型2～7），占總屬數(shù)的19.01%，其中以泛熱帶分布類型（26屬）為主，占區(qū)系總屬數(shù)的10.07%，包含有醉魚草屬(Buddleja)、打碗花屬(Calystegia)、南蛇藤屬(Celastrus)、樸屬(Celtis)、大青屬(Clerodendrum)等。

溫帶成分共計191 屬，占總屬數(shù)的78.93%，其中以北溫帶分布（91 屬）為主，北溫帶和南溫帶(全溫帶)間斷分布（21 屬）、東亞和北美洲間斷分布（14 屬）、舊世界溫帶分布（19 屬）、東亞(東喜馬拉雅-日本)分布（18 屬）占比例成分較高，它們構成了溫帶成分的主要分布類型，包括有野古草屬（Arundinella）、紫菀屬（Aster）、菵草屬（Beckmannia）、小檗屬（Berberis）、短柄草屬（Brachypodium）、拂子茅屬（Calamagrostis）、薺屬（Capsella）、紫堇屬（Corydalis）、琉璃草屬（Cynoglossum）等。中國特有成分5 屬，占總屬數(shù)的2.07%，分別是：藤山柳屬（Clematoclethra）、箭竹屬（Fargesia）、細裂芹屬（Harrysmithia）、華蟹甲屬（Sinacalia）、高山豆屬（Tibetia）。

通過分析表明，九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)野生維管植物屬的區(qū)系組成中，世界分布成分比例較低，溫帶成分占78.93%，熱帶成分占19.01%，北溫帶分布（91 屬）是主要的分布區(qū)類型，中國特有成分5 屬，體現(xiàn)了植物區(qū)系顯著的溫帶性質(zhì)。

表 4 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物科的分布區(qū)類型Tab. 4 Distribution types of wild vascular plants families in the study area

4 討論

通過對九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)野生維管植物區(qū)系成分的統(tǒng)計分析，其呈現(xiàn)出如下特征：（1）調(diào)查區(qū)內(nèi)維管植物89 科291 屬580 種，從物種組成看，九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地內(nèi)的維管植物中菊科、薔薇科、禾本科、毛茛科和蝶形花科可視為優(yōu)勢科，所含物種數(shù)超過20 種；而在屬的水平層次上，無數(shù)量超過10個種的屬，并無明顯的優(yōu)勢屬。（2）在“科”的層次上，寡種科為優(yōu)勢科的性質(zhì)較為顯著，占總科數(shù)的52.81%；在“屬”“種”的水平層次上，大科的優(yōu)勢相對突出，占總屬數(shù)的31.96%、占總物種數(shù)的35.17%；中等科和寡種科的比例接近，分別占總屬數(shù)的24.74%、26.46%，占總種數(shù)的25.69%、24.83%。從屬的組成來看，單種屬和寡種屬是植物區(qū)系的主體；單種屬在屬的層次上表現(xiàn)出優(yōu)勢，占總屬數(shù)的57.39%，寡種屬在種的層次上表現(xiàn)出優(yōu)勢，所含植物總數(shù)占物種總數(shù)的52.93%。（3）研究區(qū)植物區(qū)系的分布區(qū)類型多樣，屬的區(qū)系組成中15 大分布類型均含有，并包含較多變型和間斷分布，植物區(qū)系結構較為復雜。同時，調(diào)查研究區(qū)內(nèi)少種科、寡種科、單種屬及寡種屬占有較大比例，一定層次上也體現(xiàn)了區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系的古老性。（4）在植物區(qū)系組成中89 個科被劃分為9 個分布類型，291 個屬劃分為15 個分布類型，包含了屬的所有分布類型及大量變型和間斷分布，體現(xiàn)了植物區(qū)系結構的復雜性?？频膮^(qū)系成分中，熱帶、溫帶成分比例接近；在屬的區(qū)系組成中，溫帶成分占78.93%，是植物區(qū)系的主體構成，體現(xiàn)了區(qū)域內(nèi)植被顯著的溫帶性質(zhì)，與區(qū)域溫帶、寒溫帶的季風氣候環(huán)境相吻合。（5）研究區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系具有一定的中國特有成分，含5 屬6 種，具體為藤山柳屬（Clematoclethra/1種）、箭竹屬（Fargesia/2 種）、細裂芹屬（Harrysmithia/1 種）、華蟹甲屬（Sinacalia/1種）和高山豆屬（Tibetia/1 種）。

表 5 研究區(qū)域內(nèi)野生維管植物區(qū)系屬的分布區(qū)類型Tab. 5 Distribution types of wild vascular plants genera in the study area

因九寨溝災區(qū)地質(zhì)結構復雜，地震及次生災害的發(fā)生造成植被大面積的破壞，顯著影響區(qū)域內(nèi)珍稀保護動植物的棲息地環(huán)境。為加快地震災區(qū)關鍵地段，尤其是珍稀保護動物受損棲息地的植被恢復重建工作，進行必要的人工恢復可極大加快植被恢復的進程。九寨溝縣生物多樣性豐富，以九寨溝自然保護區(qū)為例，植物區(qū)系成分復雜多樣[23]，在屬的層次上溫帶成分占據(jù)優(yōu)勢，具有明顯的溫帶性質(zhì)。本次實地調(diào)查，九寨溝地震災區(qū)珍稀動物受損棲息地內(nèi)維管植物區(qū)系的組成結構顯著體現(xiàn)了溫帶性質(zhì)，且具有一定的特有成分。對比分析九寨溝地震前后區(qū)域植物區(qū)系特征，在較大尺度上地震并未造成區(qū)域植物區(qū)系成分的變化或波動，但必然在某一較小地區(qū)尤其是植被嚴重受損區(qū)域?qū)е轮参飬^(qū)系性質(zhì)的改變。因此，在推進九寨溝地震災區(qū)珍稀保護動物受損棲息地的植被恢復重建工作中，需結合九寨溝地震災區(qū)及區(qū)域未遭破壞的自然植被狀況、植物區(qū)系特征，因地制宜、因“保護物種”制宜的原則，開展符合區(qū)域及珍稀保護動物生境特點的植被恢復工作，是地震災區(qū)植被恢復及生態(tài)保護工作的重要內(nèi)容。

人工開展植被恢復的首要條件是保障栽種樹種的存活，其前提是篩選符合區(qū)域氣候、土壤等環(huán)境的物種；其次在構建珍稀保護動物受損棲息地喬-灌-草立體恢復模式中，可利用微生物菌劑等及優(yōu)選草本植物進行土壤環(huán)境條件的改善，再選擇優(yōu)選灌木及喬木實生苗進行栽種恢復，栽種過程中可先構建灌草模式（即栽種時灌木高度大于喬木實生苗，保障喬木實生苗的存活），再自然演變?yōu)閱?灌-草模式。當然，人工干預加快植被恢復進程，需做好大量的前期基礎研究工作及樹種篩選工作，同時還需做好外來物種入侵的防范工作。