李 毅, 周大顏, 陳曉磁, 許莉莉, 曹 亮

模擬夏季溫排水溫升對(duì)福寧灣常見(jiàn)海洋生物的熱耐受性研究

李 毅2, 周大顏4, 陳曉磁2, 許莉莉1, 3, 曹 亮1, 3

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋大科學(xué)研究中心 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)試驗(yàn)室, 青島 266071; 2. 華能霞浦核電有限公司 寧德 351000; 3. 海洋國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071; 4. 廣西水產(chǎn)引育種中心, 南寧 530031)

本研究模擬研究了福寧灣四種常見(jiàn)海洋生物(大黃魚(yú)、黑鯛、口蝦蛄和三疣梭子蟹)在夏季溫排水動(dòng)態(tài)和靜態(tài)溫升條件下的熱耐受性。結(jié)果表明, 動(dòng)態(tài)溫升條件下四種受試生物的臨界熱最大值(CTM)均隨溫升速率的升高呈先上升后降低趨勢(shì), 1℃/h和2℃/h處理組中各受試生物的熱耐受性較高, 四種受試生物的熱耐受能力依次為三疣梭子蟹>黑鯛>大黃魚(yú)>口蝦蛄。靜態(tài)試驗(yàn)結(jié)果表明: 夏季自然水溫30.0℃時(shí)四種受試生物的24小時(shí)高起始致死溫度(24 h UILT50) 最低為35.6℃, 建議夏季核電廠址海域排放口的最高排放溫度限值不超過(guò)39.6℃。研究結(jié)果為核電廠溫排水的環(huán)境影響評(píng)估提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 為核電廠溫排水的排放控制方案優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

熱耐受性; 溫升速率; 高起始致死溫度; 臨界熱最大值

由于幾乎不污染環(huán)境, 產(chǎn)生的固體廢物相對(duì)較少, 而且比其他化石燃料效率高, 核電被認(rèn)為是一種穩(wěn)定的清潔高效能源, 如今全球超過(guò)16%的電力由核電提供。近年來(lái), 我國(guó)核電呈現(xiàn)快速發(fā)展的態(tài)勢(shì)。截至2018年4月, 我國(guó)內(nèi)地已運(yùn)營(yíng)核電機(jī)組38臺(tái), 在建核電機(jī)組18臺(tái), 在建規(guī)模居世界首位。核電在我國(guó)優(yōu)化能源結(jié)構(gòu)、保障能源安全、促進(jìn)減排和應(yīng)對(duì)氣候變化等方面發(fā)揮了積極作用。但是核電發(fā)展仍面臨著一些問(wèn)題, 其中核電廠運(yùn)行過(guò)程中向周邊海域排放大量的溫排水, 伴隨而來(lái)的熱污染問(wèn)題日益嚴(yán)峻, 已成為近年來(lái)我國(guó)海洋生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域普遍關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[1]。

溫排水將大量余熱釋放到海洋中, 能使排水口水域的水溫升高大約8~12℃, 帶來(lái)了明顯的環(huán)境熱污染[2], 對(duì)受納水域的水文條件、海水水質(zhì)、生態(tài)環(huán)境、生物群落組成與結(jié)構(gòu)等方面造成嚴(yán)重影響。例如美國(guó)比斯坎灣的一座核電站, 運(yùn)行高峰時(shí)其排放的溫排水使附近水域水溫增加了8℃, 導(dǎo)致了排放口周圍1.5 km2海域內(nèi)生物消失[3]。巴西伊爾哈格蘭德灣核電站長(zhǎng)期排放的溫排水改變了臨近水域底棲生物群落組成, 降低了其豐富度, 從而影響了魚(yú)類的群落結(jié)構(gòu)及空間分布[4]。Bozorgchenania等(2018)[5]也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象, Neka發(fā)電廠熱排放造成伊朗里海南岸大型底棲動(dòng)物密度增加, 但多樣性相對(duì)降低。溫排水造成了印度印諾爾港鄰近海域浮游植物和浮游動(dòng)物的種群密度分別減少了64%和93%, 間接導(dǎo)致了魚(yú)類補(bǔ)充幼體的減少, 對(duì)當(dāng)?shù)貪O業(yè)造成了不利影響[6]。蔣朝鵬等[7]分析了秦山核電海域溫排水對(duì)魚(yú)類分布的影響, 發(fā)現(xiàn)溫排水導(dǎo)致鄰近海域魚(yú)類群落、種類和數(shù)量分布等發(fā)生變化, 改變了這一水域的漁場(chǎng)屬性。溫排水對(duì)臨近水域生態(tài)系統(tǒng)的影響程度與當(dāng)?shù)厣锶郝涞慕Y(jié)構(gòu)組成以及是否有溫度敏感物種密切相關(guān), 因此, 需要對(duì)不同生物的熱耐受性進(jìn)行研究。

福建霞浦核電廠址位于福建省寧德市霞浦縣東沖半島東北部的長(zhǎng)表島海域, 地處福寧灣和高羅澳之間。廠址海域夏季表層平均水溫達(dá)28.6℃, 由近岸至外海逐漸升高的趨勢(shì)。廠址規(guī)劃建設(shè)6臺(tái)核電機(jī)組, 包括4臺(tái)百萬(wàn)千瓦級(jí)核電機(jī)組和2臺(tái)60萬(wàn)千瓦級(jí)(或百萬(wàn)千瓦級(jí))快中子反應(yīng)堆機(jī)組。6臺(tái)機(jī)組運(yùn)行時(shí), 夏季排水量443 m3/s, 溫升8.0℃。根據(jù)三維水動(dòng)力數(shù)值模擬的綜合分析結(jié)果, 霞浦核電廠6臺(tái)機(jī)組運(yùn)行時(shí), 夏季溫排水1.0℃溫升最大包絡(luò)面積7 926.5 hm2, 2.0℃溫升最大包絡(luò)面積360.4 hm2, 3.0℃溫升最大包絡(luò)面積26.4 hm2, 4.0℃溫升最大包絡(luò)面積3.7 hm2(圖1)。

圖1 霞浦核電廠溫排水夏季最大溫升包絡(luò)影響范圍

福寧灣隸屬閩東漁場(chǎng), 為亞熱帶海域, 是大黃魚(yú)()、黑鯛()等許多經(jīng)濟(jì)漁業(yè)生物重要的產(chǎn)卵、育幼、索餌和越冬場(chǎng)所。優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境和豐富的餌料生物繁衍了大量的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類、蝦類、蟹類等海洋生物, 是我國(guó)南方海域漁業(yè)資源豐富、生產(chǎn)力水平較高的重要漁場(chǎng)之一。根據(jù)2019年夏季的漁業(yè)資源調(diào)查, 核電廠址海域的主要漁業(yè)生物有棘頭梅童魚(yú)()、龍頭魚(yú)()、口蝦蛄()、孔蝦虎魚(yú)()、矛尾蝦虎魚(yú)()、三疣梭子蟹()、短吻紅舌鰨()、黑鯛、大黃魚(yú)等。

由于夏季自然水溫較高, 若再排放大量的溫排水, 可能會(huì)對(duì)某些敏感物種造成嚴(yán)重的不利影響?；诘赜蛐?常年生活于核電站周邊水域)、可獲性(可獲得足夠的活體材料進(jìn)行試驗(yàn))和可比性(相同生活階段的個(gè)體), 本研究選取該海域常見(jiàn)的四種重要經(jīng)濟(jì)動(dòng)物(大黃魚(yú)、黑鯛、口蝦蛄和三疣梭子蟹)為研究對(duì)象, 模擬夏季溫排水溫升研究這四種生物熱耐受性指標(biāo)的變化特征, 評(píng)估試驗(yàn)中這四種海洋生物對(duì)溫度升高的敏感程度, 評(píng)估水溫升高對(duì)海洋生物的熱暴露風(fēng)險(xiǎn)。以期為核電廠溫排水的排放控制方案優(yōu)化及其環(huán)境影響評(píng)估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用1齡內(nèi)大黃魚(yú)和黑鯛幼魚(yú)購(gòu)自福建省三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖場(chǎng), 口蝦蛄和三疣梭子蟹幼體為三沙灣海域捕獲的野生個(gè)體。試驗(yàn)前將試驗(yàn)生物在馴化水槽中 (30℃)暫養(yǎng)10天后, 選取大小相相近、體質(zhì)健康的個(gè)體進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)生物的規(guī)格見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)條件

試驗(yàn)容器為容積150 L的聚乙烯塑料水槽, 試驗(yàn)用海水為經(jīng)過(guò)濾后的福寧灣自然海水。海水水質(zhì)參數(shù)pH 8.1±0.1; 鹽度 30.7±0.8 ppt; 溶解氧7.1±0.4 mg/L。

表1 試驗(yàn)生物的全長(zhǎng)和體重

注: “*”為全長(zhǎng), “#”為頭胸甲長(zhǎng)。

試驗(yàn)水體的溫度由鈦加熱棒(德國(guó)Armaturenbau)和精密溫控儀(韓國(guó)A-MI 211H)控制并使用精密水銀溫度計(jì)進(jìn)行校正。加熱棒的功率范圍為100~2 000 W, 溫控儀的溫控范圍0~90℃, 感溫靈敏度0.1℃。根據(jù)試驗(yàn)水體的體積和溫升速率選取不同功率的加熱棒, 以保持升溫速率一致。試驗(yàn)過(guò)程中保持充氣, 使水槽中的水溫分布均勻。

1.2.2 動(dòng)態(tài)試驗(yàn)

由于溫排水持續(xù)大量的排入受納水域, 與排水口的距離不同以及不同的水層均有不同的溫升速率, 動(dòng)態(tài)溫升試驗(yàn)?zāi)M持續(xù)排放溫排水導(dǎo)致的各種速率的水溫升高。本試驗(yàn)設(shè)置了7個(gè)處理組, 每個(gè)處理組設(shè)3個(gè)平行, 溫升速率分別為0.1, 0.5, 1.0, 2.0, 4.0, 8.0, 12.0℃/h, 以不同功率的加熱棒控制升溫的速率。每種試驗(yàn)生物取10尾(個(gè))放入試驗(yàn)水槽中, 適應(yīng)10分鐘后開(kāi)始以設(shè)定速率加熱。在此期間密切觀察試驗(yàn)生物的反應(yīng), 當(dāng)出現(xiàn)異常行為(如跳躍、沖撞、側(cè)游、身體翻轉(zhuǎn)等)時(shí)記錄為該物種的臨界熱最大值(Critical thermal maximum, CTM)。

1.2.3 靜態(tài)試驗(yàn)

靜態(tài)試驗(yàn)研究在24 h的暴露時(shí)間內(nèi)受試生物死亡率達(dá)到50%時(shí)的溫度值, 即24 h高起始致死溫度(24 h UILT50)。本試驗(yàn)設(shè)置11個(gè)水溫梯度組, 分別為對(duì)照組30℃、31℃、32℃、33℃、34℃、35℃、36℃、37℃、38℃、39℃、40℃組。每個(gè)溫度組設(shè)3個(gè)平行組。每種試驗(yàn)生物取10尾(個(gè))放入各試驗(yàn)水槽中, 試驗(yàn)時(shí)間為24 h, 試驗(yàn)過(guò)程中各溫度處理組保持水溫恒定。靜態(tài)試驗(yàn)以受試生物的死亡作為試驗(yàn)的端點(diǎn), 以呼吸停止 (魚(yú)類)、對(duì)外界物理刺激無(wú)反應(yīng)(蝦蟹類)等行為定義為生物個(gè)體死亡。試驗(yàn)過(guò)程中及時(shí)取出死亡個(gè)體并記錄, 以直線內(nèi)插法或SPSS統(tǒng)計(jì)分析法分別求得各受試生物24小時(shí)高起始致死溫度(24 h Upper Incipient Lethal Temperature, 24 h UILT50)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

四種受試生物在各處理水平中的CTM與24 h UILT50值均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD), 所有統(tǒng)計(jì)分析均在IBM SPSS Statistics 20.0上進(jìn)行。采用one- way ANOVA檢驗(yàn)和多重比較(Tukey HSD test)對(duì)動(dòng)態(tài)試驗(yàn)中同一物種在不同溫升速率下的CTM 值以及靜態(tài)實(shí)驗(yàn)中各物種的24 h UILT50值進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)和分析, 統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性差異水平設(shè)置為< 0.05。

2 結(jié)果

2.1 動(dòng)態(tài)試驗(yàn): 不同溫升速率對(duì)試驗(yàn)生物臨界熱最大值的影響

當(dāng)高溫升速率組(8.0℃/h和12.0℃/h)水溫升到33℃左右時(shí), 口蝦蛄率先出現(xiàn)了臨界反應(yīng), 表現(xiàn)為快速游動(dòng), 側(cè)游等; 水溫升高到34~35℃之間時(shí), 大黃魚(yú)和黑鯛相繼出現(xiàn)了激烈的臨界反應(yīng), 表現(xiàn)有快速游動(dòng), 跳躍, 沖撞等行為; 三疣梭子蟹對(duì)高溫的忍耐力較強(qiáng), 水溫升到39℃左右時(shí)才出現(xiàn)臨界反應(yīng)。

四種試驗(yàn)生物的臨界熱最大值均隨溫升速率的升高呈先增加而后降低的趨勢(shì)(表2)?？谖r蛄、大黃魚(yú)、黑鯛和三疣梭子蟹的CTM最大值分別為34.8℃、35.5℃、36.7℃和40.4℃, 除口蝦蛄的CTM最大值出現(xiàn)在1.0℃/h溫升速率處理組外, 其他三種受試生物的CTM最大值均出現(xiàn)在2.0℃/h溫升速率處理組, 并且均顯著高于慢溫升速率組(0.1℃/h和0.5℃/h)和快溫升速率組(8.0℃/h和12.0℃/h,<0.05; 表2)。動(dòng)態(tài)試驗(yàn)結(jié)果表明: 這四種受試生物的熱耐受能力為三疣梭子蟹>黑鯛>大黃魚(yú)>口蝦蛄。

表2 夏季水溫30.0℃時(shí)四種海洋生物在不同溫升速率下的臨界熱最大值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

注: Tukey HSD檢驗(yàn), 數(shù)值上標(biāo)不同字母表示各溫升速率處理組之間的差異顯著,<0.05

2.2 靜態(tài)實(shí)驗(yàn): 試驗(yàn)生物的24小時(shí)高起始致死溫度

在24小時(shí)靜態(tài)試驗(yàn)中, 大黃魚(yú)、黑鯛和口蝦蛄在水溫≤33.0℃的四個(gè)處理組中均無(wú)個(gè)體死亡, 而在水溫≥38.0℃的三個(gè)處理組中的死亡率均達(dá)到了100%; 與動(dòng)態(tài)試驗(yàn)類似, 三疣梭子蟹表現(xiàn)出極強(qiáng)的熱耐受能力, 在水溫≤35.0℃的六個(gè)處理組中均無(wú)個(gè)體死亡, 即使在最高水溫處理組(40.0℃)中仍有個(gè)體存活。

在夏季自然水溫為30.0℃時(shí), 口蝦蛄、大黃魚(yú)、黑鯛和三疣梭子蟹四種受試生物的24 h UILT50分別為35.6℃、35.8℃、36.3℃和38.2℃(表3)。四種受試生物中, 三疣梭子蟹在靜態(tài)熱試驗(yàn)中表現(xiàn)的熱耐受能力最強(qiáng), 其24 h UILT50比背景溫度高了8.2℃。其他三種受試生物的的靜態(tài)熱耐受能力較為接近, 均在35~36℃之間, 亦均高出背景溫度超過(guò)5℃。與動(dòng)態(tài)試驗(yàn)結(jié)果一致: 這四種受試生物的靜態(tài)熱耐受能力依次為三疣梭子蟹>黑鯛>大黃魚(yú)>口蝦蛄。

表3 靜態(tài)試驗(yàn)中四種海洋生物的高起始致死溫度及死亡率(Y)與試驗(yàn)水溫(X)的回歸方程

2.3 溫排水混合區(qū)邊緣溫升限值

按照設(shè)計(jì), 霞浦核電廠夏季排水量443 m3/s, 溫升8.0℃。利用劉永葉等(2016)[8]中的公式: TC=Tmax– ΔT1+ΔT和試驗(yàn)結(jié)果中的UILT50值, 推算出廠址海域排放口控制的最高排放溫度限值在夏季為40℃。其中Tmax取四種受試生物的最低24 h UILT50值, ΔT為核電廠的設(shè)計(jì)取排水溫升8.0℃, ΔT1為溫排水混合區(qū)邊緣的溫升限值39.6℃。

3 討論

濱海電廠溫排水?dāng)y帶大量熱量排入海中引起局部水域的熱污染, 造成電廠附近水溫在一定范圍內(nèi)海水溫度升高, 進(jìn)而造成海水多種理化性質(zhì)的變化, 包括溶解氧下降、pH值增大、水色變濁、透明度降低、氨氮含量增高、水質(zhì)礦化度增高等。對(duì)水生生物的各種生命過(guò)程產(chǎn)生不利影響[9-10]。水溫是影響水生生物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的最關(guān)鍵因子之一, 對(duì)于外溫動(dòng)物, 環(huán)境溫度對(duì)其生化和生理活動(dòng)有深遠(yuǎn)的影響, 直接關(guān)系著水生生物數(shù)量的變動(dòng)[1]。針對(duì)全球氣溫不斷升高的趨勢(shì)以及近岸局部海域的熱污染, 研究人員開(kāi)展了大量水生生物的溫度適應(yīng)能力、耐熱性及高溫對(duì)其健康影響的研究工作[1, 11-17]。

海洋生物可以適應(yīng)自然環(huán)境中的溫度升高[16], 但根據(jù)謝爾福德耐受性定律[18], 生物對(duì)溫度的適應(yīng)性存在一定的限度, 在適溫范圍內(nèi), 生物的生長(zhǎng)發(fā)育速度隨溫度的升高而加快。而超出這個(gè)范圍其生長(zhǎng)和生存就會(huì)受到影響。例如普通魚(yú)類的適溫范圍一般是12~30℃, 當(dāng)升溫至37℃及以上時(shí)大多數(shù)魚(yú)類會(huì)失去平衡乃至死亡[19]。因此, 確定海洋生物對(duì)溫度的耐受水平對(duì)于評(píng)估氣候變化及其他熱污染對(duì)海洋生物死亡率的影響程度及物種的豐度和分布至關(guān)重要。

3.1 生物熱耐受性的研究方法

通過(guò)將生物暴露于高溫下直至其表現(xiàn)出熱應(yīng)激反應(yīng)或死亡癥狀來(lái)確定生物的耐熱性是熱生物學(xué)領(lǐng)域的常見(jiàn)做法。海洋生物的熱耐受性通常通過(guò)兩種不同的試驗(yàn)方法來(lái)量化。一種是“靜態(tài)法”, 將生物暴露于一系列設(shè)定的溫度處理組中, 期間保持水溫恒定, 通過(guò)試驗(yàn)獲得在一定時(shí)期內(nèi)50%的生物個(gè)體不能存活的溫度, 即起始致死溫度; 而另一種方法為“動(dòng)態(tài)法”中, 試驗(yàn)過(guò)程中通過(guò)一定的溫升速率使水溫逐漸升高直至生物達(dá)到臨界點(diǎn)(如失去平衡等)。在動(dòng)態(tài)方法中, 臨界熱最大值(CTM)被量化為生物個(gè)體達(dá)到這個(gè)臨界點(diǎn)時(shí)的平均溫度[1]。由于“動(dòng)態(tài)法”客觀考慮溫升速率隨時(shí)間、溫排水流量及其輸運(yùn)擴(kuò)散的動(dòng)態(tài)變化, 更接近野外實(shí)際情況, 而且能夠快速獲得數(shù)據(jù), “動(dòng)態(tài)法”得到了更廣泛的應(yīng)用[1]。然而使用“動(dòng)態(tài)法”確定生物的耐熱水平存在的一個(gè)問(wèn)題是溫升速率的影響, 過(guò)慢或過(guò)快的升溫均可能高估或低估生物的耐熱性[1, 11, 18-20]。而“靜態(tài)法”的優(yōu)點(diǎn)是操作簡(jiǎn)單。評(píng)價(jià)結(jié)果直觀, 但也存在不足之處, 如試驗(yàn)時(shí)間較長(zhǎng)、沒(méi)有充分考慮水溫的動(dòng)態(tài)變化等[1, 20]。因此, 在生物的熱耐受評(píng)估中將兩種方法結(jié)合應(yīng)用能更準(zhǔn)確地反映受試生物的熱忍耐能力。

3.2 生物熱耐受性的影響因素

海洋生物的熱耐受性是由于環(huán)境變化引起的自然選擇, 由其遺傳特性和地理分布等因素決定, 具有很大的種間差異[13]。本研究的兩種魚(yú)類中黑鯛的耐熱能力強(qiáng)于大黃魚(yú), 它們的CTM最大值分別為36.7℃和35.5℃。同樣是這兩種魚(yú)類, 陳全震等[22]發(fā)現(xiàn)在夏季自然起始水溫為28.5℃時(shí), 黑鯛和大黃魚(yú)的臨界熱最大值分別為36.8℃和35.0℃, 這與本研究這兩種魚(yú)類的熱耐受結(jié)果較為相近。在夏季石島灣水域起始水溫為26℃時(shí), 許氏平鲉、大瀧六線魚(yú)、褐菖鲉和矛尾蝦虎魚(yú)的CTM最大值分別為33.8℃、32.4℃、32.9℃和38.1℃[1]。而與本試驗(yàn)起始水溫接近, 夏季黃矛海水域起始水溫30.8℃時(shí), 褐籃子魚(yú)()、褐菖鲉()和褐石斑魚(yú)()的CTM最大值分別為38.1℃、38.6℃和38.1℃, 這幾種魚(yú)類的熱耐受能力均強(qiáng)于本研究的大黃魚(yú)和黑鯛[12]。本研究中的兩種甲殼類生物對(duì)高溫的耐受能力有較大差別, 三疣梭子蟹表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐高溫能力, 其CTM最大值高達(dá)40.4℃; 而口蝦蛄對(duì)高溫較為敏感, 其CTM最大值為34.8℃, 甚至低于本研究中的兩種魚(yú)類, 這可能與其長(zhǎng)期穴居于低溫環(huán)境的生活習(xí)性有關(guān)[1]。

溫升速率不僅影響受試生物適應(yīng)環(huán)境的時(shí)間, 還會(huì)影響它們暴露于致命溫度的持續(xù)時(shí)間。本研究中, 四種受試生物的CTM值均隨溫升速率的升高呈先上升后降低趨勢(shì)。低于1℃/h的溫升速率組(0.1℃/h和0.5℃/h)和高于4℃/h的溫升速率組(8℃/h和12℃/h)受試生物均展現(xiàn)出較低的耐熱性, 而1℃/h和2℃/h溫升速率處理組中生物的耐熱性較高。不同的海洋生物對(duì)溫升速率的響應(yīng)存在明顯的種間差異。例如, 在溫升速率為1℃/h時(shí), 漢氏棘胎鳚的臨界熱值最高, 高于快速升溫組(60℃/h)和緩慢升溫組(1℃/48h~1℃/12h)[23]。同在29℃水溫條件下, 溫升速率對(duì)兩種甲殼類(葉狀泥蟹和古巴石蟹)臨界熱最大值的影響也不相同, 前者隨溫升速率的增加而升高, 而后者隨升溫速率的增加先升高而后降低[24]。魚(yú)類和甲殼類均為變溫動(dòng)物, 它們的體溫與周圍水體時(shí)刻處在動(dòng)態(tài)平衡中。它們?cè)谶M(jìn)化過(guò)程中形成了一系列適應(yīng)不同環(huán)境溫度的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制, 演化出一系列抵消或緩沖溫度波動(dòng)的適應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制[25-26]。然而由于夏季基礎(chǔ)水溫本已較高, 特別是極端高溫天氣疊加溫排水造成的增溫會(huì)超出某些海洋生物的溫度適應(yīng)極限, 可能會(huì)造成熱敏感物種的死亡。

在影響水生動(dòng)物熱耐受性的諸多生物、物理和化學(xué)因素中, 馴化溫度被認(rèn)為是另一個(gè)非常關(guān)鍵的因素。通常情況下, 生物的熱耐受能力會(huì)隨著馴化溫度的升高而升高[1, 27]。例如, 在秋季自然水溫14℃時(shí)以1℃/d的溫升速率對(duì)大黃魚(yú)進(jìn)行馴化, 測(cè)得其UILT50為28℃, 而在夏季自然水溫29℃時(shí)以相同的試驗(yàn)參數(shù)測(cè)得的UILT50升高為34℃[28]。在馴化溫度14℃、19℃、24℃和29℃時(shí)尖頭鱥()的CTM分別為32.3℃、33.2℃、33.4℃和35.7℃[29]。同樣, 南、北方花鱸()幼魚(yú)群體的CTM與馴化溫度呈明顯的正相關(guān)關(guān)系, 但是在相同的馴化溫度下, 南、北方花鱸幼魚(yú)的CTM并無(wú)顯著差異[30]。這些較大的種間差異表明, 每種物種對(duì)熱環(huán)境的適應(yīng)因物種而異。生物的耐熱馴化是一種對(duì)環(huán)境溫度變化的補(bǔ)償性、可逆性的改變, 這種熱適應(yīng)會(huì)伴隨著代謝功能和能量需求的改變, 表現(xiàn)為生物的各種生理活動(dòng)增強(qiáng), 相應(yīng)的也增強(qiáng)了對(duì)高溫的抵抗能力[31-32]。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)三疣梭子蟹對(duì)溫排水熱脅迫的適應(yīng)性高于口蝦蛄、黑鯛和大黃魚(yú)。魚(yú)類等游泳動(dòng)物具有相對(duì)較強(qiáng)的逃避能力, 溫度升高時(shí)能夠退往深水區(qū)以躲避溫排水的不利影響, 而甲殼類和底棲動(dòng)物遷移能力較弱, 更易受溫排水的高溫影響。數(shù)值模擬結(jié)果表明霞浦核電廠夏季溫排水4.0℃溫升最大包絡(luò)面積3.73 hm2, 對(duì)生物群落的影響范圍及程度相對(duì)較小。建議對(duì)溫排水影響較大的特定海域進(jìn)行長(zhǎng)期跟蹤觀測(cè), 查明該區(qū)域的生物群落組成和對(duì)高溫敏感的物種, 監(jiān)控和調(diào)整夏季核電廠排水的最高排放溫度, 根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)水溫和水動(dòng)力條件(潮汐、波浪、潮流等)及時(shí)調(diào)整溫排水的排放流速, 以降低夏季溫排水對(duì)水生生物的不利影響。

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Thermal tolerance of common marine organisms in Funing Bay by simulation of temperature increase in summer from thermal drainage

LI Yi2, ZHOU Da-yan4, CHEN Xiao-ci2, XU Li-li1, 3, CAO Liang1, 3

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environment Sciences, Center for Ocean Mega-Science, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Huaneng Xiapu nuclear power development Co. Ltd., Ningde 351000, China; 3. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China; 4. Aquatic Species Introduction and Breeding Center of Guangxi, Nanning 530031, China)

heat tolerance; rate of temperature increase; 24-hour upper incipient lethal temperature; critical thermal maximum

In this study, we used dynamic and static methods to investigate the thermal tolerance of four common marine species (,,, and) in Funing Bay. The results showed that the critical thermal maximum values of the four species first increased and then decreased with increase in the rate of temperature increase, and the organisms in the 1℃/h and 2℃/h groups had higher heat resistance. The order of the heat tolerances of the four species were determined to be as follows:>. Static test results showed that the lowest 24-h upper incipient lethal temperature of the four tested organisms was 35.6℃ when the natural water temperature was 30.0℃, and the maximum discharge temperature from the discharge port at the nuclear power plant site was calculated to be 39.6℃ in summer.The results of this study provide the basic data for assessing the environmental impact of thermal discharge from nuclear power plants and provide a scientific basis for optimizing discharge control schemes for the thermal drainage of nuclear power plants.

The Major Science and Technology Innovation Projects of Shandong Province, No. 2018SDKJ0501-1; the Youth Talent Support Program of the Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), No. LMEES-YTSP-2018-01-01]

Mar. 4, 2020

Q178.1; X57

A

1000-3096(2020)12-0061-08

10.11759/hykx20200304003

2020-03-04;

2020-04-10

山東省重大科技創(chuàng)新工程專項(xiàng)(2018SDKJ0501-1); 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室青年人才培育項(xiàng)目(LMEES-YTSP-2018-01-01)

李毅(1986-), 男(漢族), 貴州畢節(jié)人, 工程師, 大學(xué)本科, 主要從事核電站海洋資源評(píng)估研究, 電話: 0593-8990853, E-mail: cfplhysliyi@163.com; 曹亮, 通信作者, 電話: 0532-82898924, E-mail: caoliang@qdio.ac.cn

(本文編輯: 楊 悅)