孫怡潔， 李鎮(zhèn)江， 路陽， 任世坦， 肖曼， 于晨一， 潘名好， 王婷

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河南 鄭州 450002)

森林動態(tài)變化是指森林生長和衰亡的變化，由于森林動態(tài)周期較長，更多的學(xué)者開始強調(diào)對森林群落進(jìn)行長期重復(fù)研究的重要性。建立長期監(jiān)測型固定樣地是研究物種分布格局,群落動態(tài)和生物多樣性維持機制等森林生態(tài)系統(tǒng)特征,過程與機制的重要平臺[1]。自1980年在巴拿馬中部Barro Colorado Island(BCI)建立第一個永久樣方，全球形成了以熱帶雨林為中心的長期生態(tài)研究網(wǎng)絡(luò)，在自然生態(tài)系統(tǒng)中建立了數(shù)十個大型動態(tài)監(jiān)測點，對群落動態(tài)等理論研究也取得了長足進(jìn)展。如日本科學(xué)家UMEKI[2]分析了日本北海道天然林固定樣地的群落動態(tài)，得出了影響該樣地物種死亡的非生物因素的結(jié)論，GASTAUER等[3]對巴西Cerrado地區(qū)2個廊道森林的物種組成、群落和種群動態(tài)進(jìn)行研究，相關(guān)研究成果主要集中在森林種群生態(tài)學(xué)和空間分布格局等方面。中國也有大量學(xué)者對森林固定樣地進(jìn)行研究，葛結(jié)林等[4]和金毅等[5]分別對湖北神農(nóng)架9.6 hm2樣地、古田山24 hm2樣地進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測，通過對物種組成、徑級分布、群落特征等方面進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)這兩個樣地群落動態(tài)特征變化不大；李效雄等[6]和許涵等[7]分別對祁連山自然保護(hù)區(qū)青海云杉林內(nèi)10.2 hm2和海南尖峰嶺60 hm2的動態(tài)監(jiān)測樣地進(jìn)行物種調(diào)查，分析了樣地內(nèi)物種組成、優(yōu)勢植物和群落結(jié)構(gòu)。寶天曼自然保護(hù)區(qū)是中國北亞熱帶和暖溫帶的氣候劃分線[8]。多年來，寶天曼作為“世界生物圈保護(hù)區(qū)”，為生態(tài)研究提供了大量的參考數(shù)據(jù)。藏亞靜[9]、王亞平等[10]對寶天曼森林群落空間格局進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，在完全空間隨機零模型下，物種的空間分布為聚集分布，閆滿玉[11]對木本植物單物種-面積關(guān)系進(jìn)行研究，說明隨機過程決定寶天曼落葉闊葉林群落空間多樣性格局的形成。尤業(yè)明[12]研究闡明了地上植物和地下微生物在土壤C轉(zhuǎn)化中的作用機制及其調(diào)控過程，白曉旭等[13]和趙愛花等[14]研究發(fā)現(xiàn),寶天曼不同林齡和林分類型土壤分別具有特有的種屬組成及高豐度和低豐度種屬。林齡與林分類型都對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)影響顯著,且林分類型的影響大于林齡。許傳陽等[15]研究發(fā)現(xiàn),物種多樣性變化的主成分不明確，土壤有機質(zhì)與物種多樣性相關(guān)性最顯著。齊光等[16]對寶天曼的森林植被碳庫進(jìn)行分析，明確森林類型和群落結(jié)構(gòu)對研究區(qū)森林植被碳庫及其分配格局的影響。牛曉棟等[17]對寶天曼銳齒櫟林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換特征作進(jìn)一步研究。樊鵬振等[18]對寶天曼保護(hù)區(qū)樹附生苔蘚植物物種分布進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)樹附生苔蘚植物多附生在胸徑大于 15 cm的樹干上且與附生樹種相關(guān)性總體不明顯?，F(xiàn)有的研究多數(shù)集中于群落格局分析、土壤與微生物的關(guān)系、物種多樣性、物種與面積和森林碳庫及碳循環(huán)的研究，對寶天曼自然保護(hù)區(qū)優(yōu)勢種群的動態(tài)分析不足，韋博良等[19]對寶天曼銳齒槲櫟林群落進(jìn)行分析，認(rèn)為銳齒槲櫟群落是寶天曼地區(qū)的重要植被類型之一，研究其動態(tài)變化對分析寶天曼自然保護(hù)區(qū)群落特征具有重要意義。在此基礎(chǔ)上，本研究以寶天曼1 hm2銳齒槲櫟林為研究對象，通過分析2009年和2014年2次調(diào)查各物種的數(shù)量和胸徑變化，比較不同物種胸高斷面積變化，探討優(yōu)勢物種死亡率、補員率和胸徑的關(guān)系，預(yù)測優(yōu)勢種群的變化趨勢，為寶天曼自然保護(hù)區(qū)森林動態(tài)觀測提供基礎(chǔ)資料，以期更好地把握群落動態(tài)規(guī)律，為寶天曼自然保護(hù)區(qū)的可持續(xù)發(fā)展提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

寶天曼國家級自然保護(hù)區(qū)是河南省建立的第一個自然保護(hù)區(qū)，被譽為“世界生物圈保護(hù)區(qū)”和“世界地質(zhì)公園”，是中原地帶唯一保存最為完整的過渡綜合性森林生態(tài)系統(tǒng)，位于河南省西南部、秦嶺東段伏牛山南坡的內(nèi)鄉(xiāng)縣北部山區(qū)(33°35′43″～33°20′12″N, 111°46′55″～112°03′32″E)，第二級地貌階梯向第三級地貌階梯過渡的邊緣，處于中國暖溫帶與北亞熱帶的氣候過渡帶，具有明顯東部季風(fēng)區(qū)的過渡性特點，四季分明，年平均氣溫為15.1 ℃,年平均降水量為885.6 mm[20]。地帶性植被為落葉闊葉林、溫性針葉林針闊混交林。保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤可劃分為山地棕壤、山地黃棕壤和山地褐土3種，主要基巖是花崗巖、石灰?guī)r和砂巖。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 在寶天曼選取1 hm2(100 m×100 m)的銳齒槲櫟林樣地，2009年首次群落調(diào)查時對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的喬木和灌木進(jìn)行編號并標(biāo)記掛牌，記錄其物種名稱、胸徑、坐標(biāo)位置、樹高和生活力(枯死或良好)，并進(jìn)行長期監(jiān)測。2014年對樣地進(jìn)行復(fù)查，包括所有2009年所調(diào)查過的植物以及新增的植物，并對新增植物進(jìn)行掛牌編號，記錄物種名稱、坐標(biāo)位置、胸徑、樹高和生活力。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 為統(tǒng)計和比較方便，本次研究僅分析2次調(diào)查中DBH≥1.0 cm的個體，計算2次調(diào)查時物種的數(shù)量、死亡率、補員率、以及重要值，并通過計算各個物種的死亡率(M)和補員率(R)參數(shù)，比較各物種的生長情況。

M=(lnN0-lnSt)/T

(1)

R=(lnNt-lnSt)/T

(2)

重要值=(相對密度+相對頻度+相對胸高斷面積)/3

(3)

式中：T為2次調(diào)查時間間隔5 a；N0和Nt分別為某一種群在第1次和第2次調(diào)查時的存活個體數(shù)；St是該物種在2次調(diào)查時都存活的個體數(shù)。(3)式中，

相對密度=單個物種個體數(shù)/全部物種個體數(shù)×100%；

相對頻度=單個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)×100%；

相對胸高斷面積=單個物種平均胸高斷面積/全部物種平均胸高斷面積之和×100%。

參考文獻(xiàn)[21]，各物種的徑級劃分標(biāo)準(zhǔn)為，Ⅰ級(DBH<5 cm)，Ⅱ級(5 cm≤DBH<10 cm)，Ⅲ級(10 cm≤DBH<15 cm)，Ⅳ級(15 cm≤DBH<20 cm)，Ⅴ級(20 cm≤DBH<25 cm)，Ⅵ級(DBH≥25 cm)。

采用Microsoft Excel 2016 和 R3.5.2(http://www.r-project.org)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 寶天曼銳齒槲櫟林主要物種種群數(shù)量變化

該樣地中，5 a間木本植物個體數(shù)由2 677株減少到2 364株，減幅為11.69%，其物種數(shù)由68種減至66種，死亡4種，新增2種。從表1 可以看出，2009年重要值前10名的物種是銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、華山松(Pinusarmandii)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)、崖櫻桃(Cerasusscopulorum)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、秦嶺木姜子(Litseatsinlingensis)、山核桃(Caryacathayensis)、青榨槭(Acerdavidii)、樸樹(Celtissinensis)和燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)。2014年重要值前10名的物種分別是銳齒槲櫟、華山松、四照花、崖櫻桃、山核桃、三椏烏藥、秦嶺木姜子、青榨槭、燈臺樹和樸樹。在這5 a中，山核桃的重要值增加最大，為3.5%，華山松次之，為2.8%，重要值減少最多的是海州常山(Clerodendrumtrichotomum)，減少了0.8%，樸樹的重要值沒有發(fā)生變化。

表1 寶天曼銳齒槲櫟林主要物種重要值

續(xù)表1

樣地內(nèi)主要物種的死亡率和補員率見圖1。樣地內(nèi)物種的年均補員率為2.64%，年均死亡率為4.56%。樣地主要物種中僅有34.78%物種的補員率大于死亡率，其中水榆花楸的補員率最大，為8.93%，燈臺樹和海州常山次之，分別為5.88、5.75%，銳齒槲櫟的補員率最低，僅有0.07%，華山松、山核桃、漆樹沒有補員。死亡率最大的是白樺，高達(dá)35.84%，除了水榆花楸沒有死亡個體，四照花的死亡率最低，僅為0.60%。

2.2 寶天曼銳齒槲櫟林主要物種種群平均胸徑的變化

由于個體死亡、補員以及樹木正常生長發(fā)育，使物種胸徑的增長發(fā)生變化。在2009—2014年間，樣地內(nèi)主要物種的平均胸徑變化見圖2。由圖2可知，樣地主要物種2009年平均胸徑為6.75 cm,2014年為7.54 cm，81.25%的物種平均胸徑呈增加趨勢。其中銳齒槲櫟平均胸徑增加量最大，為3.70 cm，漆樹次之，增加了3.63 cm。銳齒槲櫟、華山松、四照花、樸樹等幾個物種的平均胸徑5 a間增加超過2 cm,另有16個物種的平均胸徑增加不超過1 cm，衛(wèi)矛和山梅花的平均胸徑變化幅度不大。5 a間椴樹和白樺的平均胸徑減小，分別減少了0.46、2.72 cm。

注：白樺Betula platyphylla, 接骨木Sambucus williamsii, 漆樹Toxicodendron vernicifluu,海州常山Clerodendrum trichotomum, 山梅花Philadelphus incanus, 秦嶺木姜子Litsea tsinlingensis, 衛(wèi)矛Euonymus alatus, 白蠟Fraxinus chinensis, 椋子木Cornus macrophylla, 三椏烏藥Lindera obtusiloba, 銳齒櫟Quercus aliena var. acuteserrata, 金銀木Lonicera maackii, 崖櫻桃Cerasus scopulorum, 華山松Pinus armandii, 山核桃Carya cathayensis, 青榨槭Acer davidii, 白檀Symplocos paniculata, 椴樹Tilia tuan, 樸樹Celtis sinensis, 燈臺樹Bothrocaryum controversum, 鵝耳櫪Carpinus turczaninowii, 四照花Dendrobenthamia japonica var. chinensis, 水榆花楸Sorbus alnifolia。下同。The same as below.

圖2 寶天曼銳齒槲櫟林主要物種(重要值前20)平均胸徑變化

2.3 寶天曼銳齒槲櫟林主要物種種群的個體徑級分布

不同徑級的死亡率和補員率見圖3，由圖3-A和3-B可知，第Ⅱ徑級(5 cm

5 a間補員個體較少，都集中在Ⅰ級(DBH≤5 cm) ，此徑級補員率達(dá)到100%。2次調(diào)查存活個體胸徑在Ⅰ級(DBH≤5 cm)都是最多，分別占樣地總個體數(shù)的47.29%和55.09%，2009年胸徑在25 cm以上個體最少，占全部個體的8.04%，2014年第Ⅲ徑級(10 cm

注：A為不同徑級個體死亡率，B為不同徑級個體補員率，C為2009年存活個體徑級分布，D為2014年存活個體徑級分布。

2.4 寶天曼銳齒槲櫟林主要物種種群的胸高斷面積變化

5 a間樣地胸高斷面積(Basal area,BA)變化如圖4所示，由圖4可以看出，2009年BA為40.87 m2·hm-2，2014年BA為41.51 m2·hm-2，樣地BA凈增0.64 m2·hm-2。分析數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在這5 a期間，由于樹木死亡而減少的BA為4.03 m2·hm-2，新增4.67 m2·hm-2，其中因為原有樹木生長而增加的BA為4.62 m2·hm-2，占新增的大部分；因補員個體而增加的BA為0.05 m2·hm-2，占少部分。

5 a 間有48個物種的BA為凈增加，其中銳齒槲櫟的增量最大，為0.85 m2·hm-2，山核桃、四照花、金銀木的BA增加量分別為0.07、0.07和0.04 m2·hm-2。有23個樹種的BA為凈減少，占總數(shù)的58.62%。其中，白樺BA減少最多，達(dá)0.21 m2·hm-2，其次為山楊,減少0.13 m2·hm-2，個體死亡數(shù)量較多可能是BA減少的主要原因?？傮w來看，5 a 間BA減少較多的樹種其死亡數(shù)量較大，而新增BA較多的物種個體生長發(fā)育良好。

圖4 寶天曼銳齒槲櫟林補員個體、死亡個體和共有個體對2009和2014年胸高斷面積的貢獻(xiàn)

3 結(jié)論與討論

3.1 寶天曼銳齒槲櫟林種群數(shù)量變化

樣地內(nèi)物種的年均補員率為2.64%，年均死亡率為4.56%。重要物種補員數(shù)目差距較大，補員和死亡數(shù)量較多的物種，其個體數(shù)量和重要值在物種中排名前10位，說明物種的補員與死亡數(shù)與樹種數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系。在這5 a發(fā)育過程中，水榆花楸補員率最大無死亡個體，華山松、山核桃和漆樹沒有補員個體，說明群落中水榆花楸物種正在逐漸取代其他3個物種的位置。不同物種的死亡率和補員率相差較大，銳齒槲櫟、華山松等物種死亡率大于補員率，種群呈負(fù)增長；四照花、燈臺樹等物種補員率大于死亡率，種群呈正增長。

寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒槲櫟林1 hm2樣地中植物個體平均死亡112.8株·hm-2·a-1，高于古田山5 hm2樣地植物個體平均死亡株數(shù)[22](55.4株·hm-2·a-1)，低于鼎湖山1 hm2季風(fēng)常綠闊葉林木本植物在1999—2004年期間的平均死亡株數(shù)[23](261.4株·hm-2·a-1)。原因在于古田山的物種大部分為自然死亡，鼎湖山常綠闊葉林曾受過一定程度的自然災(zāi)害和人為因素的影響，而寶天曼銳齒槲櫟林處在暖溫帶-北亞熱帶氣候過渡帶，很大部分原因可能是受氣候變化的影響，自然死亡的個體較多。

群落的死亡率和補員率是反映群落更新動態(tài)的直接指標(biāo)[24]。不同地點樣地的補員率和死亡率不同，馬來西亞Pasoh樣地補員率和死亡率分別為1.65%和1.46%[25]，樣地內(nèi)物種生長情況穩(wěn)定；中國長白山闊葉紅松林5 a間補員率為 5.5%，死亡率為10.9%[26]，群落為負(fù)增長，有衰退趨勢；古田山5 hm2樣地補員率和死亡率則分別為6.65%和2.02%[5]，群落為正增長，樣地物種生長旺盛。由此可見，寶天曼銳齒槲櫟林樣地補員個體少，死亡個體多，總補員率處在較低水平，死亡率相對較高。

3.2 寶天曼銳齒槲櫟林種群平均胸徑變化

寶天曼銳齒槲櫟林樣地內(nèi)主要物種2009年平均胸徑為6.75 cm,2014年為7.54 cm，高于湖南八大公山樣地(平均胸徑5.41 cm)[27]。5 a間，大部分物種的胸徑都有所增加，增幅較大的主要集中在喬木樹種，其中銳齒槲櫟、華山松、山核桃和漆樹的平均胸徑增加值超過2 cm，其死亡個體多集中在小徑級的物種；衛(wèi)矛和山梅花平均胸徑變化幅度不大，是因為死亡個體數(shù)雖多于補員個體數(shù)，但死亡和補員的都是小胸徑個體，所以對平均胸徑變化沒有什么影響。椴樹和山楊的平均胸徑減小，是因為胸徑較大個體有死亡，而補員個體胸徑較小，因此平均胸徑減小。

3.3 寶天曼銳齒槲櫟林種群個體及補員死亡個體徑級分布情況

不同徑級的樹木，其個體死亡情況有較大差異。在寶天曼銳齒槲櫟林樣地中，大多數(shù)的死亡樹木其徑級都在5～15 cm小徑級之間，與干旱區(qū)雪嶺云杉林群落物種死亡個體主要發(fā)生在小徑級個體上[27]相似。樹木死亡隨徑級增加而減小，大致呈倒“J”型分布，這與長白山典型真闊混交林中主要物種的倒“J”型分布[28]相似。這正好體現(xiàn)了森林更新的一種機制, 即如果樹木死亡主要是由競爭所驅(qū)動, 則小徑級樹木相對于大徑級樹木死亡概率大[29],大量小徑級個體的死亡表明,與其他徑級相比小徑級個體存在更為激烈的競爭[30]。因為小徑級多為幼樹或林下層的灌木樹種，由于資源有限，小徑級個體在發(fā)生光照、營養(yǎng)、空間等資源競爭時，明顯處于弱勢地位，同時，當(dāng)受到病蟲害侵襲時，小徑級樹木抵抗力穩(wěn)定性更差，因而死亡率也更高[31]。雖然補員的樹木也均為小徑級，但是由于密度制約的原因，使得小徑級個體在森林中的競爭更加激烈，死亡率也就相對較高。

5 a間樣地內(nèi)并沒有發(fā)生大的外界因素干擾,大徑級個體的死亡多數(shù)是由于風(fēng)倒和被壓所致, 因為大徑級個體生長情況穩(wěn)定, 在種內(nèi)種間競爭中均處于優(yōu)勢地位，受自然因素影響很小，并且個體數(shù)量所占比例很小,因此死亡率相對較低[32]。

3.4 寶天曼銳齒槲櫟林種群胸高斷面積與種群變化

胸高斷面積的變化除了樹木自身增長引起，還與物種個體的死亡和補員有關(guān)。樹木死亡對胸高斷面積的變化影響較大，會減小胸高斷面積的變化，而補員會使胸高斷面積略有增加。5 a間樣地種群的胸高斷面積漲幅緩慢，這是由于雖然物種個體死亡較多，但是大徑級個體在BA上占有絕對優(yōu)勢，相對于5 a間樹木生長增加的BA(4.62 m2·hm-2)而言, 由死亡造成的BA減少量相4.03 m2·hm-2, 總的來看，BA減少較多的樹種其死亡數(shù)量較大，而新增BA較多的物種個體生長發(fā)育良好，所以BA是增加的。

物種補員與死亡數(shù)目的差值， 反映出該種群大小的變化，而補員率與死亡率的差值, 則表征種群的變化率[23]。5 a間該樣地主要物種四照花、崖櫻桃、燈臺樹、樸樹等的補員數(shù)量大于死亡數(shù)量，種群增長，其余種群有所減小，其中，漆樹的降幅最大，為-13.18%。對比干擾較小的Pasoh樣地只有2%的物種變化率超過5%。古田山樣地內(nèi)43個重要種群中有10個種群變化率超過5%，比例達(dá)23.26%。在寶天曼中有11.11%的重要種群的變化率超過5%，說明寶天曼樣地種群的更新速度明顯較快，這可能與寶天曼樣地復(fù)雜的地形環(huán)境和較高的生物異質(zhì)性有關(guān)。此外，種群變化率較高的幾個物種(漆樹、水榆花楸、接骨木、白樺樹等)屬于快速變動的種群，這些物種在未來十幾年內(nèi)數(shù)量會加倍或減半，那么未來十幾年內(nèi)寶天曼樣地的群落組成與結(jié)構(gòu)會發(fā)生很大變化[4]。

綜上所述，寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒槲櫟林樣地5 a間補員和死亡在物種間分布不均勻，隨物種不同而變化；不同物種的死亡率和補員率相差較大；不同徑級個體死亡分布有明顯差異，小徑級的物種死亡率較高，但是由于其大量補員個體，其平均胸徑增加變化不大；大徑級個體胸徑增加量明顯大于小徑級個體，雖然有部分的物種死亡，但從整體來看，群落總體平均胸徑處于增長的狀態(tài)。寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒槲櫟林的群落結(jié)構(gòu)在這5 a間發(fā)生了巨大變化，可能與氣候變化、種間競爭、演替進(jìn)程等因素有關(guān)，但對銳齒槲櫟林如何響應(yīng)環(huán)境變化，演替過程與氣候變化間的聯(lián)系，以及群落內(nèi)部競爭機制缺乏研究，未來需要對這些方面進(jìn)行深入研究，加強暖溫帶-亞熱帶過渡地區(qū)森林的監(jiān)測和管理。