張寒,王建柱，羅遵蘭

(1.三峽大學生物與制藥學院,湖北 宜昌 443002;2.中國環(huán)境科學研究院,北京 100012)

棲息地是動物生活的場所,是維持其正常生命活動所依賴的各種環(huán)境資源的總和[1].在自然界中,由于各種資源分布的異質性,導致了生物空間分布的不隨機性[2].為了更有效地利用環(huán)境資源,動物常常在可利用的多種類型棲息地中挑選最適合自己的特定棲息地,這種現(xiàn)象稱為生境選擇[3].根據生境選擇理論,動物對棲息地的選擇主要取決于遺傳特性,長期進化的力量驅使其選擇并限制在特定的地理區(qū)域內生活[4-5].決定動物選擇棲息地的主要因素包括:生境特性、動物特性、食物的有效性、捕食和競爭等,這些因素的相對重要性測定是非常復雜的.近年來,隨著無線電遙測、地理信息系統(tǒng)和數(shù)理統(tǒng)計分析方法等先進技術和手段的廣泛運用,人們對動物棲息地選擇的研究已由定性描述上升到定量分析階段,研究水平也在不斷提高,并成為這一領域的研究熱點[6].

白唇鹿(Cervusalbirostris)是青藏高原及其周邊區(qū)域特有的國家一級保護動物,也是特別重要的遺傳資源,具有不可替代的生態(tài)和經濟價值[7].國內外學者對白唇鹿的起源進化、地理分布、組織解剖、棲息環(huán)境、食性與繁殖、社群行為、保護策略、馴養(yǎng)及產品開發(fā)利用等有不同程度的研究[8-13],但由于白唇鹿主要棲息在青藏高原海拔4000 m以上的山區(qū),獲取調查研究材料難度大,因此對其棲息地選擇的研究較少[14],特別是位于青藏高原北緣祁連山區(qū)白唇鹿棲息地選擇的研究尚屬空白.

近年來,青海祁連山區(qū)隨著氣候變化、人類活動和放牧范圍不斷擴大,植被退化,白唇鹿分布區(qū)出現(xiàn)間斷和斑塊化,遷移通道也不同程度受阻.因此,研究白唇鹿對棲息地的選擇性,對解釋白唇鹿在該區(qū)域的分布及其變化的原因、預測種群數(shù)量變化、了解其對高寒生境的適應性及生存狀況等都具有重要意義[15-17].據此,本課題結合 “青海祁連山區(qū)山水林田湖草生態(tài)修復試點項目——生物多樣性綜合檢測與調查”項目,于2019年8～10月份,對該區(qū)域白唇鹿棲息地選擇進行了專題研究,期望對這一重要遺傳資源及其棲息地保護與管理提供科學依據.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

調查區(qū)位于青海省祁連縣境內的托勒山,地處E 98°43′～99°51′、N 38°32′～38°92′.山體呈北西、南東走向,南、北兩側分別為托萊河谷地和黑河谷地.山間盆地和寬谷海拔一般都在3 500～4 000 m 之間,洪積、沖積坡和臺地海拔多在4 100～4 500 m 之間.海拔4 500～5 000 m 的山脊和山峰,山體嶙峋陡峻、山巒重疊、常年積雪不化,冰川作用的地貌類型較豐富.區(qū)域屬高山寒漠草甸氣候,冬季長且寒冷干燥,夏季短而溫涼濕潤,年降水量200～700 mm,年平均氣溫-9.4 ℃,最高氣溫28 ℃,最低氣溫-36.3 ℃,無絕對無霜期,青草期約100 d 左右.白唇鹿主要棲息于高山森林草原(3 500～4 000 m)、高寒灌叢草甸(3 600～3 900 m)、高寒草甸草原(3 700～4 300 mm) 和高寒荒漠(>4 300 m).主要代表植物有：青海云杉(Piceacrassifolia)、金露梅(Potentillafruticosa)、疏花針茅(Stipapenicillata)、藏嵩草(Kobresiatibetica)、小嵩草(K.humilis)、紅景天(Rhodiolarosea)和星狀風毛菊(Saussureastella)等.常見野生動物有野牦牛(Bosmutus)、盤羊(Ovisammon)、巖羊(Pseudoisnayaur)、藏狐(Vulpesferrilata)、狼(Canislupus)和禿鷲(Aegypiusmonachus)等.放牧家畜以藏羊和家牦牛為主,每年7～10 月在夏秋牧場,11 月至翌年6 月在冬春牧場內放牧.

1.2 樣方設置

依據查閱相關文獻、實地調查訪問和前期工作積累,在托勒山的野牛溝、鐵目勒溝、三鍋岔、熱水小東溝、上熱水溝和雙岔溝各設置 1 條調查路線,沿調查路線自溝谷及其兩側向山脊方向每升高200 m 用 GPS 定位儀定位,并視地形情況設置1 個大樣方，再在大樣方內設置中、小樣方,即:大樣方為20 m×20 m,在大樣方中心設置10 m×10 m 的中樣方,在中樣方的中心及4 角各設置一個1 m×1 m 的小樣方[18-19].調查路線總長132.6 km,共計125 個大樣方.調查樣方覆蓋了托勒山白唇鹿的主要棲息地類型.

1.3 調查內容和方法

調查內容包括植被類型、海拔、坡度、坡位、坡向、隱蔽距離、草本蓋度、水源距離和受干擾距離9 個生態(tài)因子，并對各生態(tài)因子分級(表1)調查和測量.

在大樣方內除仔細觀測白唇鹿的糞便、足跡、臥跡等及出現(xiàn)頻次外，還觀測植被類型，用 GPS 定位儀計測大樣方的海拔高度，用JZC-B2 多功能坡度測量儀測定坡度，估測上坡(坡上1/3及山脊)、中坡(山腰或坡中部)和下坡(山谷或坡下1/3)坡位，用 65 式軍用羅盤儀測定坡向，用激光測距儀平視測量4 周最大可視距離、水源距離和受干擾距離.在大、中、小樣方內用常規(guī)方法計測灌木和草本植物的蓋度.

1.4 數(shù)據分析

以Vanderloeg選擇系數(shù)和Scavia 選擇指數(shù)研究白唇鹿對9 類生態(tài)因子的選擇性.其計算方法如下:

Wi= (ri/pi)/∑(ri/pi)

Ei= (Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中：Wi為選擇系數(shù)；Ei為選擇指數(shù)；i為特征值;n為特征值總數(shù)；pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)；ri為白唇鹿選擇具有i特征的樣方數(shù).- 1≤Ei<0 為不選擇(用N表示),Ei≥0 但比較接近 0 為隨機選擇(用S表示),0

對9 種生態(tài)因子的原始數(shù)據進行主成分分析,以確定白唇鹿在生境選擇中起主要作用的因子.首先計算樣本數(shù)據矩陣的平均值和協(xié)方差矩陣;然后將原始數(shù)據進行標準化,計算出樣本相關矩陣,求出相關矩陣的特征根和特征向量;最后根據特征根和特征向量求出各主成分及其貢獻率[20-23].由于相關矩陣的前5 個成分的累積貢獻率已經達93.77%,因此選用前5 個成分進行主成分分析,不再考慮其余的成分.

2 結果與分析

2.1 白唇鹿在不同生態(tài)因子棲息地中的分布頻次

在6條調查路線、125個樣方中發(fā)現(xiàn)有白唇鹿或其新鮮糞便、臥跡、蹄印等活動痕跡的共76 個樣方,占調查樣方總數(shù)60.80%.在各生態(tài)因子的不同等級之間有白唇鹿及其活動痕跡的樣方頻次配置也不相同,且每個生態(tài)因子都有分布頻次最高的等級,如：42個樣方分布在高寒草甸,占植被類型總樣方數(shù)的55.26%;59個樣方海拔>4 000 m,占海拔各等級的 77.63%;45個樣方坡度在21°～40°之間,占坡度各等級的59.21%;37個樣方在中坡位,占坡位各等級的48.68%；40個樣方在半陰半陽坡,占坡向各等級的52.63%;41個樣方隱蔽距離>500 m,占隱蔽距離各等級的53.94%;草本植物蓋度在21%～50% 的45 個樣方,占該類各等級的59.21%；42個樣方距離水源500～1 000 m,占該類各等級的55.26%；45 個樣方受干擾距離為500～1 000 m,占該類各等級的59.21%.表明白唇鹿在調查樣方中出現(xiàn)頻率比較高.

2.2 白唇鹿秋季對生態(tài)因子的選擇性

從表1可以看出：白唇鹿秋季對不同生態(tài)因子及其不同等級具有明確的選擇性.在31 個調查因子等級中,有19 個為正向選擇和12 個負向選擇,二者分別占61.29% 和38.71%.正向選擇中包含11 個選擇性較差的隨機選項(Ei<0.10)和8 個選擇性較強的選項(Ei≥0.10).表明選擇+隨機選擇的生態(tài)因子遠高于不選擇的生態(tài)因子.

正向選擇指數(shù)在0.01～0.31 之間,差距為0.30,負向選擇指數(shù)在-0.03～-0.72之間,差距為-0.69.8個選擇性較強的生態(tài)因子數(shù)占調查因子總數(shù)的 25.81%,占正向選擇因子數(shù)的 42.11%.選擇性較強的因子排序為:高寒草甸>21%～50% 草本植物覆蓋度>4 000～4 500 m 海拔高度和<20°的坡度>500～1 000 m 受干擾距離>半陰半陽坡向>500 m 以上的隱蔽距離>高寒灌叢.高寒草甸和21%～50% 草本植物覆蓋度對白唇鹿棲息地選擇有重大影響.

2.3 白唇鹿秋季生境選擇的主成分分析

對影響白唇鹿秋季棲息地選擇的9 個變量主成分分析結果顯示,前5 個特征值的累積貢獻率達到了93.77% (表2),已較好地反映了白唇鹿的棲息地特征,因此只選用前5 個主成分進行分析,不再考慮其余的成分.

表1 白唇鹿秋季對生境因子選擇

表2 主成分分析的相關矩陣特征值、貢獻率和累計貢獻率

從表2 和表3 可以看出:①第1 主成分的貢獻率是 30.891%,負荷量最高和較高的指標數(shù)3個,占總指標數(shù)(9個)的33.33%.3個正載荷量指標依次是:坡向(0.780)、海拔(0.642)和坡位(0.514).其余各項指標或具較低的正載荷量,或具負載荷量.據此,第1 主成分主要反映以海拔高度為代表的地形特征對棲息地選擇的影響,隨著海拔高度變化,白唇鹿會對坡向和坡位作出選擇性調整,造成了以這幾個指標所主導的棲息地選擇性格局.②第2 主成分的貢獻率是25.328%,有8 項指標為正載荷量,其中草本植物覆蓋度載荷量是0.654,植被類型是0.582,坡位是0.553,其余指標的正載荷量相對較低.隱蔽條件和坡度均為負載荷量.因此,第 2 主成分主要反映棲息地選擇以植被狀況為主導.③第3 主成分的貢獻率是21.088%,含6 個正載荷指標,3 個負載荷指標,其中,坡向載荷量為0.875,受干擾距離載荷量為0.594.該主成分主要反映坡向對棲息地選擇的影響.④第4 主成分的貢獻率是11.470%,包括7 個正載荷量指標和2 個負載荷量指標.隱蔽條件是最大的正載荷量指標(0.784),并主導棲息地選擇.⑤第5主成分的貢獻率是5.005%,包括7 個正載荷量指標和2個負載荷量指標,水源距離的載荷量為0.648,其余指標的載荷量普遍不高.因此該主成分反映水源距離對棲息地選擇的影響.

表3 生態(tài)因子載荷量矩陣

3 討論

2009 年游章強等[24]在四川察青松多白唇鹿國家級自然保護區(qū)對白唇鹿生境選擇研究結果認為:生境類型、海拔、坡度、坡位、坡向、距水源距離6 個生態(tài)因子對白唇鹿夏季生境選擇有顯著影響,其中前3 個主要因子是地形因子、覓食因子和坡向因子.本研究發(fā)現(xiàn)坡度、距水源距離和隱蔽條件對白唇鹿秋季棲息地選擇沒有明顯影響,主成分分析后確認影響白唇鹿秋季生境選擇的前3 個主要因子是以海拔高度為代表的地形因子、以高寒草甸為代表的植被因子和坡向因子.本研究結果與上述文獻報道結果之間有一定差異，這主要是由南北地域差異(南、北緯度相差8°)、區(qū)域棲息地生態(tài)條件差異和調查時間的差異所致.

本研究結果證明:①海拔高度在白唇鹿棲息地選擇中具有主導作用,并在一定程度上決定了白唇鹿對棲息地選擇的基本格局.這主要是海拔高度與植被分布及氣候等環(huán)境因子的密切相關,并通過氣候和植被制約白唇鹿對棲息地的選擇.②白唇鹿在秋季比較偏好半陰半陽坡,這與文獻記載的馬鹿和白唇鹿夏季偏好陽坡的結論相悖.白唇鹿遵循最小風險與效益最大原則選擇半陰半陽坡,并沿等高線游弋和覓食,自由進出于陰、陽坡之間,且陰坡植被優(yōu)于陽坡,因此選擇半陰半陽坡既可以拓展覓食范圍,也有利逃逸規(guī)避風險.③食物的可利用性和質量常被認為是決定偶蹄類動物棲息地選擇的重要因素.據此,高寒草原應該是白唇鹿選擇的最佳棲息地,但本研究發(fā)現(xiàn)高寒草原選擇指數(shù)并不高,這主要是資源的選擇性與易得性的矛盾所致.高寒草原主要分布在海拔4 000 m 以下,秋節(jié)時仍有一定放牧牲畜尚未轉場,存在競爭和潛在干擾因素.而4 500 m以上已是陰雨霏霏或風雪交加的嚴寒季節(jié),且食物少而耗能大,從能量學上凈收益為負值.因此，秋季白唇鹿選擇4 000～4 500 m 的坡地為棲息地的主要區(qū)域,其間的洼地或洪積沖積坡下緣雖有鑲崁分布的小片高寒草原,但可供選擇的概率很小.④由于調查區(qū)域地處偏遠,山體嶙峋陡峻，山巒重疊，環(huán)境條件惡劣,交通閉塞,人、畜罕至,加之正值雨季，在石窩和巖隙間多有積雪,因此,受干擾距離、水源距離、隱蔽距離和坡度等生態(tài)因子對白唇鹿棲息地選擇的影響不甚明顯.

4 結論

1) 計算Vanderloeg選擇系數(shù)和Scavia選擇指數(shù)結果證明,青海托勒山白唇鹿秋季偏好高寒草甸和高寒灌叢,對高寒草原也有一定選擇,隨機利用高寒荒漠,不選擇亞冰雪稀疏植被.

2) 植被類型、海拔、坡向、坡位和草本蓋度對白唇鹿秋季棲息地選擇有顯著影響,其中海拔、草本蓋度、植被類型和坡向是影響白唇鹿選擇棲息地的主導因子.

3) 青海托勒山白唇鹿秋季的隱蔽和飲水風險較小,隱蔽條件和水源距離對棲息地選擇影響不大.

4) 海拔4 000～4 500 m、半陰半陽坡地、下坡位的高寒草甸和高寒灌叢是白唇鹿選擇的最佳棲息地.