時羽杰,謝雨，糜加軒，趙倩，劉歡歡，萬雪琴

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130)

核桃(JuglansregiaL.)，屬胡桃科核桃屬落葉喬木，與榛子、扁桃、腰果并稱世界四大干果，具有很高的營養(yǎng)和食用價值，是優(yōu)良的果木兼用經(jīng)濟樹種[1-2].核桃在我國有著悠久的栽培歷史，其種植面積與產(chǎn)量位居世界第一，而四川省是我國核桃主產(chǎn)區(qū)之一，其資源豐富，產(chǎn)量常年處于我國第三[3-4].隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，林業(yè)及草業(yè)有融合發(fā)展的趨勢.

研究表明，林草間作模式可以改善土壤性狀及養(yǎng)分、保墑保水、固土保肥、防風(fēng)固沙、凈化空氣，有效改善光能利用率，提高土壤的抗蝕性、蓄水性、滲透性，降低林分郁閉年限，給予林木生長需求的氮素營養(yǎng)，還能抑制雜草及病蟲害，為林業(yè)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)造健康穩(wěn)定的生產(chǎn)力環(huán)境[5-8].

在核桃造林初期，林間空隙較大，林下土地裸露，使得土地資源利用率低下,而地處四川盆地，由于氣候濕熱，核桃林下容易滋生大量雜草，使得核桃生長受到抑制，大大增加了管理的成本.林草間作模式—在核桃林下進行生草栽培，可以有效的防治雜草，改善土壤性狀及養(yǎng)分，還可以創(chuàng)造出投資少、效率高、環(huán)境美觀的可持續(xù)果園生產(chǎn)體系，是一種可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)栽培模式[9].但核桃很早就被發(fā)現(xiàn)是一種化感植物，會分泌某些生物化學(xué)物質(zhì)，抑制很多植物的正常生長發(fā)育[10-11]；且核桃園在春夏生長旺季林內(nèi)郁閉度較高，也不利于植物的生長.

因此，特殊環(huán)境下草種的選擇成為草坪建植成敗的關(guān)鍵因素，開展成都平原地區(qū)核桃林環(huán)境下的草坪草種篩選及其生態(tài)適應(yīng)性研究非常有必要.而目前對成都平原地區(qū)核桃林下適宜種植的草坪草種的研究較少，盲目使用長勢優(yōu)良的草種來補缺，這類草坪草種在核桃林的化感作用與蔭蔽環(huán)境下表現(xiàn)出冗弱、白化、不耐病蟲害等癥狀，嚴重時甚至全部枯死[12].本研究通過大田試驗與盆栽的耐化感、耐陰性試驗，從形態(tài)和生理指標來綜合評價其生態(tài)質(zhì)量，最終篩選出適宜在核桃林生境下生長的草坪草種，為果園等其他特殊生境下的林草間作模式的應(yīng)用提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川省崇州市榿泉鎮(zhèn)四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研發(fā)基地，地理位置N 30°32′、E 103°38′，海拔507 m，地處成都平原，土地肥沃，地勢平坦.屬四川盆地亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫15.9 ℃，7月為最熱月平均溫度25 ℃，1月為最冷月平均溫度為5.4 ℃，年平均日照時數(shù)為1 161.5 h，年平均降水量1 012.4 mm，無霜期為285 d.

試驗林為四川農(nóng)業(yè)大學(xué)核桃育種無性系測定林，該地于2012年3月，用四川農(nóng)業(yè)大學(xué)核桃課題組選育的優(yōu)良無性系‘199號’進行嫁接造林，株行距4 m×5 m，當前平均地徑15 cm，樹高6 m，冠幅4 m×4 m，郁閉度約為0.8.

1.2 試驗材料

本實驗所用的草種是成都平原常見草種，純凈度在98%左右，無雜草，如表1所示.

表1 供試草種名稱及特性

1.3 試驗設(shè)計

選擇林分條件相當且核桃樹長勢良好的核桃林地.采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，共設(shè)計3個區(qū)組，每個區(qū)組8個小區(qū)，共24個小區(qū)，每個小區(qū)面積為4 m2，每個小區(qū)播1個草種.于2016年3月進行播種，播種量均采用最適播種量進行均勻撒播，播種后定期澆水，在草種成坪前，對試驗地進行人工除草，成坪后不再進行人工干預(yù).觀測草坪的出苗期、成坪期、蓋度以及雜草入侵量，篩選出在核桃林下長勢較好的草種，將其作為耐受性試驗材料.

1.3.1 化感作用評價 將樣地劃分5個2 m×2 m的樣方，收集樣方內(nèi)的核桃凋落葉，曬干稱量，換算成單位面積上的調(diào)落葉量.經(jīng)測算，0.8郁閉度的核桃林，凋落葉量對應(yīng)于每缽50 g干葉.由此，將核桃凋落葉粉末的施用量梯度設(shè)置為0、25、50、75、100 g/pot 5個濃度梯度，與土壤混合后進行化感耐受性試驗.

1.3.2 耐陰性評價 將樣地劃分為6個2 m×2 m的小區(qū)，采用人工搭棚法進行遮陰試驗設(shè)計[20]，設(shè)置為3個遮陰處理梯度：全光照(CK)，遮陰度35%、遮陰度70%，進行耐陰性試驗.

1.4 檢測指標與方法

1.4.1 草坪草種質(zhì)量測定 于2016年3月6日播種后，每隔1 d進行觀察并記錄草坪的出苗天數(shù)與成坪天數(shù)；蓋度采用針刺法進行測定[21]；雜草入侵量測定，于2016年6月與11月進行2次測定，即將各個小區(qū)內(nèi)的雜草進行人工拔除后去土，稱量其鮮質(zhì)量，來評估各個草種抑制雜草入侵的能力.選取出苗與成坪期較短，生長態(tài)勢較好，草坪蓋度較高，并能有效抑制雜草生長的草種作為后續(xù)評價的草種.

1.4.2 生理指標測定 將篩選后的草種進行盆栽試驗，取各處理中同一部位完全展開的成熟葉片，測定其過氧化物酶(POD)活性、葉綠素含量、可溶性糖(SS)及丙二醛(MDA)含量.POD活性采用愈創(chuàng)木酚法[22]；葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合液浸提法[23]；SS和MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[24-25].

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，使用SPSS 26.0進單因素方差分析(One-way ANOVA)，比較各參數(shù)在0.05水平上的顯著性差異水平，并使用Origin 2016進行制圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 大田草種篩選試驗

由表2可知，剪股穎的出苗期最短，為7 d，早熟禾的出苗期最長，為19 d.出苗速度的快慢順序為：剪股穎>白三葉>紫花苜蓿>馬蹄金>狗牙根>獵狗V號>高羊茅>早熟禾.從播種到形成草坪的速度，也有很大的差異，白三葉的成坪期最短，為25 d，早熟禾的成坪期最長，為50 d，成坪速度的快慢順序為：白三葉>剪股穎>紫花苜蓿>高羊茅>馬蹄金>獵狗V號>狗牙根>早熟禾.在核桃園生草栽培中，草種從播種到草坪形成越快越好，可以有效減少雜草的入侵和人工除草的成本.因此，從草坪的建立速度來看，白三葉、剪股穎、紫花苜蓿較好，馬蹄金、高羊茅、獵狗V號次之，而狗牙根與早熟禾較差.

蓋度是指種群在地面所覆蓋的面積比率，即種群實際所占據(jù)的水平空間的面積比，蓋度越大，草坪質(zhì)量越高[26].由表2可知，馬蹄金和剪股穎的蓋度較高，分別為87%和63%，且顯著高于其他草種的蓋度(P<0.05)，說明馬蹄金和剪股穎對核桃林下生境適應(yīng)性較好，草坪質(zhì)量較高，適宜作為核桃林下種植的品種.

表2 不同草種的生態(tài)質(zhì)量指標

除了考慮草種的生物增長量外，還應(yīng)考慮草種的競爭能力.四川氣候濕熱，核桃林下易滋生大量雜草，因此，選擇競爭能力強且能有效抑制雜草入侵的草種尤為重要.由圖1可知，

2016年3—8月，以參與二期健康管理師短期培訓(xùn)班的學(xué)員共50人作為研究對象，將其分為傳統(tǒng)教學(xué)組、PBL聯(lián)合傳統(tǒng)教學(xué)組，每組各25人。所有研究對象的年齡為25～30歲。比較分析兩組學(xué)員的性別、年齡、所受的教育程度等基本資料，差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05），具有可比性。

種植草種的小區(qū)內(nèi)入侵雜草生物量均顯著低于對照組不種植草種的小區(qū)(P<0.05)，且種植不同草種的小區(qū)內(nèi)雜草入侵生物量也存在著差異.其中種植馬蹄金、白三葉、紫花苜蓿、獵狗V號、剪股穎的小區(qū)內(nèi)雜草入侵的生物量較低，分別為277.44、323.60、377.43、397.28、427.20 g，說明這5個草種可以有效抑制雜草的生長，有較強的競爭力.

通過對草種的出苗和成坪時間、蓋度、抗雜草入侵能力這個4個指標的觀察，發(fā)現(xiàn)剪股穎和馬蹄金的出苗和成坪期相對較短，分別為7、12、30、40 d；其草坪蓋度分別為63%和87%，顯著高于其他草種的蓋度(P<0.05)；其雜草入侵的生物量較低，分別為427.20、277.44 g，顯著低于CK組(P<0.05).而其他草種成坪后覆蓋度太低，仍有大面積土地裸露，說明不適宜在核桃林下栽培.因此，經(jīng)過大田草種篩選試驗后，初步篩選出馬蹄金和剪股穎作為進一步適應(yīng)性評價的草種.

2.2 核桃凋落物對馬蹄金和剪股穎的化感作用評價

2.2.1 化感作用對形態(tài)外觀影響 通過圖2～3可知，核桃凋落物對馬蹄金和剪股穎均表現(xiàn)為促進生長，且不同處理濃度下促進作用有顯著差異.其中在50和75 g/pot處理濃度下，馬蹄金的蓋度均較大，分別為98%和96%，較對照組CK分別增長了43%和41%，且顯著高于其他處理濃度下的蓋度(P<0.05)；在25、100 g/pot處理濃度下，馬蹄金的蓋度分別為78%和88%，較CK分別增長了23%和33%.而剪股穎在50 g/pot處理濃度下蓋度最大為95%，較CK增長了84%，且顯著高于其他處理濃度下的蓋度(P<0.05)；在25、75、100 g/pot處理濃度下，剪股穎的蓋度較CK分別顯著增長了21%、79%和61%(P<0.05).說明核桃凋落物對馬蹄金和剪股穎的化感作用，均表現(xiàn)為促進植物的生長，且促進生長的趨勢基本一致，在0～50 g/pot處理濃度范圍內(nèi)，隨著處理濃度的增大，促進效應(yīng)逐漸增強，當處理濃度超過50 g/pot時，促進效應(yīng)逐漸減弱，且剪股穎的減弱趨勢明顯大于馬蹄金.這可能與馬蹄金有更強的化感物質(zhì)耐受性有關(guān).

不同小寫字母表示不同品種間具有顯著性差異(P<0.05).Different lowercase letters indicate that there are significant differences among different varieties(P<0.05).圖1 不同草種小區(qū)的雜草入侵量Figure 1 The weed invasion in different grass species plots

A：馬蹄金(左)和剪股穎(右)在不添加核桃凋落物的生長圖；B：25 g/pot處理濃度下的生長圖；C：50 g/pot處理濃度下的生長圖；D：75 g/pot處理濃度下的生長圖；E：100 g/pot處理濃度下的生長圖.A is the growth diagram of Dichondra repens (left) and Agrostis stolonifera (right) without adding walnut litter;B is the growth diagram at the concentration of 25 g/pot;C is the growth diagram at the concentration of 50 g/pot;D is the growth diagram at the concentration of 75 g/pot;E is the growth diagram at the concentration of 100 g/pot.圖2 馬蹄金(左)和剪股穎(右)在不同處理濃度下的生長態(tài)勢Figure 2 The growth trend of Dichondra repens (left) and Agrostis stolonifera (right) under different concentrations of walnut litter treatment

不同小寫字母表示同一個品種不同處理濃度間的差異顯著(P<0.05).Different lowercase letters indicate that there are significant differences between different treatments of the same variety(P<0.05).圖3 不同處理濃度下草種蓋度的變化Figure 3 The changes of grass seed coverage under different treatment concentrations

2.2.2 化感作用對生理指標的影響 過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)重要的細胞保護酶防御系統(tǒng)之一，可以防御活性氧和其他過氧化物自由基對植物細胞的破壞，當植物受到脅迫時，POD含量會顯著增加，但其調(diào)節(jié)能力是有限的，當脅迫較為嚴重時，其含量會逐漸下降[27].由表3可知，在0～50 g/pot處理濃度范圍內(nèi)，馬蹄金的POD含量逐漸增加，在處理濃度為50 g/pot時，達到最大值877.97 μg/g，且顯著高于其他處理濃度下的POD含量(P<0.05)，再隨著處理濃度的增大，POD含量逐漸降低；而剪股穎的POD含量在各處理濃度下均無顯著性變化，在0～25 g/pot處理濃度范圍內(nèi)，隨著處理濃度的增大而逐漸增加，在25 g/pot處理濃度下達到最大值783.40 μg/g，再隨著處理濃度的增大，POD含量逐漸降低.

可溶性糖(SS)是逆境條件下植物細胞起滲透調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)之一，是植物體內(nèi)的主要貯藏物質(zhì)，是植物生長發(fā)育、新陳代謝的能源物質(zhì)，植物在逆境條件下，可溶性糖會增加，但其調(diào)節(jié)能力是有限的[28].由表3可知，在0～75 g/pot處理濃度范圍內(nèi)，馬蹄金的SS含量先增加后降低，但均無顯著性差異，當處理濃度為50 g/pot時，SS含量有最大值，為1.73 mg/g.再隨著處理濃度的增加，當處理濃度為100 g/pot時，SS含量顯著減少為0.96 mg/g(P<0.05).剪股穎的SS含量則隨著處理濃度的增大而逐漸減少，且各處理組與CK均有顯著性差異(P<0.05).

葉綠素是綠色植物進行光合作，合成有機物的光合色素，外界環(huán)境條件影響著它的合成與降解.它含量的變化是能體現(xiàn)植物抗脅迫損害能力的重要指標之一，植物在受到脅迫時，其含量會隨著脅迫程度增加表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢[29].由表3可知，馬蹄金的葉綠素含量變化趨勢為先增加后減少，當處理濃度為50和75 g/pot時，其葉綠素含量均較大，分別為1.448 mg/g和1.534 mg/g，且與其他處理濃度組有顯著性差異(P<0.05).而剪股穎的葉綠素含量變化趨勢與馬蹄金的SS變化趨勢基本一致，在0～75 g/pot處理濃度范圍內(nèi)，剪股穎的葉綠素含量先增加后減少，但均無顯著性差異，當處理濃度為50 g/pot時，葉綠素含量有最大值，為1.938 mg/g.再隨著處理濃度的增加，當處理濃度為100 g/pot時，葉綠素含量顯著減少為1.529 mg/g(P<0.05).

丙二醛(MDA)是植物細胞膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，對植物有毒害作用，其含量的多少直接反映了植物在逆境脅迫下膜受損傷程度.在植物受到脅迫程度較弱時，可以通過自身的抗氧化系統(tǒng)消除氧自由基，而使得MDA含量降低，當脅迫超出植物所能承受范圍時，MDA含量會顯著增加[30].由表3可知，馬蹄金在受到不同處理濃度脅迫后，MDA含量分別顯著減少17.7%、19.1%、18.2%、17.3%(P<0.05)，但各處理組間無顯著性差異.而剪股穎MDA含量在0～75 g/pot處理濃度范圍內(nèi)逐漸增加，但各處理組間無顯著性差異.當處理濃度為100 g/pot時，MDA含量達到最大值2.51 μmol/g，且顯著高于低濃度處理組的MDA含量(P<0.05).

表3 不同濃度的核桃凋落物對各草種生理指標影響

2.3 核桃林生境下草種的耐陰性評價

2.3.1 遮陰對形態(tài)外觀影響 由圖4和圖5可知，不同遮陰處理后，馬蹄金的蓋度隨著遮陰強度增大而增加，各處理組較CK差異顯著(P<0.05).在35%和70%遮陰處理時，蓋度均較大分別為94%和96%，較CK降低了7%和9%，組間差異不顯著，但其葉片顏色隨著遮陰強度增大而逐漸變深.剪股穎的蓋度則隨著遮陰強度增大而降低，各處理組較CK差異顯著(P<0.05)，在35%和70%遮陰處理時，較CK分別降低了7%和23%.其葉片顏色隨著遮陰強度增大逐漸變淡，出現(xiàn)大面積枯黃且有少量雜草入侵.說明馬蹄金能在較蔭庇的環(huán)境下生存，比剪股穎有更強的耐陰性.

A：全光照下馬蹄金生長態(tài)勢(CK)；B：遮陰35%時馬蹄金生長態(tài)勢；C：遮陰70%時馬蹄金生長態(tài)勢；D：全光照下剪股穎生長態(tài)勢(CK)；E：遮陰35%時剪股穎生長態(tài)勢；F：遮陰70%時馬剪股穎長態(tài)勢.A is the growth trend of Dichondra repens under full light (CK1)；B is 35% shading treatment；C is 70% shading treatment；D is the growth trend of Agrostis stolonifera under full light (CK2)；E is 35% shading treatment；f is 70% shading treatment.圖4 馬蹄金和剪股穎在不同遮陰處理下的生長態(tài)勢Figure 4 The growth trend of Dichondra repens and Agrostis stolonifera under different shading treatments

不同小寫字母表示同一個品種不同處理濃度間的差異顯著(P<0.05).Different lowercase letters indicate that there are significant differences between different treatments of the same variety(P<0.05).圖5 不同遮陰強度下草種蓋度的變化Figure 5 The changes of grass species coverage under different shading degrees

2.3.2 遮陰對生理指標的影響 由表4可知，在不同遮陰處理后，馬蹄金的POD含量隨著遮陰強度的增大而增加，但變化不顯著.在35%和70%遮陰處理時，較CK分別增加了4.4%和10.8%.SS與葉綠素含量變化趨勢相同，隨著遮陰強度的增大而逐漸增加.其中可溶性糖含量在35%遮陰處理時，較CK增加了25.0%；在70%遮陰處理時，較CK顯著增加了91.7%(P<0.05).葉綠素含量在35%遮陰

處理時，較CK增加了11.5%，在70%遮陰處理時，較CK顯著增加了24.4%(P<0.05).MDA含量變化趨勢則是與POD、SS、葉綠素含量變化趨勢完全相反，隨著遮陰強度增大而逐漸降低.在35%遮陰處理時降低了2.0%，在70%遮陰處理時，較CK顯著降低了10.7%(P<0.05).

剪股穎POD含量變化趨勢與馬蹄金完全相反，隨著遮陰強度的增大而逐漸降低.在35%和70%遮陰處理時，較CK分別降低了14.7%和20.2%，且70%遮陰處理時變化較為顯著(P<0.05).SS與葉綠素含量變化趨勢相同，隨著遮陰強度增大呈現(xiàn)先增加后降低.其中可溶性糖含量在35%遮陰處理時，較CK顯著增加了38.1%(P<0.05)，在70%遮蔭處理時，較CK增加了19.0%.葉綠素含量在35%遮陰處理時，較CK顯著增加了20.0%(P<0.05)，在70%遮蔭處理時，較CK顯著減少了13.6%(P<0.05).MDA含量隨著遮陰強度的增大而增加，各處理組較CK差異顯著(P<0.05)，在35%和70%遮陰處理時，較CK分別增加了50%和200%.

綜合分析發(fā)現(xiàn)，馬蹄金對林下蔭蔽的生境有極強的適應(yīng)性，可通過POD和SS含量的增加來抵御脅迫，清除氧自由基，使MDA降低或維持在正常水平，來保護植物細胞.而剪股穎的適應(yīng)性較差，在35%遮陰環(huán)境下，還能勉強生長，在70%遮陰環(huán)境下，其細胞內(nèi)的MDA含量急劇增加，細胞膜嚴重損傷，植物幾乎不能正常生長，這與圖4-F的生長狀況完全相符.

表4 不同遮陰強度對草種生理指標影響

3 討論

核桃是我國重要的經(jīng)濟生態(tài)樹種之一，由于其具有良好的種植效益，前景廣闊，且能充分發(fā)揮山區(qū)資源優(yōu)勢等特點，廣受農(nóng)民喜愛[31].四川省則是我國核桃的主要產(chǎn)區(qū)之一，產(chǎn)量常年位居我國第三，但由于四川盆地氣候濕熱，導(dǎo)致核桃林下滋生大量雜草，如問荊、木賊等，其莖稈十分堅韌不宜用割灌機處理，只能人為清除；春夏季葎草，其匍匐莖生長蔓延迅速，常纏繞在農(nóng)作物或者果樹上，嚴重影響其他植物的生長，莖、枝、葉柄均具倒鉤刺，皮膚觸碰后會引起紅腫瘙癢等不良反應(yīng)[32].在核桃成熟時，大大增加了采收的難度和成本，浪費大量的人力去處理這類無用的雜草.而林下生草栽培可以很好的解決這一問題，它是一種高效生態(tài)的栽培模式，也是一種可持續(xù)發(fā)展的模式，可以創(chuàng)造出投資少、效益高的林業(yè)生產(chǎn)體系[33].但由于草種的品種不同，其適應(yīng)的生境也不同.因此，篩選適宜核桃林下種植的、競爭力強、低矮的、維護成本低的多年生草本植物，成為了核桃林下生草栽培的關(guān)鍵.

本研究通過比較在核桃林生境下8個草坪草種的形態(tài)特征和生理特性，篩選出林下表現(xiàn)較為優(yōu)良的草種.在大田試驗中，從草種生長動態(tài)、蓋度、雜草入侵量等指標進行分析，發(fā)現(xiàn)種植了草坪草種的區(qū)域內(nèi)，其雜草入侵量均小于對照組，說明這8個草種均能有效控制其他雜草的生長.這與前人的研究結(jié)果相似，冉海燕等[34]在芒果園林下種植金錢草和狗牙根，發(fā)現(xiàn)能有效抑制雜草發(fā)生，控制效果均能達到81%以上.而在草坪覆蓋度評價中發(fā)現(xiàn)，馬蹄金和剪股穎的蓋度最高，分別為87%和63%，顯著高于其他6個草種.由于馬蹄金和剪股穎出苗和成坪期較短、草坪蓋度高、雜草入侵量較少，能夠在林下快速建立優(yōu)勢種；葉片質(zhì)地較好、綠度高、耐熱性好、抗病性強，葉片在夏季低光濕熱環(huán)境有較好的表現(xiàn).因此，將馬蹄金和剪股穎作為初步篩選后的草種，用于進一步的分析評價.

再針對核桃林下抑制草坪草生長的關(guān)鍵因子，從化感耐受性和耐陰性兩個方面進行綜合性的評定.結(jié)果表明，核桃凋落物對馬蹄金和剪股穎有一定的促進效應(yīng)，但當濃度過高時，促進效應(yīng)逐漸減弱這與李茜等[35]研究結(jié)果一致.隨著化感濃度的升高，馬蹄金和剪股穎的POD含量均表現(xiàn)為先升高后降低，而不同的是馬蹄金的POD含量在處理濃度為50 g/pot時達到最高(877.97 μg/g)，剪股穎的POD含量在處理濃度為25g/pot時達到最高(783.40 μg/g)；馬蹄金的SS含量變化趨勢與POD含量一致，在處理濃度為50g/pot時達到最高(1.73 mg/g)，而剪股穎的SS含量隨著處理濃度升高持續(xù)降低；馬蹄金和剪股穎的葉綠素含量隨著處理濃度升高表現(xiàn)為先升高后降低，當處理濃度為75 g/pot時，馬蹄金的葉綠素含量達到最高(1.534 mg/g)，而剪股穎的葉綠素含量在處理濃度為50 g/pot時達到最高(1.938 mg/g)；馬蹄金的MDA含量隨著處理濃度升高表現(xiàn)為先降低后升高，但均顯著小于CK組的含量，而剪股穎的MDA含量隨著處理濃度升高表現(xiàn)為不顯著的升高，但在處理濃度為100 g/pot時，MDA含量達到最高(2.51 μmol/g)，顯著高于CK組(1.95 μmol/g).說明馬蹄金的化感耐受性強于剪股穎，且主要通過增加POD和SS含量來響應(yīng)脅迫，使葉綠素和MDA維持正常水平.

在耐陰性試驗中，隨著遮陰度的增加，馬蹄金的POD、SS和葉綠素含量均表現(xiàn)為升高，且在高遮陰度(70%)下均達到最高分別為868.09 μg/g、0.23 mg/g、1.541 mg/g，MDA含量降低，在高遮陰度(70%)下均達到最低(1.34 μmol/g).剪股穎的SS和葉綠素含量隨著遮陰度增加表現(xiàn)為先升高后降低，POD含量一直降低，而MDA含量持續(xù)升高，在高遮陰度(70%)時，達到最高(3.65 μmol/g)，顯著高于CK組(1.21 μmol/g).說明馬蹄金的耐陰性強于剪股穎，可在高度遮陰處理(70%)下保持較好的生長狀況和生理活性，主要通過增加POD和SS含量來響應(yīng)脅迫，清除氧自由基，使MDA含量降低或維持正常水平來保護細胞；而剪股穎只能在低度遮陰環(huán)境下生長，在高度遮陰強度下出現(xiàn)大面積枯死現(xiàn)象.說明剪股穎和馬蹄金均具有一定的耐陰性，這是因為它們屬于C3的喜光、耐陰植物，但具有C4植物的特性，光補償點較低，CO2的補償點也低[36-37].

4 結(jié)論

綜上所述，針對核桃林下這樣一個特殊的生境，本研究按照大田和盆栽試驗對各草坪草種適應(yīng)性進行綜合性評價，結(jié)果表明馬蹄金在核桃林生境下適應(yīng)性和競爭力較強，適宜作為成都平原地區(qū)核桃園林下栽培草種使用，也為果園等其他特殊生境下生草栽培模式的應(yīng)用提供了參考.