從光雷， 王志躍， 楊海明， 鐘 光， 施壽榮*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院家禽研究所，江蘇揚州225125；2.揚州大學動物科學與技術(shù)學院，江蘇揚州225009）

植物單寧是一種多酚類化合物，廣泛存在于陸地植物和部分海洋植物中（間苯三酚）。Patra等（2011）研究表明，植物單寧能夠提高飼料利用率，改善動物健康。Aboagye等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，植物單寧在畜禽生產(chǎn)中具有一定營養(yǎng)價值。但也有學者認為，在單胃動物中添加植物單寧會造成不良影響，這可能是因為單寧類型不同或添加濃度過高 導致的 （Smulikowska 等 ，2001；Trevin～o 等 ，1992）。 Schiavone等（2008）也證明，在肉雞日糧中添加0.20%植物單寧能夠提高采食量和平均日增重，但添加0.25%會對肉雞生產(chǎn)性能造成負面影響?？梢?，植物單寧有作為動物添加劑的潛力（Diana 等，2016；Tosi等，2013；Parys等，2010），但植物單寧是個復雜的物質(zhì)，其有益或有害的性能取決于化學結(jié)構(gòu)和添加濃度等因素。因此，本文綜述了植物單寧的分類、提取來源和生物學功能，以及影響添加效果的因素，為其進一步研究提供參考依據(jù)。

1 植物單寧的分類和來源

1.1 植物單寧的分類 植物單寧的化學結(jié)構(gòu)具有多樣性，基于特定結(jié)構(gòu)特征和化學性質(zhì)將其系統(tǒng)分類，能夠為其相關(guān)研究提供支撐。植物單寧廣義分為水解單寧和縮合單寧兩大類。水解單寧由多酚核組成，其分子質(zhì)量為500～3000 Da（Haslam，1989）。縮合單寧是由黃烷-3-醇組成的低聚或聚合類黃酮，包括兒茶素、表兒茶素、沒食子兒茶素和表沒食子兒茶素，其分子質(zhì)量從1000～20000 Da不等，只有強氧化和強酸才能解聚，且不易被厭氧酶降解（Mcsweeney等，2001）。

植物單寧廣義分為兩類比較籠統(tǒng)，水解單寧當中也存在不可完全水解的鞣花單寧和多元醇的殘留物（Kashiwada等，1992），但被分到水解單寧大類中。第一次描述水解單寧除了含有單體鞣花素的特征結(jié)構(gòu)外，還含有C-糖苷兒茶素結(jié)構(gòu)（Nonaka等，1985）。最初這類植物單寧因為C-C偶聯(lián)的兒茶素結(jié)構(gòu)上含有部分糖苷，只有部分結(jié)構(gòu)可以水解，所以在歸類到水解單寧大類中就不科學（Nishimura等，1986）。因此，根據(jù)單寧的化學結(jié)構(gòu)更加細化分類為四大類：棓單寧、鞣花單寧、復合單寧和縮合單寧（Khanbabaee等，2001）。

棓單寧（Gallotannins）指以沒食子?；蚱溲苌锱c多元醇、兒茶素或三萜結(jié)合；鞣花單寧（Ellagitannins）指至少兩個沒食子?；鵆-C相互偶聯(lián)，并且兒茶素無糖苷結(jié)合；復合單寧（Complex tannins）指在棓單寧或鞣花單寧的基礎上含有糖苷化的兒茶素，具有雙重性質(zhì)；縮合單寧（Condensed tannins）指兒茶素C-4與另一單元兒茶素的C-8或C-6相連，形成低聚原花青素和聚合原花青素。

1.2 植物單寧的提取來源 植物單寧在植物界廣泛分布，尤其在牧草、灌木、谷類和藥材中含量豐富（Berard等，2015）。其也存在于香蕉、黑莓、蘋果以及葡萄等許多水果中（Figueroaespinoza等，2015；Ortiz 等 ，2013；Kyamuhangire 等 ，2010；Sarneckis等，2008）。復合單寧和縮合單寧在豆科植物、喬木和灌木中最常見且容易提??；棓單寧通常存在于五倍子、漆樹葉和黃櫨葉等，而鞣花單寧通常存在于橡木、黑莓和石榴等。一般植物單寧在植物的新生葉片、皮和花中較為豐富（Terrill等，2010）。因為植物單寧的化學結(jié)構(gòu)和含量在不同植物種類、生長階段和生長條件（如溫度、光照、養(yǎng)分等條件）之間存在很大差異，所以不同提取來源會造成生物學功能的差異（Li等，2014；Jin 等，2012）。

2 植物單寧的生物學功能及影響因素

2.1 抗氧化功能及影響因素 植物單寧的抗氧化性能在食品和醫(yī)療領(lǐng)域有著廣泛應用，可用于預防氧化應激相關(guān)的疾病，如心血管疾病、癌癥或骨質(zhì)疏松癥等 （Squillaro等，2018；Phung等，2017；Lall等，2015）。 有研究表明，植物單寧的相對分子量越高其抗氧化活性越高 （.I lhami等，2010）。羥基（-OH）的數(shù)目和聚合的程度與清除自由基的能力有關(guān)。植物單寧結(jié)構(gòu)中的羥基（-OH）越多越易被氧化，因此具有更高的抗氧化活性（Ariga 等，2014）。Olejar等（2016）也研究證實，植物單寧結(jié)構(gòu)中的羥基（-OH）能夠減少氧化反應和清除自由基。

目前，在不同動物體中已證明植物單寧具有抗氧化性能，例如在羊飼糧中添加縮合單寧能夠提高血清抗氧化能力 （Deng等，2016；Peng等，2016）。在羊飼糧中添加白堅木單寧能夠提高肌肉的抗氧化能力（Luciano等，2011）。在獺兔日糧中添加單寧（單寧酸，純度≥75%）能夠降低血清丙二醛（MDA）含量，提高血清總超氧化物歧化酶活性（T-SOD）（陳賽娟等，2019）。 Farahat等（2016）研究表明，在肉雞日糧中添加葡萄籽提取物（Plantextrakt GmbH&Co.KG提供，含量≥40%）能夠顯著提高免疫能力和抗氧化能力。飼糧中添加橡椀單寧（水解單寧）能夠提高肉雞血液過氧化氫酶（CAT）活性和總抗氧化能力（T-AOC）。

已知棓單寧在胃腸道中易降解，而縮合單寧難以在消化道中降解和吸收，因此，難以整體解釋植物單寧在動物體內(nèi)發(fā)揮的抗氧化性能。Patricia等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，白堅木單寧在胃腸道中并未消化吸收，但增加了綿羊肝臟和血漿的抗氧化能力，說明縮合單寧可能是間接影響動物體的抗氧化功能。Demarque等（2018）認為縮合單寧是通過絡合其他分子，在胃中形成保護膜，從而保護胃腸道及其內(nèi)容物被氧化。

綜上所述，植物單寧具有抗氧化功能，且抗氧化功能主要受不同單寧化學結(jié)構(gòu)的影響，不同物種之間的影響較小。但植物單寧在動物組織中的抗氧化具體機制尚不完全清楚，還需要進一步的研究。

2.2 抗致病菌性能及影響因素 有報道表明在豬日糧中分別添加0.13%、2.25%和0.45%栗單寧[Silvafeed@公司產(chǎn)品栗單寧，單寧含量在75%以上（簡稱NEC）]，其能夠提高豬的飼料轉(zhuǎn)化率，增加空腸乳酸桿菌活菌數(shù)；盲腸乳酸桿菌活菌數(shù)未變化，但氨、異丁酸和異戊酸的濃度增加，對沙門氏菌感染有抑制效果 （Biagi等，2010）。Jamroz等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加0.025%、0.05%和0.1%NEC對飼料轉(zhuǎn)化率和胴體質(zhì)量無顯著影響，但添加0.05%和0.1%會使28日齡雞的腸道大腸桿菌含量降低。Chamorro等（2015）研究表明，肉雞飼糧中添加葡萄渣對其生長性能無顯著影響，但能夠改變腸道形態(tài)和腸道菌群，提高腸道細菌的生物多樣性。在另一項研究結(jié)果中也顯示添加0.71%和1.5%NEC能夠降低產(chǎn)氣莢膜梭菌豐度（Tosi等，2013）?？梢?，植物單寧能夠促進單胃動物消化道的有益菌生長，抑制致病菌生長，從而提高生產(chǎn)性能 （Brus等，2018；Gambacorta等，2016；Choy等，2014）。

目前，認為植物單寧抗菌作用的機制主要是通過抑制細胞外微生物酶、剝奪微生物生長所需的底物、抑制氧化磷酸化直接作用于微生物代謝、剝奪金屬離子或與細菌細胞膜形成復合物引起細胞膜形態(tài)變化，以及增加膜通透性 （Xiu-Li等，2013）。植物單寧主要抑制細菌的細胞膜部位，破壞細胞膜的功能（Wang等，2013）。但植物單寧對有益菌并未抑制，如在豬日糧中添加 1%的葡萄籽提取物能夠增加糞便中乳桿菌屬和瘤胃菌科的豐度（Choy等，2014）。

另外，有報道植物單寧的羥基數(shù)量和過氧化氫的釋放是評價抗菌性能的重要指標 （Mueller-Harvey，2006），推測抗菌性能與抗氧化性能呈正相關(guān)。比如三羥基B環(huán)黃酮醇（沒食子兒茶素）對鏈球菌、梭菌和葡萄球菌的抑制作用大于二羥基B環(huán)兒茶素（Anita等，2015）。由于植物單寧的來源廣泛，其抗菌作用具有多樣性，因此篩選和鑒定對目標微生物有效且特異的單寧，將是一項長期研究工作。

2.3 抗病毒性能及影響因素 植物單寧對某些病毒（艾滋病病毒、牛腺相關(guān)病毒和諾如病毒）具有顯著的抑制效果（Zhang 等，2012；Di等，2012）。Yajun等（2013）在小鼠模型中研究發(fā)現(xiàn)，水解單寧具有抗腸道病毒71（EV71）的作用，其通過抑制病毒復制能夠有效降低死亡率并緩解臨床癥狀。早已證明，植物單寧能夠通過靶向病毒反轉(zhuǎn)錄酶、蛋白酶和整合酶抑制HIV-1復制 （Ian等，2015；Kang等，2014；Au 等，2001）。 據(jù)報道，綠茶提取的表沒食子兒茶素可抑制丙型肝炎病毒（HCV）（Noémie 等，2012）。Shuanghu 等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，水解單寧能夠抑制HCV侵入和胞間傳播，但不干擾HCV復制。植物單寧（石榴多酚、石榴皮鞣素和老鸛草鞣質(zhì)）能夠阻止細胞外乙型肝炎病毒DNA的形成，同時加快其衰變，從而抑制乙肝病毒的產(chǎn)生（Liu 等，2016）。 Ueda 等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，柿子提取的單寧能顯著降低12種被測病毒的感染性，而綠茶、金合歡和五倍子提取的單寧只對其中部分病毒有效，認為其抗病毒作用是通過蛋白質(zhì)變性來實現(xiàn)的。

綜上所述，植物單寧主要是通過抑制病毒侵入細胞和細胞核；抑制病毒反轉(zhuǎn)錄酶，抑制復制；促使病毒蛋白質(zhì)變性，以及抑制細胞間傳播來實現(xiàn)抗病毒的功能，但不同來源和化學結(jié)構(gòu)的植物單寧抗病毒性能也有所差異，因此需要進一步探索具體抗病毒機制和動物體研究。

2.4 抗寄生蟲性能及影響因素 植物單寧抗寄生蟲的特性在動物體內(nèi)外都已經(jīng)得到證實。例如從豆科植物（如紅豆草、百脈根、鳥足擬三葉草和冠狀巖黃蓍）中提取的濃縮單寧能夠降低毛圓線蟲產(chǎn)卵量，且抑制肺線蟲和胃腸線蟲的孵化率（Molan 等 ，2014；Molan 等 ，2010；Minho 等 ，2010）。還有研究發(fā)現(xiàn)，熱帶植物提取的單寧對捻轉(zhuǎn)血矛線蟲、蛇形毛圓線蟲和胃腸道線蟲等幼蟲具有驅(qū)蟲作用，主要通過干擾幼蟲蛻皮過程來實現(xiàn)驅(qū)蟲作用 （Oliveira 等，2011；AlonsoDíaz 等，2008）。而有研究發(fā)現(xiàn)，縮合單寧能夠顯著抑制幼蟲的運動能力。由此可見，植物單寧在寄生蟲不同生長階段均具有直接和間接抗寄生蟲的功能（Desrues等，2016；Hoste 等，2012）。直接抗寄生蟲的機制是通過阻礙幼蟲發(fā)育，減少感染第三期幼蟲在宿主體內(nèi)的建立，從而減少寄生蟲的入侵；減少成蟲的產(chǎn)卵；抑制寄生蟲的運動性能，減少移行。而間接機制就是增強機體對寄生蟲感染的抵抗力。然而，不同來源的植物單寧、寄生蟲的生長階段和宿主種類會造成抗寄生蟲性能差異。

2.5 抗炎功能及影響因素 植物單寧具有較強的抗炎功能，如Wijesinghe等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，植物單寧能夠抑制NO和前列腺素-E2的產(chǎn)生，從而具有抗炎功能。目前，還發(fā)現(xiàn)不同植物提取的單寧均具有抗炎效果。Pallarès等（2013）在體外研究發(fā)現(xiàn)，葡萄籽中的單寧通過調(diào)節(jié)細胞因子的表達，可以降低較輕的炎癥（例如肥胖導致的慢性炎癥）。Park等（2014）研究證明，黑樹莓籽中提取的縮合單寧具有抗炎活性，其通過抑制脂多糖誘導的264.7原始細胞產(chǎn)生一氧化氮 （NO是誘導炎癥的介質(zhì)）。Liu等（2015）在巴豆油致小鼠耳部水腫和膠原誘導的DBA/1小鼠關(guān)節(jié)炎模型中使用黃連提取的水解單寧，均發(fā)現(xiàn)有明顯的抗炎作用。Demarque等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，豆科植物提取的縮合單寧在胃中形成了保護層，從而改善了胃炎癥狀。

由此推測，單寧的抗炎性能可能是通過調(diào)節(jié)細胞因子表達、抑制NO等致炎物質(zhì)的產(chǎn)生和與其他分子絡合的能力來實現(xiàn)的。但具體抗炎機制還有待探索，并且缺乏動物體內(nèi)試驗。

2.6 止瀉性能及影響因素 植物單寧具有收斂、止瀉的功能。Bonelli等（2018）在新生犢牛中添加栗木單寧能夠顯著減少腹瀉。Yi等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，五倍子提取的單寧在蓖麻油致小鼠腹瀉模型中，具有穩(wěn)定、有效的止瀉作用。Marion等（2018）研究表明，在產(chǎn)腸毒素大腸桿菌F4（ETECF4）斷奶后腹瀉動物模型中添加栗單寧，能夠顯著降低仔豬的腹瀉率和腹瀉持續(xù)時間。Wongsamitkul等（2010）在小鼠中添加水解單寧能夠抑制CFTR氯通道，降低霍亂毒素引起的腹瀉。推測植物單寧可能是通過收斂、抗炎、抑菌和抗病毒性能來減少和抑制腹瀉，其具體機制還有待進一步研究。

3 小結(jié)

植物單寧作為天然多酚類物質(zhì)，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種生物學功能，具有作為飼料添加劑的潛力，但植物單寧的不同提取來源和添加濃度，以及不同動物種類和生理狀態(tài)會影響添加效果。目前，人們對植物單寧的結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)特性研究還不夠充分，試驗對象多集中于植物單寧復合物，單一植物單寧的作用研究較少，學科間的交叉研究也很欠缺，導致部分結(jié)論還限于推測，作用機理尚未清楚。研究人員需要進一步研究不同來源的植物單寧中起主要作用的活性成分、結(jié)構(gòu)特點和發(fā)揮作用的機理，才能實現(xiàn)植物單寧在動物上的精準應用。