張慶瑞，梁毅莉，張新權(quán)

（河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南洛陽471002）

椴樹屬（TiliaLinn.）是椴樹科（Tiliaceae）唯一分布于北溫帶的屬，在歐洲、亞洲、北美3 個區(qū)域中呈典型的獨(dú)立分布格局。據(jù)推測，該屬可能在晚白堊紀(jì)就已從祖先類群中分化出來，我國東部亞熱帶山地很可能是該屬的最早發(fā)源地[1]。《中國植物志》記載了椴樹屬32 種11 變種，目前確認(rèn)14 種為鑒定較準(zhǔn)確的種[2]。

當(dāng)前，椴樹屬植物已被廣泛應(yīng)用為行道樹、蜜源樹、用材樹，但大面積更新造林仍較為困難，主要是由于苗木繁育不易，來源有限。近年來，國內(nèi)外學(xué)者針對椴樹種子的休眠機(jī)理和催芽處理等方面進(jìn)行了研究。文中對椴樹屬植物的種子繁殖方法進(jìn)行了綜述，以期為該屬植物資源的開發(fā)、利用及保護(hù)提供參考。

1 休眠機(jī)理

椴樹種子壽命較長，在臘葉標(biāo)本中保存51 年的椴樹種子仍然具有生活力，但其具有較深的休眠特性[3-7]。目前學(xué)者們對椴樹種子休眠機(jī)理的研究主要集中在以下幾個方面：

1.1 種皮構(gòu)造

椴樹果皮表面呈角質(zhì)層，果皮中層呈木栓層[7]。種子的種皮堅硬，美洲椴T. Americana種皮的表面密被蠟質(zhì)層[8]。種皮可分3 層，種皮外層呈角質(zhì)狀，紫椴該層細(xì)胞個小、排列緊實、胞壁加厚。種皮中層為致密的厚壁柵狀（柱狀）石細(xì)胞，該層上部約1/3 有一可能由果膠質(zhì)或胼胝物質(zhì)所組成的完全不透光的區(qū)域。杜鳳國等[6]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，糠椴與紫椴石細(xì)胞層下還有一層排列緊密的不透水不透氣的黃色石細(xì)胞層，且糠椴種子的黃色石細(xì)胞層比紫椴種子多，因此認(rèn)為糠椴比紫椴種子具有更深的休眠性[6-9]。種皮內(nèi)層為薄壁細(xì)胞層。 除此外，種子種臍處亦覆蓋有加厚的角質(zhì)層和由膠體小顆粒形成的圓形小墊，種孔處亦有多層多邊形黃色石細(xì)胞[6]。

1.2 內(nèi)源抑制物

目前，普遍認(rèn)為椴樹種子中存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)[5，9-11]。紫椴種子各部分所含抑制物強(qiáng)度從大到小依次為種皮、果皮、胚乳（胚），且該抑制物質(zhì)浸提液濃度高則抑制性強(qiáng)，浸提液濃度低則抑制性弱[12]。史鋒厚[13]等將南京椴種子抑制物提取分離后發(fā)現(xiàn)，果皮中抑制物存在于乙醚相和甲醇相，種子中抑制物存在于甲醇相。

1.3 胚的發(fā)育程度

雷志等[14]在實體解剖鏡下觀察紫椴種子的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)95%的種子具有完整的胚結(jié)構(gòu)，說明紫椴種子的胚是發(fā)育完全的。王九齡等[9]，縐學(xué)忠等[10]將紫椴胚剝離胚乳后進(jìn)行培養(yǎng)，無論在光照條件下，還是在黑暗條件下，大部分胚可以繼續(xù)生長，胚本身并不存在生理后熟的問題。南京椴、美洲椴、歐洲大葉椴T. platyphylla等椴樹屬植物種胚進(jìn)行離體培養(yǎng)也得到相同的結(jié)果[8，15-16]。

2 催芽處理

生產(chǎn)中常用的催芽方法有混雪埋藏、混沙埋藏和變溫催芽法。混雪埋藏多用于東北地區(qū)，于11 月末至12 月初，將種子與雪1∶3 混拌后入坑冬藏，待翌春播前取出，移至20～25℃環(huán)境下進(jìn)行催芽處理[17]?；焐陈癫匦璞３?～5℃的低溫，具體方法是：秋采種后與2 倍濕沙混合，置于坑中，中間插草把作通氣孔。翌年3 月初，取出攤曬于背風(fēng)向陽處，約有1/3種子露白時即可播種[18]?；焐澈突煅┐哐烤?20～150 d，時間較長，當(dāng)時間來不及時，可采取變溫法進(jìn)行催芽。所謂變溫催芽法，就是將種子分別置于高、低溫環(huán)境下進(jìn)行催芽處理。高溫溫度以25～26℃為宜，50～60 d后，轉(zhuǎn)入低溫環(huán)境（0～4℃）貯存，待種子有30%～35%裂嘴時即可播種。變溫有利于解除休眠，但先高溫后低溫的順序不可逆[19-20]。

史英范等[21]比較了上面3 種催芽方法，發(fā)現(xiàn)變溫處理的效果最好，其次是雪藏（混雪）法，冷藏（混沙）效果較差。鄒學(xué)忠等[10]也認(rèn)為變溫催芽的效果最好，發(fā)芽率是其他方法的1.5～2.0 倍。

上述方法可使種子內(nèi)部生長促進(jìn)物質(zhì)和抑制物質(zhì)的平衡發(fā)生轉(zhuǎn)化，將種皮機(jī)械破除或強(qiáng)酸（如濃H2SO4）軟化后，配合施以外源激素則可有效地促使這種平衡朝著種子萌發(fā)的方向發(fā)展。赤霉素是應(yīng)用較多的外源激素，在美洲椴[22]、紫椴[23]、歐洲銀葉椴[24]上均取得較好的效果，發(fā)芽率均高達(dá)90%以上。小葉椴T. mongo1ica種子經(jīng)200 μg/g赤霉素浸泡48 h 后發(fā)芽率比用清水浸種高31.3%[25]。史鋒厚等[15]認(rèn)為GA3適宜高濃度短時間浸種。但也有不同的看法，Magherini 等[26]認(rèn)為GA3不能提高心葉椴T. cordata、大葉椴T.nobilisRehd.et Wils.和銀葉椴種子發(fā)芽率。

除赤霉素外，150 mg/L 乙烯處理紫椴種子后再低溫沙藏，層積時間可縮短一個月[27]。5‰硫酸銅處理光葉糯米椴種子24 h 后發(fā)芽率較傳統(tǒng)催芽方法提高33.65%[28]。30% NaOH 處理紫椴種子1.5 h 后，平均發(fā)芽勢為38%，平均發(fā)芽率達(dá)71.66%[29]。通過采取化學(xué)和物理方法結(jié)合進(jìn)行層積處理，紫椴種子發(fā)芽率達(dá)到70 %以上[14]。

3 播種量

鄒學(xué)忠等[30]通過幾年的研究發(fā)現(xiàn)，紫椴播種育苗的適宜播種量為126.0～157.5 kg/hm2，最佳留苗密度為42 萬株/hm2。但李蔭貴[31]則認(rèn)為留苗密度以30 萬～36 萬株/hm2為宜。

4 小結(jié)與展望

種子繁殖仍然是椴樹屬植物生產(chǎn)中較常用的方法。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，種胚可能不是影響椴樹種子萌芽的主要因素。其休眠是由內(nèi)源抑制物的存在和堅硬種皮結(jié)構(gòu)雙重因素引起的，而內(nèi)源抑制物質(zhì)是造成紫椴種子休眠的主要因素[3，32-33]。

種子的內(nèi)源抑制劑是多種多樣的，除脫落酸外，還有水楊酸、芥子油、香豆素（刺楸Kalopanax septemlobus（Thunb.）Koidz.[34]）、生物堿、醛類、酚類（白皮松P.bun-geanaZucc.[35]，香榧Torreya grandis[36]）、脂肪酸（水曲柳Fraxinus mandshuricaRupr.[37]）、芳香油等[38]。椴樹屬植物種子內(nèi)含抑制物目前只進(jìn)行了提取，還未進(jìn)行分離鑒定，應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究，以獲得打破和調(diào)節(jié)休眠的最佳方法。

能夠解除種子休眠的外源激素除了赤霉素外，還有激動素、乙烯利、殼梭孢素、吲哚乙酸等。目前已知乙烯可為木槭A. monoMaxim.[39]、杜梨Pyrus betulifoliaBunge[40]等種子的萌發(fā)創(chuàng)造條件，打破休眠。椴樹屬植物解除休眠的試驗中應(yīng)用較多的外源激素為赤霉素，乙烯等其他外源激素應(yīng)用的較少，激素間相互配合應(yīng)用的研究更少。