張成華，方志軍，張發(fā)軍

（山東省農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所/小麥玉米國家工程實驗室/農(nóng)業(yè)部黃淮海北部玉米生物學與遺傳育種重點實驗室，山東濟南250100）

在我國玉米一直是糧食和飼料的主要來源。近幾年，隨著種植業(yè)結構調(diào)整和玉米利用多元化推進，專用型玉米越來越受到重視和青睞[1]。玉米淀粉生產(chǎn)工業(yè)在玉米加工工業(yè)中占有十分重要的地位，高淀粉玉米是農(nóng)作物中最重要的淀粉來源[2]。

1 玉米淀粉市場發(fā)展

近年來我國淀粉深加工業(yè)進入穩(wěn)定發(fā)展期，飼料養(yǎng)殖行業(yè)向東北轉移發(fā)展，淀粉及深加工行業(yè)也向東北轉移。2018 年世界淀粉產(chǎn)業(yè)大會上，中國淀粉工業(yè)協(xié)會副會長高世軍先生的報告中指出，我國玉米總產(chǎn)量2008 年是16 600 萬t，2017 年達到21 600 萬t。玉米的工業(yè)消費量逐年增加。我國玉米淀粉產(chǎn)量2010 年為1 902 萬t，2016年增長為2 259 萬t，2017 年為2 595 萬t。變性淀粉和淀粉糖等產(chǎn)量近幾年也逐年增加。玉米淀粉出口量從2015年的7.4 萬t增加到2017 年的25.5 萬t。

2 高淀粉玉米概念及分類

普通玉米淀粉含量只有65%～70%，高淀粉玉米是指籽粒粗淀粉含量大于72%（農(nóng)業(yè)部標準NY/T597-2002）的專用型玉米。高淀粉玉米根據(jù)其籽粒中所含淀粉的比例和結構分為高直鏈淀粉玉米、高支鏈淀粉玉米和混合型高淀粉玉米[3]。

2.1 高直鏈淀粉玉米

胚乳中直鏈淀粉含量在50%以上的玉米叫高直鏈淀粉玉米。研究確定影響玉米籽粒中直鏈淀粉含量的基因主要有ae、du和su2，這3 種突變基因都增加直鏈淀粉的含量，但以ae基因最為顯著。ae基因雖然能顯著提高直鏈淀粉的含量，但它會引起籽粒中總淀粉含量的下降和含水量增加。目前高直鏈淀粉玉米雜交種的平均產(chǎn)量只有普通玉米的65%～75%。

2.2 高支鏈淀粉玉米

胚乳中支鏈淀粉含量在95%以上的叫高支鏈淀粉玉米（也叫糯玉米、黏玉米或蠟噴玉米）。高支鏈淀粉玉米是由普通玉米發(fā)生突變而形成的。研究表明它是受隱性的單基因wx所控制。

2.3 混合高淀粉玉米

混合高淀粉玉米是直鏈淀粉和支鏈淀粉的合體，是指普通玉米籽粒中粗淀粉含量75%以上的工業(yè)專用型玉米。根據(jù)輕工業(yè)部頒布的高淀粉玉米分級標準，1 級：玉米籽粒中粗淀粉含量75%以上，2級：玉米籽粒中粗淀粉含量72%以上，3 級：玉米籽粒中粗淀粉含量69%以上[4]。

3 高淀粉玉米用途

世界上應用的淀粉絕大部分都是由玉米加工而成，玉米淀粉占全球總淀粉量的80%以上。玉米淀粉由于價格低、品質穩(wěn)定，是重要的工業(yè)原淀粉。玉米淀粉被廣泛用于食品、醫(yī)療、化學、紡織、造紙、包裝、石油、光纖、高精度印刷線路板、電子芯片等多個領域[5]。玉米淀粉不僅自身用途廣，還可以生產(chǎn)高附加值的深加工產(chǎn)品，主要有變性淀粉、淀粉糖漿和有機化學品3 類[2]。

3.1 變性淀粉

變性淀粉是淀粉經(jīng)過理化加工或酶處理，使其分子重排、切割、氧化或引入化學基團來改變淀粉的性能，形成稀黏淀粉、氧化淀粉、硝酸淀粉等。變性淀粉在造紙業(yè)中可用作黏合劑，在食品加工業(yè)中可作為穩(wěn)定劑，在紡織業(yè)中可作上漿和印花糊料等。

3.2 淀粉糖漿

淀粉糖漿包括葡萄糖漿、麥芽糖漿、果葡糖漿及醫(yī)用結晶葡萄糖等，作為重要的營養(yǎng)元素，易于被人體吸收，并且經(jīng)過加氨處理得到多元糖醇，在醫(yī)藥、食品等領域用途廣泛。

3.3 有機化學品

玉米淀粉生產(chǎn)的有機化學品主要包括工業(yè)酒精、食用酒精、味精、檸檬酸、果糖酸、乳酸、甘油、維生素C、維生素E 和可降解塑料等多種產(chǎn)品。

近年來，玉米酒精被廣泛用于調(diào)合成酒精汽油。在普通汽油中加入10%的玉米酒精合成酒精汽油，可使其充分燃燒，既可提高汽油利用率，又可減少汽車尾氣中的有害成分，降低對空氣的污染，保護環(huán)境。目前，我國已在河南和吉林建立了生產(chǎn)玉米酒精的基地[6]。

4 高淀粉玉米營養(yǎng)特點

高淀粉玉米籽粒中，淀粉含量顯著高于其他類型玉米，淀粉成分中直鏈淀粉和支鏈淀粉均比普通玉米高，直鏈/支鏈的值相差較小，說明混合型高淀粉玉米中，直鏈淀粉和支鏈淀粉均得到了提高[7]。高淀粉玉米提高了玉米籽粒淀粉含量的同時，籽粒的物理性狀、營養(yǎng)成分等也發(fā)生了變化。高淀粉玉米籽粒的粒重、胚乳重高于普通玉米和高油玉米，胚乳較大。籽粒蛋白質含量與普通玉米差異不大，籽粒粗脂肪含量低于普通玉米和高油玉米[8]。

支鏈淀粉玉米是由普通玉米發(fā)生突變而成，受隱性的單基因wx所控制。wx基因改變了胚乳中的淀粉性質，這種淀粉的分子量比直鏈淀粉小10 多倍，食用消化率比普通玉米高20%以上，具有較高的黏滯性和適口性，富含賴氨酸、谷氨酸、清蛋白和膠蛋白，且可溶性糖含量高于普通玉米。我國對作為工業(yè)加工支鏈淀粉為目的的糯玉米的培育和研究較少，目前糯玉米主要以食用為主。

5 高淀粉玉米育種研究

5.1 高淀粉玉米育種研究現(xiàn)狀

隨著人們生活水平的提高和玉米綜合利用新技術的發(fā)展，玉米的用途日趨廣泛，已從糧食、飼料作物轉向經(jīng)濟、工業(yè)原料，由單純的產(chǎn)量型向品質型、專用型轉變[9]。玉米的很多優(yōu)良品質為高科技所用，因而高淀粉玉米的研究逐漸成為玉米研究的熱點。我國玉米育種目標，20 世紀70 年代以前以產(chǎn)量因子為主，80 年代以來逐步加強了高油、高蛋白質、高賴氨酸、高淀粉等的品質育種，取得了顯著效果和進展，選育出了以中單9409 為代表的一批優(yōu)質高淀粉玉米品種應用在生產(chǎn)上，但作為工業(yè)原料專用型的高淀粉玉米品種的研究和選育則很欠缺。

顧曉紅[10]對1986—1989 年及1991—1994 年國家種質資源庫的，由全國26 個省、市（區(qū)）農(nóng)業(yè)科研單位繁殖提供的7 609 份玉米種質資源材料[其中包括國內(nèi)26 個省、市（區(qū)）材料6 798 份，國外材料811 份]的籽粒主要品質進行分析鑒定，粗淀粉含量平均為68.31%，大部分材料的淀粉含量在60%～70%，淀粉含量大于72%的種質資源材料有230 份，淀粉含量大于74%的高淀粉資源材料有11 份，這些多為國內(nèi)自交系。在分析鑒定的1 060 份玉米種質資源材料中的直鏈淀粉含量平均為28.67%。上述結果表明，在我國的玉米種質材料中高淀粉資源材料非常稀少，特別是高直鏈淀粉材料（直鏈淀粉含量達到50%以上）空缺。趙克明[11]對我國11 個省、市（區(qū)）自治區(qū)選育推廣的88個雜交種進行品質分析，結果表明普通玉米籽粒中粗淀粉含量平均為68.15%，其中粗淀粉含量大于70%的品種占64.62%，個別品種籽粒中粗淀粉含量最高的達到76.6%。谷明光等[2]對陜西省的380 份玉米種質資源材料進行主要品質分析鑒定，結果顯示粗淀粉平均含量為67.39%。張曉芳[12]對“十五”期間新收集、保存入國家種質庫的1 380 份玉米種質資源主要品質進行了鑒定評價，結果表明粗淀粉平均含量國內(nèi)品種、國外品種、國內(nèi)自交系、國外自交系分別為69.52%、67.11%、68.92%、66.72%，國內(nèi)資源粗淀粉平均含量高于國外資源；粗淀粉含量≥74%的有28 份種質，占總數(shù)的2.0%；對不同種植區(qū)玉米品種性狀進行比較，北方春播、黃淮海夏播、西南山地、西北灌溉、南方丘陵區(qū)玉米粗淀粉含量分別為68.22%、67.09%、69.83%、70.10%、70.89%，總體來看，淀粉含量南方種質高于北方種質。

1974 年，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院作物所就開展了高淀粉玉米新品種的選育。1985 年吉林省原四平市農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所也開始高淀粉玉米新品種研究，并選育了一批高淀粉玉米自交系444、434、416、477 等和高淀粉玉米新品種四早6、四單19、四單18、四單48。1992 年長春市農(nóng)業(yè)科學院育成了高淀粉玉米新品種長單26，粗淀粉含量達到了76.8%。

“八五”、“九五”期間選育并應用于生產(chǎn)的粗淀粉含量超過75%的玉米品種有晉單30、豫玉20、達玉1 號等。由中國科學院遺傳研究所和四川省達州市農(nóng)業(yè)科學研究所合作選育的達玉1 號，2000 年通過四川省品種審定委員會審定，其籽粒粗淀粉含量達到了77.2%，超過了之前生產(chǎn)上推廣的高淀粉品種。

近幾年來，通過審定的粗淀粉含量超過75%的玉米品種有禾盛玉718、佳玉538、寧單27、鈞凱918、力玉360等。力玉360 由宜賓市農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所選育，2017年通過四川省審定，淀粉含量高達81.2%。

5.2 高淀粉玉米育種方法

5.2.1 雜交選育。雜交選育是培育新品種和創(chuàng)造新種質的主要手段之一。通過雜交育種培育的品種雜種優(yōu)勢十分明顯，具有高效、優(yōu)質、抗逆性強等特點。隨著生物技術的不斷發(fā)展，新的育種途徑不斷出現(xiàn)，但是雜交育種仍然是目前培育高淀粉玉米新品種的重要手段，在高淀粉玉米新品種選育中發(fā)揮著重要作用。

由于我國玉米品質育種起步較晚，面臨玉米種質資源中品質優(yōu)良自交系及雜交種比較缺乏，品質育種種質基礎狹窄，育種技術沒有新的突破等問題。孫發(fā)明等[4]研究表明，含淀粉量不同的基因型間雜交，表現(xiàn)從無優(yōu)勢到強優(yōu)勢的數(shù)量變化。雙親淀粉含量都高時，后代淀粉含量亦高。雙親中有低值者，且兩親本值差距較大時，不能產(chǎn)生高淀粉的后代。雙親淀粉含量中等，后代有時也能表現(xiàn)超顯性遺傳，后代淀粉含量增高。因此，選育高淀粉玉米自交系在高淀粉玉米品種選育中尤為重要。選育高淀粉玉米自交系，首先要加強高淀粉玉米品種資源搜集、整理和利用的研究。一是篩選分析，對育種家現(xiàn)有品種資源進行篩選，對粉質型和半馬齒型品種資源進行化驗分析，尋找高淀粉類型的自交系或品種。二是引進種質資源，張曉芳[12]研究表明新收集的玉米種質中，國外種質資源的粗蛋白、賴氨酸性狀比國內(nèi)玉米種質具有更高的水平，國外引進自交系粗脂肪、粗淀粉比國內(nèi)種質具有更大的遺傳多樣性。因此，在玉米種質資源品質性狀利用方面，國外玉米種質是不可忽視的重要部分。

選育高淀粉玉米自交系的方法主要有回交轉育法、輪回選擇法和選育二環(huán)系等方法。回交轉育法：作為輪回親本的玉米自交系要具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀和較好的抗性，還應具有盡可能多的淀粉修飾基因。一般回交轉育和自交交替進行是選育高淀粉玉米自交系比較理想的方法。輪回選擇法：將不同類型的高淀粉種質資源材料組成群體，作為基礎材料進行選擇和改良，可以積累更多的有效基因，經(jīng)過多輪的改良，可以達到提高淀粉含量的效果。輪回選擇法要求育種群體大、周期長、分析樣品多，成本比較高。二環(huán)系選育法：高淀粉玉米雜交種或高淀粉群體通過多代自交，或2 個高淀粉玉米自交系間雜交然后多代自交，淘汰群體中不良性狀的個體，選育出農(nóng)藝性狀好的自交早代系。

5.2.2 運用分子標記、轉基因等育種技術。近幾年，山東大學生命科學學院、山東省農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所、山東農(nóng)業(yè)大學、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學、吉林農(nóng)業(yè)大學、河南農(nóng)業(yè)大學等單位都開展了對高淀粉玉米資源的分析評價。其中內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學還對高產(chǎn)高淀粉含量的優(yōu)良玉米雜交組合和自交系采用分子標記技術進行分子聚類，對優(yōu)良自交系進行類群劃分及評價；山東農(nóng)業(yè)大學進行了高直鏈淀粉玉米種質的類群分析及SbeⅠ、SbeⅡb基因分子標記的開發(fā)研究，為豐富高產(chǎn)高淀粉玉米種質資源以及對資源材料的評價提供了技術支撐。吉林農(nóng)業(yè)大學進行了玉米淀粉基因QTL 初步定位研究，選取了分布于玉米10 條染色體的200 對引物標記，結合SSR 分子標記，采用復合區(qū)間作圖法，對玉米淀粉含量進行了初步QTL 定位。山東大學生命科學學院進行了利用轉基因聚合創(chuàng)造高淀粉、高直鏈淀粉玉米新種質的研究，研究表明，將Sh2r6hs基因和Bt2 基因同時轉入不同的玉米自交系中，基因材料的總淀粉含量、直鏈淀粉含量及百粒重都顯著增加。

無論分子標記還是轉基因技術，都是性狀改良或選擇的輔助手段。分子標記技術只是輔助常規(guī)育種提高性狀的選擇效率。通過農(nóng)桿菌介導方法獲得極早熟轉基因材料，也須經(jīng)過回交、自交等常規(guī)育種手段才能導入優(yōu)良雜交種親本。這2 種新的育種技術是常規(guī)育種的輔助育種手段。重視生物育種技術的同時，也要重視常規(guī)育種技術研究，注重拓寬種質基礎，常規(guī)育種與生物育種技術結合是高淀粉玉米育種的發(fā)展趨勢。