張正勇， 楊 雪

(貴陽市環(huán)境衛(wèi)生管理中心， 貴州 貴陽 550004)

近年來，隨著溫室氣體排放量的增加，全球氣候異常加劇，極端天氣特別是高溫干旱出現(xiàn)的頻率和強(qiáng)度逐年增加[1]，已對全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重的影響，成為世界性難題[2-5]，嚴(yán)重威脅農(nóng)作物正常生長[6-7]。每年7—8月，正處于作物需水的關(guān)鍵時(shí)期，常遭遇高溫干旱氣候的影響，導(dǎo)致植株產(chǎn)量和品質(zhì)下降。目前關(guān)于高溫干旱的研究大多集中在干旱或高溫單一脅迫，且在自然環(huán)境中，作物耐熱和耐旱機(jī)制并不相同，而在多數(shù)情況下，高溫和干旱往往是同時(shí)發(fā)生，單一因子并不能真實(shí)反映現(xiàn)實(shí)情況下作物對高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)[8-9]。因此，開展高溫干旱復(fù)合脅迫下作物生理分子變化機(jī)理研究，對積極應(yīng)對高溫干旱、選育抗高溫干旱品種、促進(jìn)農(nóng)作物健康發(fā)展以及園林綠化管理具有重要意義。

1 植物對高溫干旱脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制

植物在長期的生物進(jìn)化過程中，逐漸形成一系列響應(yīng)高溫干旱脅迫的機(jī)制，主要包括信號感應(yīng)和轉(zhuǎn)導(dǎo)、生理生化響應(yīng)和分子調(diào)控機(jī)理。研究發(fā)現(xiàn)，與高溫、干旱單獨(dú)脅迫相比，高溫干旱雙重脅迫對作物生長和產(chǎn)量造成的損害更加嚴(yán)重[10-12]。不同植物在高溫干旱復(fù)合脅迫下表現(xiàn)出不同的生理反應(yīng)，通過協(xié)調(diào)錯(cuò)綜復(fù)雜的信號通路應(yīng)答不同逆境脅迫[13]。高呼吸、低光合、氣孔關(guān)閉、葉片溫度升高是高溫干旱雙重脅迫的生理特征[14]。

1.1 高溫干旱脅迫下引起相關(guān)的生理生化反應(yīng)

高溫干旱復(fù)合脅迫下，植物通過細(xì)胞膜系統(tǒng)感受到脅迫信號并經(jīng)各種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑將信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)，高溫對光合電子傳遞鏈產(chǎn)生直接影響，加劇了植物葉片中因水分虧缺引起的葉綠體色素降解，嚴(yán)重傷害放氧復(fù)合體，導(dǎo)致光合系統(tǒng)中PSII光化學(xué)活性降低[15]。在對大豆的研究中發(fā)現(xiàn)，在低強(qiáng)度的光合作用下，高溫引起葉片溫度在一定范圍內(nèi)浮動，而干旱導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，致使葉溫度上升至39℃[16]。也有學(xué)者認(rèn)為，水分脅迫和溫度脅迫對植物造成的影響可能不同步，葡萄葉片光系統(tǒng)PSII放氧復(fù)合體的活性在高溫脅迫下反應(yīng)敏感，而對單獨(dú)的干旱脅迫并未表現(xiàn)出敏感，但干旱加劇了高溫對葡萄葉片光系統(tǒng)PSII放氧復(fù)合體的傷害[17]。有研究指出，高溫干旱脅迫下黑麥草線粒體數(shù)量均有所增加，且葉肉細(xì)胞線粒體對高溫干旱脅迫的耐受性強(qiáng)于葉綠體[18]。高溫干旱脅迫顯著增強(qiáng)油菜植株木質(zhì)素總量的合成，增加木質(zhì)部厚度，促進(jìn)莖中S型木質(zhì)素的積累[19]。

1.2 高溫干旱脅迫下作物通過積累或產(chǎn)生各種有機(jī)物質(zhì)抵御逆境

大量研究表明，植物依靠自身的抗氧化防御體系，維持細(xì)胞的氧化還原平衡，抵抗逆境造成的氧化損傷，復(fù)合脅迫下，MDA含量均顯著高于單一脅迫，加重對植物的傷害程度[20]?？扇苄蕴呛可哂欣谥参锏钟婢澈途S持蛋白質(zhì)穩(wěn)定性[21]。在高溫干旱處理下，香梨葉片中SOD和CAT酶活性呈逐漸升高趨勢，隨著脅迫時(shí)間的延長，淀粉含量、可溶性蛋白含量、POD活性呈下降趨勢[22]。因此，依靠改變保護(hù)酶活性減輕脂膜過氧化的傷害是有限的。花后高溫干旱脅迫顯著影響小麥淀粉糊化特性[23]。李榮華等[24]指出，甜菜堿作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與了響應(yīng)高溫和干旱逆境脅迫。

1.3 植物內(nèi)源激素含量對植株正常生長發(fā)育及生理機(jī)能具有重要作用

當(dāng)植物遭遇逆境時(shí)，內(nèi)源激素的合成、分配和運(yùn)輸均發(fā)生變化，使植物抗逆機(jī)制被激活。高溫和干旱脅迫下，脫落酸(ABA)、茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)可顯著提高植物的抗逆性[25]。其中，ABA可調(diào)控氣孔導(dǎo)度和傳遞根源信號，并通過感知土壤水分調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動和葉片生長速率減少干旱條件下水分消耗，且ABA作為一種細(xì)胞的逆境信號物質(zhì)，還直接介導(dǎo)了許多逆境應(yīng)答基因的表達(dá)[26-28]。高溫和干旱脅迫下，SA通過提高保護(hù)酶(SOD、POD等)活性參與響應(yīng)，而油菜素內(nèi)酯(BR)和茉莉酸甲酯(MeJA)可提高植物的耐受性。

2 植物對高溫干旱脅迫的分子響應(yīng)機(jī)制

植物對高溫和干旱脅迫的分子響應(yīng)機(jī)制主要包括信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控、功能蛋白基因表達(dá)以及相互作用等。大量研究表明，植物逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中轉(zhuǎn)錄因子是關(guān)鍵因子，逆境脅迫信號通過誘導(dǎo)其合成數(shù)量的變化調(diào)控下游基因的表達(dá)，將刺激信號傳遞并且放大，從而調(diào)控作物生理生化變化進(jìn)行適應(yīng)逆境環(huán)境[29]。大量的轉(zhuǎn)錄因子存在于植物體內(nèi)，大概占整個(gè)基因組編碼基因的5%。目前，科學(xué)家們根據(jù)DNA結(jié)合域特點(diǎn)將轉(zhuǎn)錄因子分為64個(gè)家族，已被證實(shí)與植物逆境應(yīng)答密切相關(guān)的有bZIP、HSF、NAC、WRKY、AP2/EREBP和MYB家族。其中，HSFs家族除了提高植物耐熱性外，在干旱脅迫、氧化脅迫中也發(fā)揮著重要作用[30]。HSFA2和HSFAla分別是擬南芥和番茄誘導(dǎo)產(chǎn)生的主要耐熱轉(zhuǎn)錄因子[31]。高溫和干旱脅迫過程中MYB、WRK、bZIP、NAC、AP2/EREBP等家族轉(zhuǎn)錄因子具有重要作用。其中，干旱脅迫下WRKY和MYB家族轉(zhuǎn)錄因子主要通過調(diào)節(jié)ABA信號途徑參與響應(yīng)逆境。

3 展望

高溫、干旱脅迫嚴(yán)重?cái)_亂了植物正常的生理生化過程，抑制葉片光合作用、降低細(xì)胞膜穩(wěn)定性、導(dǎo)致營養(yǎng)元素代謝及能量代謝失調(diào)、改變體內(nèi)有機(jī)物和次生代謝物質(zhì)合成，導(dǎo)致生長發(fā)育緩慢。在模式植物中，植物對高溫干旱脅迫的分子響應(yīng)機(jī)制己被闡明，但不同作物對逆境的響應(yīng)機(jī)理不同。因此，開展不同作物對高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)機(jī)理及其調(diào)控途徑研究，找到作物抗高溫干旱的相關(guān)基因，可為科學(xué)家們選育抗逆性強(qiáng)的品種提供理論依據(jù)，對環(huán)境空氣自凈、城市園林管理及農(nóng)民增收具有重要意義。