王炳萍，劉一華

（臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，山東 臨沂 256000）

影響植物生長發(fā)育的逆境因子有很多，其中干旱是一種非常重要的脅迫因子，特別是在對植物產(chǎn)量及植物生長狀態(tài)的影響中尤為顯著[1]。據(jù)我國土地情況調(diào)查，干旱和半干旱土地約占到全國土地總面積的45%。因此，推廣旱地農(nóng)業(yè)栽培措施和培育高產(chǎn)抗旱性作物新品種在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中尤為重要[2]。無論是制定合理的栽培措施還是培育抗旱性作物新品種，準(zhǔn)確可靠的抗旱性鑒定的方法和指標(biāo)都是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要基礎(chǔ)[3]。

1 植物抗旱形態(tài)指標(biāo)

在早期的研究中，研究最多的部分是植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性之間的聯(lián)系，主要包括地上部分形態(tài)，以及地下根系，其中以地上部分形態(tài)為主[4]。比如植株表面附著表皮絨毛和蠟質(zhì)層，莖稈直立，葉片小、薄，根系發(fā)達(dá)、根較重較長等。目前，在一些植物的抗旱鑒定中，試驗品種的抗旱性是通過測量植物的葉片數(shù)量、葉面積、幼苗干重、株高等指標(biāo)與對照比較來確定的，比如：大豆、小麥、燕麥、棉花等植物[5]。

2 植物抗旱生理指標(biāo)

當(dāng)植物遇到干旱脅迫時，植物體內(nèi)的各種生理生化指標(biāo)會發(fā)生相應(yīng)改變。水分生理指標(biāo)檢測可作為鑒定植物抗旱性重要指標(biāo)之一。植物為了適應(yīng)干旱的逆境脅迫，體內(nèi)水分代謝會發(fā)生變化，葉片的相對含水量、葉片的持水力、PV技術(shù)測出的相關(guān)參數(shù)等均可作為植物水分狀況的指標(biāo)[6]。植物的光合作用是影響植物物質(zhì)生產(chǎn)的主要因素，也能反映植物抗旱性。在楊靜[7]的紅葉石楠抗旱性研究相關(guān)分析中表明，紅葉石楠葉片光合速率隨干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)出一種降低的態(tài)勢，從而影響紅葉石楠光合作用。細(xì)胞膜的通透性指標(biāo)可用相對導(dǎo)電率來衡量，其值越大，表明膜受損越嚴(yán)重，電解質(zhì)滲出越多。干旱可以降低質(zhì)膜的穩(wěn)定性，抗旱能力強(qiáng)的植物對質(zhì)膜傷害率增值相對較小[8]。

3 植物抗旱生化指標(biāo)

植物遭受干旱脅迫后，丙二醛（MDA）、脯氨酸，甜菜堿、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也發(fā)生相應(yīng)改變。MDA含量是細(xì)胞受脅迫程度的一個指標(biāo)，MDA使質(zhì)膜過氧化，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)損害，并改變膜透性，阻止正常的生理生化活動。李鳳海[9]等研究發(fā)現(xiàn)葉片MDA含量越低以及在干旱脅迫下MDA含量變化越小的玉米自交系，抗旱能力越強(qiáng)。脯氨酸在非生物脅迫中起作用，在植物體內(nèi)以游離狀態(tài)存在，是組成植物蛋白質(zhì)的成分。經(jīng)研究在玉米中脯氨酸含量越低、含量上升幅度小的品種抗旱性越強(qiáng)[10]。甜菜堿與脯氨酸一樣被成為細(xì)胞滲透物質(zhì)，具有很強(qiáng)的溶解性，在調(diào)節(jié)玉米等植物的滲透方面作用較為重要[11]。植物在干旱條件下甜菜堿的含量與植物的抗逆性成正比，即逆境越強(qiáng)，甜菜堿含量越高，植物抗性就越強(qiáng)[12]?？扇苄蕴菫橐环N有機(jī)物來調(diào)節(jié)滲透，在植物體內(nèi)普遍存在。杜成忠[13]研究不同甘蔗品種的抗旱性時發(fā)現(xiàn)，抗旱性比較強(qiáng)的甘蔗品種在干旱的逆環(huán)境下可溶性糖的含量提高顯著。

在干旱脅迫條件下，當(dāng)干旱程度增強(qiáng)會影響植物葉綠素的合成，葉綠素含量會表現(xiàn)的有所降低[14]。由此可知，植物受到干旱脅迫時，植物體內(nèi)葉綠素的含量變化小，可能是抗旱性強(qiáng)的植物體對其抵抗的一種表現(xiàn)。植物體內(nèi)代謝產(chǎn)物脫落酸，其在體內(nèi)含量極少。Ivanevic[15]等對大田受干旱脅迫的玉米幼苗葉片和室內(nèi)受干旱脅迫的玉米幼苗葉片做了葉片中脫落酸的含量分析，發(fā)現(xiàn)植物葉片的ABA含量能夠增加數(shù)十倍，而且在小麥等作物研究上也觀察到了該現(xiàn)象[7]。

張秋榮[10]等對多個玉米品種進(jìn)行干旱脅迫研究，觀察到SOD/CAT/POD的含量隨干旱脅迫程度的提高呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢，且各品種的變化規(guī)律一致。但SOD/CAT/POD作為抗旱性研究的活性酶在不同植物或處理中變化不完全一致[10]。

4 植物抗旱相關(guān)基因

植物響應(yīng)干旱脅迫的表現(xiàn)不僅表現(xiàn)在形態(tài)和生理生化上的改變，也表現(xiàn)在植物內(nèi)源基因表達(dá)水平的變化[16]。與植物抗旱相關(guān)的基因目前分為三大類：一類是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成基因，包括脯氨酸合成酶基因、甜菜堿合成酶基因、果聚糖合成酶基因、海藻糖合成酶基因、甘露醇合成酶基因[17]；二類是保護(hù)生物大分子及膜結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)基因，包括晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白基因和水通道蛋白基因[18-19]；三類是清除活性氧酶合成基因（CAT），在煙草中編碼CAT蛋白的三個基因分別是CAT1、CAT2和CAT3[20]，這三個基因都對于煙草抗旱有積極作用。

5 結(jié)語

植物的抗旱性是由體內(nèi)多種生理生化以及外觀形態(tài)變化的綜合結(jié)果。同一作物在不同發(fā)育階段或不同作物間抗旱的內(nèi)在機(jī)理不盡相同。因此，在進(jìn)行植物抗旱鑒定時，應(yīng)該結(jié)合植物外觀形態(tài)變化的觀察，植物體內(nèi)多種生理生化指標(biāo)以及抗旱相關(guān)基因表達(dá)測定，進(jìn)行綜合評價，結(jié)果才更加科學(xué)可靠。