楊紹麗，吳仁鋒，蔡 翔

（武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，湖北 武漢 430065）

茭白（Zizania latifoliaTurcz.），別名菰筍、茭筍、高筍、茭草等，禾本科，屬多年生淺水草本植物，具有匍匐根狀莖，原產(chǎn)于中國及東南亞，是一種較為常見的水生蔬菜。茭白胡麻葉斑病是目前威脅茭白生產(chǎn)的最主要病害之一，輕發(fā)田減產(chǎn)10%～20%，重發(fā)田減產(chǎn)30%以上[1-2]。隨著茭白種植面積的不斷擴(kuò)大，胡麻葉斑病的發(fā)生危害也在逐步蔓延，危害程度也越來越嚴(yán)重，特別嚴(yán)重時(shí)，受害田塊達(dá)100%，發(fā)病葉片達(dá)100%，葉片變黃枯死，造成全田植株提早枯死，對(duì)產(chǎn)量影響極大。本文從茭白胡麻葉斑病的發(fā)生危害、病原及其生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律、病害防治等方面進(jìn)行了綜述，并對(duì)未來的研究方向進(jìn)行了展望，以期為茭白胡麻葉斑病研究提供參考。

1 病害的發(fā)生及危害

胡麻葉斑病是茭白上一種常見的葉部病害，主要為害葉片。該病在茭白的整個(gè)生育期均可發(fā)生，一般在5月末到7月初，氣溫上升至20 ℃時(shí)開始發(fā)生，高于25 ℃時(shí)發(fā)病速度明顯加快，30 ℃上升至頂峰，高于35 ℃明顯受到抑制。7月中下旬開始進(jìn)入發(fā)病高峰，到9月中旬發(fā)病趨緩，進(jìn)入11月后發(fā)病逐漸停止。20世紀(jì)80年代，我國陸續(xù)有茭白胡麻葉斑病的報(bào)道。近年來，幾乎所有茭白產(chǎn)區(qū)都有胡麻葉斑病的危害。1984年，在無錫郊區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一般大田病葉率75%～100%，病情指數(shù)高至44.2～69.0；1990年記錄武漢地區(qū)茭白胡麻葉斑病嚴(yán)重時(shí)病葉率達(dá)100%，病情指數(shù)達(dá)57.4；1993—1994年，福建省福州市僅新店西園、后山2村13.3 hm2茭白田因感染胡麻葉斑病損失近60萬元；廣西桂林茭白受胡麻葉斑病危害后會(huì)在9月提早枯死；浙江紹興、余姚、諸暨等地90%田塊有胡麻葉斑病的發(fā)生，一般田塊產(chǎn)量損失10%～20%，嚴(yán)重田塊減產(chǎn)50%以上；2007年胡麻葉斑病在安徽省岳西縣也有大面積發(fā)生的報(bào)道[1-9]；2020年在湖北恩施州、浙江桐鄉(xiāng)縣與金華市、江西九江市、江蘇南通市與揚(yáng)州市以及廣西貴港市等多地采集到了胡麻葉斑病病樣[10]。胡麻葉斑病已成為我國茭白產(chǎn)業(yè)的主要威脅之一。

2 病原鑒定及生物學(xué)特性

2.1 病原鑒定

關(guān)于茭白胡麻葉斑病病原鑒定的研究，近幾年陸續(xù)有報(bào)道。在我國，最早是1985年，徐允元[1]初步鑒定病原菌為半知菌亞門長蠕孢屬真菌Helminthosporium zizaniaeNishik。2012年，楊紹麗等[10]研究發(fā)現(xiàn)，引起湖北茭白胡麻葉斑病的病原為Bipolaris zizaniae，稱菰離平臍蠕孢，異名Helminthosporium zizaniaeNishik，該結(jié)果與徐允元報(bào)道的結(jié)果一致。而2020年，黃婉琴等[11]對(duì)采自南方5個(gè)茭白主產(chǎn)區(qū)的胡麻葉斑病的病原菌進(jìn)行了分離鑒定，認(rèn)為引起胡麻葉斑病的病原菌為稻平臍蠕孢Bipolaris oryzae，并且分析認(rèn)為該病原同水稻胡麻葉斑病病原菌[12]相一致。

傳統(tǒng)分類學(xué)上平臍蠕孢以分生孢子長度來區(qū)分[10,13]，Sivanesan[14]認(rèn)為，菰平臍蠕孢（Bipolaris zizaniae）分生孢子長度大于153 μm， 小于153 μm則為稻平臍蠕孢（Bipolaris oryzae）；Manamgoda等[15]研究發(fā)現(xiàn)稻平臍蠕孢和菰平臍蠕孢的分生孢子大小并沒有明顯的界線，認(rèn)為僅根據(jù)形態(tài)分類并不能準(zhǔn)確將兩者區(qū)分開來，黃婉琴等[11]對(duì)茭白胡麻葉斑病病原菌的形態(tài)鑒定也印證了這一點(diǎn)。為了克服形態(tài)鑒定學(xué)上的缺陷，越來越多的學(xué)者開始采用分子分類學(xué)的方法進(jìn)行真菌的鑒定與分類研究。在最近的研究中，rDNA-ITS、GPDH、EF-1 α這3個(gè)基因已成為平臍蠕孢屬及其相似屬種分類鑒定的重要依據(jù)[11,16-18]。

2.2 生物學(xué)特性

關(guān)于茭白胡麻葉斑病病原菌生物學(xué)特性的研究報(bào)道相對(duì)較少，僅王建等[18]、楊紹麗等[10]對(duì)茭白胡麻斑病病原菌生物學(xué)特性進(jìn)行研究，且研究結(jié)果一致。研究認(rèn)為病原菌菌絲生長的溫度為10～35 ℃，最適溫度為25 ℃，最適pH值為6～9；在10～30 ℃溫度范圍內(nèi)均可產(chǎn)孢，產(chǎn)孢最適溫度25 ℃，分生孢子致死溫度為56 ℃。該菌能利用多種碳源，以乳糖為碳源菌絲生長較快，但不利于產(chǎn)孢，而以果糖為碳源能促進(jìn)產(chǎn)孢；該菌在所供試氮源上都可生長，其在酵母菌和氯化銨上菌絲生長快、產(chǎn)孢量大，楊紹麗等[10]還指出該菌對(duì)硝態(tài)氮的利用效果較好，可以有效指導(dǎo)合理施肥，以達(dá)培育到壯苗、減少病害的目的。

3 病害發(fā)生規(guī)律

茭白胡麻葉斑病菌的抗逆能力較強(qiáng)，在干燥條件下可存活多年，只要環(huán)境合適，隨時(shí)可能發(fā)生。通常茭白胡麻葉斑病病原菌以菌絲體與分生孢子形態(tài)在病殘?bào)w及老株上越冬，翌年以分生孢子為初侵染源進(jìn)行傳播，侵染成功后植株病部會(huì)不斷產(chǎn)生分生孢子，并以空氣及雨水濺射的形式進(jìn)行再侵染，在28 ℃下病菌繁殖及侵染能力最強(qiáng)[4]。

茭白胡麻葉斑病的發(fā)生、蔓延程度受地理環(huán)境、氣候因素及水肥管理的影響，不同地區(qū)的發(fā)病規(guī)律不盡相同。柯衛(wèi)東[5]研究認(rèn)為武漢地區(qū)茭白胡麻葉斑病流行危害的高峰期從5月下旬至6月下旬，期間平均氣溫為20～26 ℃。7月中旬以后，隨著氣溫的繼續(xù)升高（平均氣溫超過30 ℃），病害癥狀則不再加重，甚至有減輕的跡象。而徐允元等[6]研究表明，江蘇地區(qū)茭白胡麻葉斑病于6月下旬—7月上旬始發(fā)，在7月中旬進(jìn)入盛發(fā)期，發(fā)病率直線上升。7月下旬—8月上旬出現(xiàn)第1個(gè)發(fā)病高峰，2周后出現(xiàn)第2個(gè)發(fā)病高峰，到9月中旬病情趨緩，11月中旬基本不再發(fā)病。葉琪明等[8]經(jīng)2年定點(diǎn)觀察和大田調(diào)查發(fā)現(xiàn)，浙江省茭白胡麻斑病一般也在6月初出現(xiàn)，其發(fā)生時(shí)間的遲早和嚴(yán)重程度與天氣密切相關(guān)，溫度適宜，持續(xù)高濕時(shí)間長，則發(fā)病嚴(yán)重。顯然，氣溫在茭白胡麻葉斑病的發(fā)生、發(fā)展過程中起到了較為關(guān)鍵的作用，氣溫在23 ℃ 以下，茭白胡麻葉斑病只是零星發(fā)生，氣溫為25～35 ℃時(shí)，病情發(fā)展迅速，35 ℃以上的高溫干旱天氣，則明顯受到抑制[7]。另外，盲目擴(kuò)大茭白種植面積、品種單一化以及種植過程中田間管理不善也是近年來茭白胡麻葉斑病發(fā)病提高的重要原因[19]。

4 胡麻葉斑病的防治

目前，關(guān)于茭白胡麻葉斑病的防治采取“預(yù)防為主、綜合防治”的策略，相關(guān)研究報(bào)道的較多，涵蓋選育抗病品種、農(nóng)業(yè)防治及藥劑防治等措施。

4.1 選育抗病品種

選用抗病品種是防治植物病害最經(jīng)濟(jì)、有效的方法之一。目前，關(guān)于抗茭白胡麻葉斑病的品種選育和篩選的研究報(bào)道僅有1篇。2006年，鄭許松等[20]采用離體葉片接種孢子液方法對(duì)30份茭白資源進(jìn)行了胡麻葉斑病的抗性測(cè)定，其中高抗品種4個(gè)（北京茭、印尼茭、十月茭和水珍l號(hào)）；中抗品種6個(gè)（四九茭、六月白、嘉興單季茭、武漢單季茭、浙茭2號(hào)和8820）；抗性品種3個(gè)（浙大茭白、浙911和武漢雙季茭）。目前，茭白抗胡麻斑病的抗性品種鑒定和選育工作還處于起步階段，隨著產(chǎn)業(yè)的發(fā)展會(huì)有更多的科研工作者從事抗胡麻葉斑病茭白品種選育工作。

4.2 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是防治茭白胡麻斑病的重要環(huán)節(jié)。首先要采取選用耐病或抗病品種、選用無病種苗等措施[3]。收獲后與栽種前要及時(shí)清潔田園，消滅初侵染源，入冬前割下的茭草、秋冬挖出的雄茭墩和灰茭墩必須在翌年3月底前全部銷毀，避免病原菌在田間地角越冬。收獲夏茭后，需將病葉清除，遠(yuǎn)離當(dāng)年定植的茭田[5]。及時(shí)進(jìn)行人工剝?nèi)~，去除老黃葉和無效分蘗，剝?nèi)ゲN毀病葉，以增加通風(fēng)透光度，降低田間濕度和減少病源[2]。茭白田清潔之后，在田間667 m2撒施50～75 kg的石灰，可減少病原菌、補(bǔ)充土壤鈣元素，從而促進(jìn)植株生長，減輕病害的發(fā)生[7]。有條件的田塊最好選擇水旱輪作[21]，可與慈姑、蓮藕等非禾本科水生作物輪作[22]，以防止病原菌的積累；配合合理密植、科學(xué)灌溉、配方施肥等田間管理措施，以減輕病害的發(fā)生。

4.3 藥劑防治

根據(jù)田間狀況，盡早、及時(shí)噴施藥劑，能將病害控制在始發(fā)期，防止病害的大發(fā)生。目前市面上對(duì)茭白胡麻斑病有效的藥劑較多，2016年，楊紹麗等[23]采用菌絲生長速率法測(cè)定了8種殺菌劑對(duì)茭白胡麻葉斑病菌的抑制效果，結(jié)果表明：30%苯甲·丙環(huán)唑懸浮劑、75%百菌清可濕性粉劑、40%苯醚甲環(huán)唑懸浮劑的EC50值分別為0.042 9、0.053 9、0.088 6 mg/L，對(duì)病菌菌絲具有較好的抑制效果。汪愛娟等[24]采用菌絲生長速率法對(duì)4種常用殺菌劑抑制茭白胡麻斑病病菌活性進(jìn)行測(cè)定，供試藥劑抑制活性高低排序?yàn)檫漉r胺＞戊唑醇＞丙環(huán)唑＞多菌靈，EC50值在0.002 3～0.151 7 mg/L。

在生產(chǎn)上，防治茭白胡麻斑病的主要藥劑也很多，如12.5%腈菌唑乳油1 000～2 000倍液、40%稻瘟靈乳油800倍液，250 g/L丙環(huán)唑乳油1 250～2 500倍液、45%硫磺·三環(huán)唑可濕性粉劑500倍液、72%霜脲氰·代森錳鋅可濕性粉劑700倍液、25%咪鮮胺乳油1 500倍液、45%硫磺（40%）·三環(huán)唑（5%）可濕性粉劑500倍液、250 g/L丙環(huán)唑乳油1 500倍液、5%己唑醇懸浮劑1 500倍液、42.4%唑醚·氟酰胺懸浮劑1 500倍液、250 g/L嘧菌酯懸浮劑1 500倍液、42.4%唑醚·氟酰胺懸浮劑2 000倍液或80%代森錳鋅可濕性粉劑600倍液等，其均對(duì)茭白胡麻葉斑病有較好的防治效果[25-32]。

4.4 植物免疫誘抗劑防治

植物的誘導(dǎo)抗性是指利用物理的、化學(xué)的以及生物的方法處理植物，使其產(chǎn)生局部或系統(tǒng)的抗性。植物免疫誘抗劑可以通過激活植物自身的抗病系統(tǒng)，達(dá)到抗多種病害的目的。已經(jīng)研究的植物誘抗劑種類較多，其中化學(xué)誘抗劑本身并無殺菌活性，但處理植物后卻能夠誘導(dǎo)植物自身生理、生化防衛(wèi)反應(yīng)來阻止外來病原菌的侵染，從而達(dá)到防治病害的目的[33]。2018年，鐘海英等[33]比較了4種植物免疫誘抗劑對(duì)茭白胡麻葉斑病的防治效果，研究發(fā)現(xiàn)，施用205 g/L吡唑醚菌酯和超敏蛋白能有效控制茭白胡麻葉斑病的發(fā)生，25%吡唑醚菌酯乳油是一種新型廣譜殺菌劑，具有保護(hù)、治療、葉片滲透?jìng)鲗?dǎo)作用，能抑制多種真菌引起的病害，增強(qiáng)作物的抗逆性[34]。

5 問題與展望

茭白胡麻葉斑病在各大茭白產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，是茭白上主要病害之一，造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。雖然在該病病原菌發(fā)生、病原鑒定、生物學(xué)特性、病害發(fā)生規(guī)律及防治等方面均有研究，但仍然存在一些問題。

根據(jù)目前報(bào)道，引起茭白胡麻葉斑病的病原菌主要有2種：菰離平臍蠕孢（Bipolaris zizaniae）和稻平臍蠕孢（Bipolaris oryzae），但由于兩者形態(tài)特性極為相似，采用傳統(tǒng)的分類方法很難區(qū)分；因此，在鑒定病原菌時(shí)，應(yīng)注意培養(yǎng)條件的一致性，并結(jié)合分子生物學(xué)及形態(tài)學(xué)的證據(jù)，來確定致病菌的種類。另外，對(duì)病原菌有性階段的形態(tài)特征，也可能成為病原菌分類的重要參考。

在病害發(fā)生規(guī)律及消長動(dòng)態(tài)方面的相關(guān)研究已初步描述了病害發(fā)生、發(fā)展的規(guī)律，但由于缺乏病原物種群多樣性、致病力分化以及病原菌的侵染機(jī)制及致病機(jī)理方面的信息，無法對(duì)茭白胡麻葉斑病進(jìn)行更深入、更精確的預(yù)測(cè)和防治；因此，該方面的工作亟待加強(qiáng)。

抗病育種及抗病種質(zhì)資源的篩選利用是有效控制病害較經(jīng)濟(jì)有效的方法之一，而目前已經(jīng)報(bào)道的高抗品種不足，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了茭白產(chǎn)業(yè)的需求，需要進(jìn)一步收集、篩選與鑒定茭白抗病種質(zhì)資源；此外，對(duì)于已發(fā)現(xiàn)的高抗材料，應(yīng)充分利用現(xiàn)代生物技術(shù)開展相關(guān)抗病基因定位、克隆及作用機(jī)理的研究，并結(jié)合基因編輯等先進(jìn)技術(shù)手段與傳統(tǒng)的育種方法將多個(gè)抗病基因聚合導(dǎo)入高產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)良的品種，從而培育出優(yōu)良的抗性品種。

茭白胡麻葉斑病防控技術(shù)眾多，但化學(xué)防控仍是主要的防治手段。鑒于多年來使用的一些化學(xué)防治藥劑大都較老，且長期單一使用易產(chǎn)生抗藥性，為保證化學(xué)防控的有效性，應(yīng)開展茭白胡麻葉斑病抗藥性監(jiān)測(cè)及抗性機(jī)理研究。同時(shí)，應(yīng)篩選新的生態(tài)友好型化學(xué)藥劑及低毒、高效的生防菌劑，以便對(duì)茭白胡麻葉斑病進(jìn)行多樣化、有效防控。