劉 帥 崔愛花 李永旗 李直興 謝業(yè)濤 余進祥,* 李亞兵

(1 江西省棉花研究所，江西 九江 332105； 2 中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所/棉花生物學國家重點實驗室，河南 安陽 455000)

光合有效輻射(photosynthetically active radiation，PAR)是太陽輻射中能被植物利用并進行光合作用的部分(波長400～700 nm)，是形成植物干物質的能量來源[1]。冠層PAR利用率直接影響作物光合特性，進而影響生長發(fā)育[2-4]。探索光在作物群體內(nèi)的空間分布特征，提高PAR利用率是國內(nèi)外學者研究的熱點之一[5-7]，棉花(GossypiumhirsutumL.)具有無限生長性，生育期時間跨度大[8]，群體結構隨生育進程的推進不斷變化，直接影響棉花群體冠層內(nèi)微環(huán)境[9]，棉花冠層內(nèi)PAR的空間分布與群體結構的變化密切相關[10]。

密度是構成群體結構的重要基礎因素，密度的大小也直接影響個體的生長發(fā)育，進而影響群體內(nèi)冠層PAR的分布[11]。合理的種植密度是實現(xiàn)作物高產(chǎn)高效的重要途徑[12]，呂麗華等[13]在山東德州進行玉米密度試驗發(fā)現(xiàn)，在12.45萬株·hm-2的密度種植條件下易造成作物群體內(nèi)光分布的不合理，導致生育后期葉片提前衰老，光合效率降低；而在11.25萬株·hm-2的密度種植條件下冠層結構較為合理，有利于提高冠層光合效率，從而促進產(chǎn)量的提高。張旺鋒等[14]認為在新疆氣候條件下，當棉花種植密度為18萬株·hm-2時， 棉花冠層結構優(yōu)良，群體光合速率較高。不同地域具有不同的作物群體發(fā)展優(yōu)勢，因此，結合特定生態(tài)環(huán)境尋求適宜的種植密度對于獲得高光效冠層結構具有重要意義。

播期決定了棉花的生育進程，不同的播期對于作物產(chǎn)量和品質均有較大的影響，適宜的播期是作物生產(chǎn)中充分利用光熱資源、改善群體生長環(huán)境的重要栽培措施[15-16]。目前，通過種植密度與播期互作來尋求高效的種植模式已有諸多報道[17-19]，但二者互作對棉花冠層光能時空分布特征影響的研究相對較少。

因此，本研究在不同播期與密度互作的種植模式下，基于空間統(tǒng)計學原理將棉花群體冠層PAR空間分布進行量化，研究冠層不同空間尺度下PAR的分布特點，并分析不同播期和種植密度組合下棉花群體冠層PAR的特征，以期為提高長江流域棉區(qū)群體PAR的利用率和塑造合理的株型結構提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

田間試驗于2015年在江西省棉花研究所實驗基地(江西省九江市，29°42′N，115°51′E)進行，該地土壤為壤質灰潮土，耕層土壤含有機質1 500 mg·kg-1，全氮1 070 mg·kg-1，速效磷60 mg·kg-1，速效鉀251 mg·kg-1。 耕作制度為多年棉花連作，冬季空閑。供試棉花品種為中棉425(CCRI 425)，由中國農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所提供。

1.2 試驗設計

采用裂區(qū)試驗設計，主區(qū)設B1(5月13日)、B2(5月25日)2個播期；副區(qū)設M1(7.5萬株·hm-2)、M2(9.0萬株·hm-2)、M3(10.5萬株·hm-2)、M4(12.0萬株·hm-2)4個播種密度，3次重復。播種方式為直播，等行距種植，行間距為0.76 m，每小區(qū)9行，行長10 m，小區(qū)面積為68.4 m2?；蕿槊藁▽Ｓ镁徔蒯尫?00 kg·hm-2、氯化鉀150 kg·hm-2、過磷酸鈣375 kg·hm-2， 并于7月30日追施尿素300 kg·hm-2。在棉花蕾期、初花期、盛花期和打頂后各噴施1次縮節(jié)胺。8月5—10日人工打頂。其他田間管理措施同當?shù)孛尢锕芾矸绞健?/p>

1.3 測定項目與方法

分別于7月2日(蕾期)、7月20日(盛蕾期)、8月7日(花鈴前期)、8月25日(花鈴后期)、9月8日(葉架期)測定不同處理棉花各層次的PAR分布，測量方法為：選擇晴朗無風天氣，于上午10∶00—11∶00，采用 LI-188B 線型光量子傳感器(美國LI-COR公司)和LI-1400 數(shù)據(jù)記錄器(美國LI-COR公司)，在每個試驗小區(qū)選取長勢均勻的兩行棉花，在棉行中間縱向和橫向每隔20 cm將探頭朝上測定入射光(incident photosynthetically active radiation，PARi)，探頭向下測定反射光(reflected photosynthetically active radiation，PARr)，即在空間以網(wǎng)格形狀從下至上、從左至右依次測量。根據(jù)公式計算棉花冠層PAR截獲率(photosynthetically active radiation interception rate，PARI)：

PARI=1-PARr/PARi

(1)

其他位置的PARI估算值采用Surfer軟件的Kriging空間插值法[20]算得，計算公式為：

(2)

在棉株結構的影響下，不同冠層區(qū)域具有不同的PAR分布特征，因此將冠層位置相近、特性相同的某一區(qū)域作為一個整體，從而將冠層分為不同的部分進行分析。在計算特定功能區(qū)PARI總量時，采用Surfer軟件的辛普森3/8計算方法進行計算：

(3)

(4)

式中，hi,m為第i行m列網(wǎng)格數(shù)據(jù)點高程；m、i為網(wǎng)格數(shù)據(jù)文件列、行數(shù)；Si為第i個橫斷面面積；Δx、Δy為網(wǎng)格縱向、橫向間隔距離；Volume為待測區(qū)域截面積內(nèi)PARI總量。公式(3)、(4)的系數(shù)為[1，(3，3，2)，(3，3，2)……(3，3，2)，1]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Surfer 12進行冠層PARI時空分布的計算與分析，采用Microsoft Office 2010制作圖表，數(shù)據(jù)均為3次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 不同處理對棉花群體冠層PARI的影響

蕾期是棉花生殖生長和營養(yǎng)生長并進的重要時期，此時棉花植株生長速度較快，群體結構變化較大。7月2日，各處理均已到達蕾期，在5月13日(B1)播期下，B1M1、B1M2、B1M3和B1M4的群體冠層PARI分別為0.45、0.39、0.54和0.42，不同密度之間PARI變化規(guī)律不明顯，PARI在距棉行橫向30 cm、距地面縱向40 cm內(nèi)較高。在5月25日(B2)播期下，B2M1、B2M2、B2M3和B2M4的群體冠層PARI分別為0.34、0.30、0.33和0.29，不同密度之間PARI變化規(guī)律不明顯，PARI在距棉行橫向20 cm、距地面縱向20 cm內(nèi)較高(圖1)。

棉花花鈴期是營養(yǎng)生長和生殖生長均旺盛的重要時期，群體生物量幾乎達到最大，此時棉花群體已基本封行。本研究中，8月7日各處理已進入盛鈴期，由圖2可知，同一播期下，各處理PARI均隨密度的增大而有所提高。B1播期下，B1M1、B1M2、B1M3和B1M4的群體冠層PARI分別為0.44、0.48、0.50和0.73；在B2播期下，B2M1、B2M2、B2M3和B2M4的群體冠層PARI分別為0.48、0.52、0.54和0.68。此外，M4的群體冠層PARI較其他密度有明顯提高，且B1播期冠層中上部的PARI較B2播期高。

圖1 棉花蕾期(7月2日)冠層PARI空間分布Fig.1 The spatial distribution of PARI during squaring stage of cotton(July 2)

圖2 棉花花鈴前期(8月7日)冠層PARI空間分布Fig.2 The spatial distribution of PARI during the early stage of flowering and blod setting stage of cotton (August 7)

吐絮期棉花生長發(fā)育開始衰退，葉片和棉鈴均有不同程度的脫落。由圖3可知，吐絮期(9月8日)群體冠層PARI較花鈴期有所降低，B1播期下各密度處理中下部PARI降低尤為明顯，其中，B1M4的群體冠層PARI較花鈴期降低了50.68%；B2播期各處理群體中下部仍能保持較高的PARI。在B1播期下，B1M1、B1M2、B1M3和B1M4的種植密度群體冠層PARI分別為0.43、0.40、0.40和0.36；在B2播期下，B2M1、B2M2、B2M3和B2M4的群體冠層PARI分別為0.42、0.45、0.57和0.71。B2播期群體冠層PARI平均高于B1，這可能是由B2播期的棉株生育期延遲造成的。

圖3 棉花吐絮期(9月8日)冠層PARI空間分布Fig.3 The spatial distribution of PARI during boll opening stage of cotton(September 8)

2.2 棉花冠層不同縱向空間位置PARI分析

為了更好地觀察棉花群體冠層不同縱向空間位置PARI的變化，以不同高度為指標將冠層平均分為下部(V1)、中部(V2)、上部(V3)3層(圖4)。由圖5-A可知，在B1播期下，一定時期內(nèi)各密度冠層下部PARI隨著生育進程的推進均表現(xiàn)出先升高后降低，而后趨于平穩(wěn)的趨勢。7月2日冠層下部PARI與種植密度呈負相關關系，隨著生育進程的推進，高密度(M3、M4)群體的PARI的增速較快，并在7月下旬達到最大，隨后逐漸降低，最后在8月25日趨于平穩(wěn)。9月8日冠層下部PARI與種植密度表現(xiàn)出負相關關系，此時B1M1、B1M2、B1M3、B1M4冠層下部的PARI分別為0.67、0.64、0.58、0.53。

圖4 棉花冠層不同縱向空間位置Fig.4 The different layer of cotton canopy in vertical position

由圖5-B可知，在B2播期下，一定時期內(nèi)各密度冠層下部PARI均隨生育進程的推進表現(xiàn)出先升高后略有降低的趨勢。7月2日冠層下部PARI與種植密度呈負相關關系，但隨著生育時間的推進，高密度(M3、M4)群體的PARI的增速較快，隨后略有降低。9月8日冠層下部PARI與種植密度表現(xiàn)出正相關關系，此時B2M1、B2M2、B2M3、B2M4冠層下部的PARI分別為0.60、0.71、0.72、0.85。

由圖6-A可知，在B1播期下，棉花群體冠層中部PARI在7月20日達到最大，而后隨著生育進程的推進而降低，最后趨于平穩(wěn)，其中，前期B1M4冠層中部的PARI的增速較快，在8月25日之后其PARI低于其他密度處理。由圖6-B可知，在B2播期下，棉花群體冠層中部PARI在一定時期內(nèi)隨著生育進程的推進而升高，最后趨于平穩(wěn)，7月2日時，各密度處理冠層中部PARI差異不明顯，在8月7日后各密度處理表現(xiàn)出明顯差異，且冠層中部PARI與種植密度呈正相關關系。

由圖7可知，棉花冠層上部PARI明顯低于中部和下部。在B1播期下，在一定時間內(nèi)B1M4冠層上部的PARI隨生育進程的推進呈先升高后降低，最后趨于平穩(wěn)的趨勢，B1M1、B1M2、B1M3則隨生育進程的推進無明顯變化規(guī)律；B2播期下，在一定時期內(nèi)各密度處理均隨生育進程的推進先升高后趨于平穩(wěn)，在8月7日之后B2M4冠層上部的PARI明顯高于其他密度處理。

注：A：5月13日播期； B：5月25日播期。下同。Note: A, B represent the sowing date of May 13, May 25, respectively. The same as following.圖5 棉花冠層下部空間位置PARI變化Fig.5 The variation of PARI in the lower layer of cotton canopy

圖6 棉花冠層中部空間位置PARI變化Fig.6 The variation of PARI in the middle layer of cotton canopy

圖7 棉花冠層上部空間位置PARI變化Fig.7 The variation of PARI in the upper layer of cotton canopy

2.3 棉花冠層不同橫向空間位置PARI分析

棉花內(nèi)圍鈴的成鈴率是決定產(chǎn)量的重要因素。因此，將距離棉行20 cm內(nèi)的空間作為冠層內(nèi)部區(qū)域(H1)，將距棉行20 cm以外的空間作為冠層外部區(qū)域(H2)(圖8)。棉花冠層內(nèi)部區(qū)域是靠近棉行的位置，由圖9-A可知，在B1播期下，各處理冠層內(nèi)部區(qū)域PARI均隨著生育進程的推進整體呈先升高后降低，最后趨于平穩(wěn)的趨勢，其中，B1M4在8月7日之前的PARI明顯高于其他密度處理，而在8月7日之后則迅速降低，與其他密度處理無明顯差異。由圖9-B可知，在B2播期下，各處理冠層內(nèi)部區(qū)域PARI均隨著生育進程的推進整體呈先升高后趨于平穩(wěn)的趨勢，在8月7日后，各處理冠層內(nèi)部區(qū)域PARI與種植密度呈正相關關系。

圖8 棉花冠層不同橫向空間位置Fig.8 The different layer of cotton canopy in horizontal position

棉花冠層外部區(qū)域為棉行中間位置，由圖10-A可知，在B1播期下，在7月20日前各處理冠層外部區(qū)域PARI差異不明顯，在7月20日至8月7日之間，B1M4冠層外部區(qū)域的PARI明顯高于其他密度處理，但在8月7日之后迅速降低；B1M1、B1M2、B1M3冠層外部區(qū)域的PARI在整個生育期內(nèi)各處理間差異較小。由圖10-B可知，在B2播期下，在7月2日至8月25日之間，各處理冠層外部區(qū)域PARI均隨著生育進程的推進整體呈升高趨勢，之后略有降低，且B2M4的冠層外部區(qū)域的PARI的增速高于其他處理。8月25日B2M1、B2M2、B2M3、B2M4冠層外部區(qū)域的PARI達到峰值，分別為0.42、0.43、0.48、0.73。

3 討論

不同種植模式對棉花群體結構的發(fā)育具有不同的影響，群體結構的不合理將導致冠層間PAR的截獲量不足，致使光合生產(chǎn)效率降低[11, 21]，從而影響產(chǎn)量。棉花適宜的播種時期因地而異[22]，黃河流域棉區(qū)直播的適宜播期為4月中下旬[23]，新疆棉區(qū)無膜直播的適宜播期則為4月下旬[24]，而在長江流域棉區(qū)，播期在5月底時可獲得較高的皮棉產(chǎn)量[25]。本研究中，5月13日(B1)播期的棉花其冠層PARI達到峰值的時間較5月 25日(B2)播期提前約25 d，在生育后期，不同播期處理之間差異逐漸縮小，這表明較晚播期處理的生育期內(nèi)冠層生長速度較緩，但生育后期對PAR的截獲具有一定的冠層優(yōu)勢。

圖9 棉花冠層內(nèi)部空間位置PARI變化Fig.9 The variation of PARI in the internal part of cotton canopy

圖10 棉花冠層外部空間位置PARI變化Fig.10 The variation of PARI in the external part of cotton canopy

前人研究表明，在一定種植密度范圍內(nèi)，棉花的葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)隨密度的增大而提高[26]，單位面積內(nèi)對PAR的截獲率隨之提高，從而增大源強度[27]。因此，一定范圍內(nèi)的高密度種植對獲得高產(chǎn)具有重要作用[28-29]。種植密度直接影響作物的生長發(fā)育以及同化物的生產(chǎn)能力，對株型的改變具有重要影響[30]，而株型結構又影響著群體透光率。本研究發(fā)現(xiàn)，不同的播期表現(xiàn)出不同的冠層特征，在5月13日(B1)播期下，種植密度為7.5萬株·hm-2(M1)的群體冠層PARI在生育后期較高；在5月25日(B2)播期下，種植密度為12.0萬株·hm-2(M4)的群體冠層PARI在生育中后期(7月20日至9月8日)內(nèi)均較高，這表明播期與密度互作對冠層的發(fā)展具有重要影響。

本研究中，在一定生育時期內(nèi)，群體冠層PARI呈“Ⅴ”型分布，這與李亞兵等[31]的研究結果一致；在生育前期，由于植株較小，冠層PARI差異較小，隨著生育進程的推進，棉花植株不斷增大，冠層空間異質性越來越強，此時不同處理群體之間的差異逐漸增大，在生育后期，隨著棉株的衰老，冠層PARI與密度相關性減弱。棉花冠層PARI受到多重因素的影響，如栽培模式、光照方向、作物營養(yǎng)狀況等，其中，栽培模式是關鍵。播期對冠層PARI的影響主要是由棉花生長時間不同造成的株型差異引起的，較晚播期處理在株高和生物量方面均低于較早播期處理[32]，晚播影響株型的發(fā)育，在同一時期內(nèi)造成冠層PARI較低；種植密度則直接影響了冠層對PAR的截獲[33]，同時密度也是影響棉花個體和群體結構發(fā)展的重要因素。本研究中，高密度群體在生育前期具有較強的PAR截獲能力，但在生育后期卻低于低密度群體，表明高密度群體在生育前期生長旺盛，群體較大，但后期衰老較快，葉片脫落嚴重，造成PAR截獲能力降低，這與呂麗華等[13]的研究基本一致。由于冠層PARI直接影響植株的光合特性，因此，不同密度與播期處理對植株同化產(chǎn)物的影響尚需進一步深入研究。

4 結論

本研究結果表明，在長江流域棉區(qū)，一定生育時期內(nèi)較早播期處理的冠層PARI較大，且在同一播期下，棉花冠層PARI在一定范圍內(nèi)與密度呈正相關關系。不同播期對棉花的群體結構發(fā)育具有不同的影響，總體而言，在5月25日播期下，12萬株·hm-2(M4)密度處理的冠層PARI較大；但在5月13日播期下，7.5萬株·hm-2(M1)密度處理在生育后期棉花冠層對PAR的截獲具有一定優(yōu)勢。本研究揭示了棉花冠層PAR的分布及變化規(guī)律，為新型高效棉花品種的培育和輕簡化栽培技術的研究奠定了基礎。