李燕燕 劉亮英 吳春生 丘滿園 劉苑秋，*

(1 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045；2 南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院，江西 南昌 330099)

森林砍伐轉(zhuǎn)為耕地或草原經(jīng)常伴隨著植被類型的轉(zhuǎn)換(C3-C4)，從而引起土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)的變化過程中發(fā)生新老有機碳的更替[1-2]。C3和C4植物屬于不同類型的光合型植物，二者光合途徑的差異，導(dǎo)致其體內(nèi)光合產(chǎn)物13C含量存在差異[3]。地上植被是土壤有機質(zhì)的主要來源，土壤有機質(zhì)的腐殖化和礦化過程伴隨著碳同位素的分餾，從而使土壤有機碳的δ13C能夠記錄植被的δ13C信息，成為判斷土壤有機碳來源的重要手段[4-5]。目前土地利用變化后有機碳來源研究大多集中在森林或自然草地開墾后的耕地上[6-9]，也有學(xué)者開始關(guān)注反向過程中土壤有機碳周轉(zhuǎn)的研究[10-11]，以期了解由耕地或退化草地(C4)轉(zhuǎn)換為森林(C3)后，來源于不同森林類型的土壤有機碳能否在較短時間內(nèi)進入土壤有機碳庫，以及哪些因素主導(dǎo)著舊碳的分解和新碳的積累，但在南方紅壤退化草地森林恢復(fù)過程中對土壤有機碳來源及其影響因素的研究較少。

利用13C自然豐度法，分析退化草地(C4)被不同植被恢復(fù)類型替代后土壤有機碳的δ13C及其周轉(zhuǎn)特征，能夠更深入地了解南方退化紅壤區(qū)植被恢復(fù)過程中有機碳的循環(huán)及其影響機制。在南方紅壤區(qū)森林砍伐后重新造林的區(qū)域，一些學(xué)者通過土壤有機碳δ13C的變化來解釋造林對土壤碳循環(huán)和儲存的影響[12-13]，但在退化草地上造林后用土壤有機碳δ13C的變化研究不同植被恢復(fù)類型對土壤有機碳周轉(zhuǎn)影響的研究較少。自1991年開始，江西泰和開展了以消滅荒山、恢復(fù)重建森林生態(tài)系統(tǒng)為目標(biāo)的森林植被恢復(fù)試驗，在試驗地前期的研究中發(fā)現(xiàn)，自然恢復(fù)草地的土壤總有機碳、可溶性有機碳、真菌數(shù)量和酶活性指標(biāo)均高于針葉純林，卻低于闊葉純林，林地土壤有機碳在粉黏粒中周轉(zhuǎn)時間最短[14-16]，但對于馬尾松林和木荷林中減少或增加的有機碳中新碳比例以及有機碳的周轉(zhuǎn)等問題的研究尚不明確。因此本研究選取亞熱帶紅壤區(qū)內(nèi)2種主要的造林樹種(馬尾松和木荷)形成的針葉純林和闊葉純林為研究對象，根據(jù)草地轉(zhuǎn)變?yōu)榱值睾笸寥烙袡C碳對δ13C的分餾特征、計算土壤有機碳的周轉(zhuǎn)規(guī)律，探討不同植被恢復(fù)對土壤有機碳周轉(zhuǎn)的影響，合理評估造林對土壤有機碳匯的影響，旨在為紅壤區(qū)森林恢復(fù)樹種的選擇和經(jīng)營提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地屬于長期森林恢復(fù)試驗基地，位于江西省泰和縣(26°44′N，115°04′E)，海拔80 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候，年均氣溫18.6℃，年均降水量1 726 mm，降雨多集中在4—6月，而7—9月高溫干旱。土壤成土母質(zhì)是第四紀(jì)紅粘土，表層石礫含量較多，屬于典型的紅壤低丘崗地。20世紀(jì)80年代以前，由于長期的樵采、割茅、挖蔸和過牧等人為干擾，山坡上原生常綠闊葉林已不存在，植被覆蓋度僅為0.3，且分布不均，形成以C4植物為主的荒山灌木草叢，雜草主要類型為野古草(Arundinellaanomala)、黃茅(Heteropogoncontortus)、狗尾草(Setariaviridis)等。1991年為實現(xiàn)綠化荒山、重建森林生態(tài)系統(tǒng)的目標(biāo)，泰和縣林業(yè)局與江西農(nóng)業(yè)大學(xué)合作選用馬尾松(PinusmassonianaLamb)、濕地松(PinuselliottiiEnglem)、木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ)、楓香(LiquidambarfomosanaHance)等樹種(C3植物)造林，建立了面積為133 hm2、植被恢復(fù)類型多樣化的試驗基地，目前植被覆蓋度達0.9以上，林相結(jié)構(gòu)完整，森林小氣候已經(jīng)形成。

1.2 試驗設(shè)計

2015年8月選取馬尾松和木荷2種林分，每個林分隨機設(shè)立3個樣地，并選擇3塊自然恢復(fù)的草地作為對照區(qū)(CK)，每個樣地設(shè)置面積為20 m×20 m的大樣方，在大樣方內(nèi)再設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方。樣地信息詳見表1。

為比較馬尾松林和木荷林與亞熱帶自然演替頂極森林群落的差距，另選擇了位于井岡山國家自然保護區(qū)的成熟闊葉林(26′29′N，114°11′E)進行比較，喬木層優(yōu)勢樹種為木荷、甜櫧[Castanopsiseyrei(Champ.)Tutch]、羅浮栲(Castanopsisfabri)和銀木荷(SchimaargenteaPritz. exDiels)，灌木層為野牡丹(MelastomacandidumD.Don)、朱砂根(Ardisiacrenatasims)，林地內(nèi)無人為干擾，群落平均高度18 m，林分郁閉度0.8，土壤為山地黃棕壤，表層土有機質(zhì)含量高達79.2 g·kg-1。

表1 不同植被恢復(fù)類型林分和土壤基本信息Table 1 Basic characteristic of stand and soil in different vegetation restoration type

1.3 測定項目與方法

1.3.1 鮮葉、枯落物和土壤樣品的采集 自然恢復(fù)草地樣地選取優(yōu)勢草類并采集鮮葉；馬尾松林和木荷林樣地分別選取喬木、灌木和草類鮮葉，隨機采集混勻后裝入大號自封袋帶回實驗室，用去離子水洗凈后裝入紙袋，65℃烘干至恒重，使用植物粉碎機粉碎后裝袋保存。

在5個小樣方內(nèi)收集所有枯枝落葉，混合均勻后裝入自封袋帶回實驗室，挑出雜物，65℃烘干至恒重，粉碎后裝袋保存。

每個大樣方內(nèi)以“S”型選取5個剖面，挖掘剖面深度40 cm，每個剖面按0～10、10～20、20～40 cm土層深度取樣，采樣前先清除土壤表面的植被和枯落物。每個樣地同一層土壤樣品混勻后帶回實驗室，挑出動、植物殘體和石礫后自然風(fēng)干，先過10目土壤篩，再按四分法取樣研磨，依次通過60目、100目土壤篩后裝袋保存。稱取1 g過篩后土壤樣品，加入20 mL 1 mol·L-1的鹽酸20 mL，浸泡24 h后除去土壤中的無機碳，然后用去離子水充分洗凈過量鹽酸，置于60℃干燥箱中烘干至恒重，冷卻、粉碎，過60目篩密封保存。

1.3.2δ13C的測定 植被和土壤有機碳的δ13C采用上海交通大學(xué)分析測試中心Vario EL Ⅲ-Isoprime型元素分析同位素質(zhì)譜聯(lián)用儀(德國Elementar)測定。將粉碎的植物和經(jīng)過鹽酸處理的土壤樣品放入氧化管中，加入三氧化鎢，于1 150℃真空條件下燃燒，產(chǎn)生的CO2氣體經(jīng)過吸附-解吸附裝置被有效地分離，再使用熱導(dǎo)檢測器檢測碳含量和碳同位素值，氦氣作為載氣和吹掃氣。采用國際通用的δ表示碳同位素比值：

δ13C=[(13C/12C)樣品/(13C/12C)標(biāo)準(zhǔn)-l]×1000‰

(1)

式中，(13C/12C)標(biāo)準(zhǔn)為標(biāo)準(zhǔn)品USGS40(左旋谷氨酸，L-glutamic acid)(δ13CVPDB=-26.39‰±0.04‰)。

土壤有機碳δ13C計算來源于新碳的比例[17]：

(2)

Fgrassland=100-Fforest

(3)

式中，F(xiàn)forest為土壤有機碳來源于林分的比例，δ13Cnew為林地土壤有機碳的δ13C，δ13Cold為林分恢復(fù)前草地土壤有機碳的δ13C，δ13Cbiomass為恢復(fù)林植被的δ13C；Fgrassland為來源于草地的土壤有機碳。

1.3.3 土壤有機碳周轉(zhuǎn)時間 土壤有機碳周轉(zhuǎn)時間用土地擾動后不同來源土壤有機碳在土壤中的平均存留時間(mean residence time，MRT)表示，根據(jù)公式計算：

MRT=1/k

(4)

式中，k是一級分解常數(shù)[18]，即有機碳分解率，計算公式為：

(5)

式中，t為草地轉(zhuǎn)變?yōu)樯值臅r間，a，本研究中植被轉(zhuǎn)換時間t=25 a。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 21.0 統(tǒng)計學(xué)軟件計算有機碳含量和δ13C的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)偏差，用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤有機碳δ13C和枯落物碳δ13C的相關(guān)關(guān)系，用Origin 8.5軟件對有機碳垂直分布和來源、分解速率進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鮮葉-枯落物-土壤δ13C垂直分布特征

由表2可知，從鮮葉δ13C來看，自然恢復(fù)草地植被類型以C4植物為主，而森林恢復(fù)重建25 a后，地上喬木和林下植被以C3植物為主。自然恢復(fù)草地枯落物δ13C比鮮葉高0.07個千分點；馬尾松林和木荷林枯落物的δ13C分別比鮮葉高2.24和0.53個千分點。草地枯落物的δ13C顯著高于馬尾松林和木荷林。此外，3種植被類型從鮮葉到枯落物的δ13C富集作用均不明顯。

自然恢復(fù)草地和成熟闊葉林中土壤有機碳的δ13C比枯落物δ13C分別增加2.21和2.62個千分點；自然恢復(fù)草地轉(zhuǎn)變?yōu)轳R尾松林和木荷林后，土壤有機碳的δ13C比枯落物δ13C分別增加了7.46和10.53個千分點，可以看出0～40 cm土層土壤有機碳為原有草地和當(dāng)前恢復(fù)林分的混合物。

對土壤各土層土壤有機碳δ13C與枯落物δ13C進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)(表3)，枯落物δ13C與0～10 cm土層土壤有機碳δ13C之間呈極顯著正相關(guān)，與20～40cm土層土壤有機碳δ13C呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；0～10和10～20 cm土層土壤有機碳的δ13C呈顯著正相關(guān)，表明凋落物分解主要影響表層土壤有機碳，深層土壤有機碳主要受植物根系的影響[19]。

表2 不同植被類型植被-土壤系統(tǒng)δ13C分布特征Table 2 δ13C distribution in vegetation-soil system under different vegetation types /‰

2.2 土壤有機碳δ13C剖面分布

3種植被恢復(fù)類型土壤有機碳δ13C分布特征如圖1所示。馬尾松林和木荷林土壤有機碳δ13C均隨土壤深度增加而不斷增大，2種林分20～40 cm土層土壤有機碳δ13CSOC分別比0～10 cm土層土壤增加4.0和4.2個千分點。自然恢復(fù)草地土壤有機碳δ13C隨土壤深度增加略微減小，20～40土層土壤有機碳δ13C較表層土壤有機碳δ13C的增幅只有1.3個千分點。比較各土層3種植被恢復(fù)類型土壤有機碳δ13C的差異發(fā)現(xiàn)，0～10 cm土層，自然恢復(fù)草地土壤有機碳δ13C顯著高于馬尾松林和木荷林；10～20 cm土層，自然恢復(fù)草地和木荷林有機碳δ13C顯著高于馬尾松林；20～40 cm土層，自然恢復(fù)草地和2種林分間的土壤有機碳δ13C無顯著差異。

表3 各土層土壤有機碳δ13C與凋落物δ13C的相關(guān)關(guān)系Table 3 Pearson correlation between δ13C of SOC and δ13C of floor litter

注：不同小寫字母表示不同植被類型間存在顯著 差異(P<0.05)。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among different vegetation types. The same as following.圖1 不同植被恢復(fù)類型土壤有 機碳δ13C垂直分布Fig.1 SOC δ13C versus depth curves in different vegetation restoration

2.3 不同森林恢復(fù)類型土壤有機碳來源

地上植被發(fā)生變化后，土壤有機碳的來源也發(fā)生了改變。明確土壤有機碳的來源，對更加合理、準(zhǔn)確評估森林恢復(fù)過程新碳(森林碳)的輸入和舊碳(原有草地有機碳)的分解有重要意義。2種林分土壤有機碳來源于新碳的比例如圖2所示。在馬尾松林中，0～10和10～20 cm土層來源于新碳的比例分別為45%和32%，而在木荷林中，0～10和10～20 cm土層來源于新碳的比例僅為33%和6%。在0～20 cm土層，馬尾松林土壤有機碳來源于新碳的比例均顯著高于木荷林。

退化草地轉(zhuǎn)換為森林后，隨著不同類型森林凋落物轉(zhuǎn)變?yōu)樾绿歼M入土壤，草地(C4植物)土壤有機碳的分解隨之發(fā)生了改變。由圖3可知，木荷林0～10土層土壤有機碳分解速率為0.016，低于馬尾松林中0～10 cm土層土壤有機碳分解速率(0.024)，新碳對表層土有機碳的分解影響最大，馬尾松林和木荷林0～10 cm土層土壤有機碳分解速率分別是20～40 cm土層的2.64和7.67倍。綜合土壤有機碳含量可知，木荷林枯枝落葉進入土壤后不僅促進了自身凋落物的有機碳進入土壤，而且對原有草地形成的有機碳具有一定的保護作用。

圖2 馬尾松林和木荷林土壤有機碳來源于新碳的比例Fig.2 Fraction of SOC derived from Pinus massoniana and Schima superba forests

圖3 馬尾松林和木荷林土壤有機碳分解速率Fig.3 Decomposition rate of SOC in Pinus massoniana and Schima superba forests

3 討論

3.1 植被恢復(fù)類型對鮮葉-枯落物-土壤δ13C垂直分布特征的影響

新鮮植物殘體不斷分解形成的腐殖質(zhì)化物質(zhì)構(gòu)成了土壤有機質(zhì)的主要物質(zhì)，而土壤有機碳的分解過程會發(fā)生同位素分餾現(xiàn)象，使土壤有機碳的穩(wěn)定碳同位素組成與地上植被相比存在明顯的13C富集過程。在自然恢復(fù)草地和本區(qū)域的成熟闊葉林(表2)中，從枯落物到土壤呈現(xiàn)13C的富集現(xiàn)象，這與加拿大北部溫帶地區(qū)和我國南亞熱帶地區(qū)植物-土壤系統(tǒng)有機碳13C的垂直分布一致[20-21]，表明長期單一植被覆蓋下，碳從枯落物到轉(zhuǎn)化為土壤有機質(zhì)的過程中可促使土壤有機碳富集13C。

對多個氣候帶上植被δ13C和土壤有機碳δ13C的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，一般土壤有機質(zhì)的δ13C值與來源植物物料的δ13C值有小幅增加，增幅在0.9～1.4個千分點之間[2]。而本研究中自然恢復(fù)草地和成熟闊葉林的增幅分別為2.21和2.62個千分點，超出上述范圍，但低于貴州喀斯特地區(qū)黃壤剖面和石灰土剖面δ13C的增幅[22]。對自然恢復(fù)草地而言可能是草地根系淺，土壤pH值較高，微生物的活性較強，表層土壤有機質(zhì)分解速率和周轉(zhuǎn)速度較快，產(chǎn)生的碳同位素分餾較大，從而使表層土壤有機質(zhì)較相應(yīng)的枯枝落葉δ13C的上升幅度較高；對于成熟闊葉林則由于土壤pH值較低，表層土壤有機質(zhì)分解速率和周轉(zhuǎn)速度較慢，產(chǎn)生的碳同位素分餾較小，從而使表層土壤有機碳相應(yīng)的枯枝落葉δ13C有較低的上升幅度[11，21]。

一個地區(qū)的土壤長期在單一光合作用植被類型覆蓋且未受到侵蝕時，其土壤有機碳δ13C一般隨著土層深度的增加而增大[19, 23]。在本研究中自然恢復(fù)草地0～40 cm土層有機碳δ13C并未隨著深度的增加而增大，其原因可能是試驗地位于亞熱帶丘陵土地退化區(qū)，自然恢復(fù)草地表層土壤仍然發(fā)生著侵蝕和有機碳的流失。Menichetti等[24]對5個歐洲長年裸地的研究發(fā)現(xiàn)，土壤初期的有機碳含量損失了33%～65%，δ13C平均值增長了0.008～0.024個百分點，顯示土壤有機碳δ13C增大與土壤有機碳的流失存在關(guān)聯(lián)。經(jīng)過森林的重建與恢復(fù)后，隨著表層土壤有機碳δ13C的減小，退化土壤受到侵蝕的程度可能減緩。

3.2 土壤有機碳含量與δ13C的關(guān)系

明確土壤有機碳含量與δ13C的關(guān)系，有助于了解土壤有機碳的積累和分解。學(xué)者們用不同的方法分析了土壤有機碳含量和土壤有機碳δ13C的關(guān)系，試圖闡明土壤有機質(zhì)分解過程對13C組分分餾的響應(yīng)[25-27]。Wynn等[25]提出土壤有機碳濃度的自然對數(shù)與其同位素組成有強烈的相關(guān)性；Harden等[26]在熱帶雨林(植被在相同光合途徑之間轉(zhuǎn)換)土壤的研究發(fā)現(xiàn)土壤有機碳δ13C和有機碳含量自然對數(shù)成負(fù)線性關(guān)系，這一趨勢在我國其他地區(qū)的森林土壤中也有發(fā)現(xiàn)，如亞熱帶紅壤區(qū)濕地松林土壤和溫帶長白山的垂直地帶森林土壤[27-28]。而樸河春等[29]在喀斯特植被演替的研究中提出土壤有機碳含量的倒數(shù)和土壤有機碳δ13C之間有一定的線性關(guān)系。在本研究中由C4植被轉(zhuǎn)換來的木荷林、成熟闊葉林的土壤有機碳濃度自然對數(shù)與土壤有機碳δ13C之間均存在顯著的線性回歸關(guān)系(圖4，R2=0.881和R2=0.670)，而自然恢復(fù)草地與馬尾松林中二者之間線性關(guān)系(未展示)較弱，這可能是由于木荷林比馬尾松林具有更強的水土保持功能，減少了水土流失，同時也減少了土壤草地原來有機碳和其他養(yǎng)分的損失，使其朝著植被正向演替的方向進行。

圖4 土壤有機碳δ13C與有機碳含量自然對數(shù)之間的關(guān)系Fig.4 Relationship between δ13CSOC and the logarithmic value of SOC

3.3 不同植被恢復(fù)類型土壤有機碳周轉(zhuǎn)

根據(jù)公式(4)可以計算出馬尾松林和木荷林中有機碳的存留時間分別為42和66 a，高于室內(nèi)培養(yǎng)試驗用13C方法計算的紅壤有機碳周轉(zhuǎn)時間，但低于用14C示蹤方法估算出的塞罕壩人工造林土壤有機碳的周轉(zhuǎn)時間[30]，可能是研究方法不同使土壤有機碳周轉(zhuǎn)時間的估算產(chǎn)生差異。室內(nèi)試驗周期短，在短時間尺度的土壤有機碳動態(tài)研究中具有十分廣泛的應(yīng)用，卻很難跟蹤土壤中占主導(dǎo)地位的更長時間尺度的碳動力學(xué)過程，從而導(dǎo)致對土壤有機碳分解速率存在一定程度的高估；14C示蹤方法主要用于估算十年至百年土壤有機碳的分解過程，所推算的土壤有機碳周轉(zhuǎn)時間普遍較長，且14C標(biāo)記需要特定場所，難以實現(xiàn)田間原位研究，此外，14C需要放射性測量儀器分析，試驗參數(shù)不確定，而13C自然豐度法則具有安全、無污染、易控制等優(yōu)點，對植被發(fā)生轉(zhuǎn)換時進行有機碳周轉(zhuǎn)研究適用性較好[31-32]。

Novara等[18]用13C方法在對草地(C3→C4)和葡萄園(C4→C3)的研究發(fā)現(xiàn)，葡萄園中有機碳的周轉(zhuǎn)時間比草地的慢將近10倍，達到了183 a，也慢于本區(qū)域土壤有機碳的周轉(zhuǎn)時間，可能是由兩區(qū)域氣候條件差異導(dǎo)致的，紅壤地區(qū)溫度高、濕度大，加快了土壤有機碳的周轉(zhuǎn)。在大氣CO2濃度升高的大背景下，土壤碳庫的轉(zhuǎn)化與更新過程在時間和空間上發(fā)生了改變[33]，今后可通過13C標(biāo)記技術(shù)，定量研究CO2濃度升高對土壤有機碳不同碳庫的轉(zhuǎn)化過程及其影響因素，為評估紅壤地區(qū)植被恢復(fù)林的“碳匯(源)”功能提供依據(jù)。

4 結(jié)論

退化草地轉(zhuǎn)變?yōu)轳R尾松林和木荷林后，植被類型以C3植物為主，改變了土壤有機碳δ13C的垂直分布特征，對土壤有機碳的影響主要發(fā)生在表層。木荷林進入土壤有機碳存留時間更長，降低了分解速率，表明木荷造林不僅能更好地保護原有草地舊碳，而且有助于森林形成的新碳進入土壤，是退化紅壤區(qū)植被恢復(fù)可選用的優(yōu)良樹種。由于馬尾松對貧瘠土壤較強的適應(yīng)能力，在我國退化紅壤區(qū)多采用馬尾松飛播造林，從土壤有機碳的積累和周轉(zhuǎn)角度考慮，應(yīng)當(dāng)通過人工促進的方式使其轉(zhuǎn)變?yōu)槌＞G木荷林，使土壤結(jié)構(gòu)和功能得到進一步提升，從而更好地發(fā)揮紅壤地區(qū)森林土壤的碳匯功能。