王佳鈺

(沈陽師范大學(xué)，遼寧 沈陽 110011)

1 引言

植物代謝組學(xué)就是在植物遇到外界干擾或刺激前后，對(duì)其代謝成分進(jìn)行定性定量分析，研究植物代謝網(wǎng)絡(luò)以及相關(guān)基因功能的科學(xué)技術(shù)。

2 重金屬及植物代謝概述

生物必需的重金屬有銅、鋅、錳、鐵以及鎳等[1]，生物非需要有鉛、鎘、鉻、砷以及汞等[2]，必需重金屬如果過量也會(huì)對(duì)植物造成威脅，目前對(duì)植物代謝影響較大的重金屬主要有鉛、鎘、銅、鋅等。

過多的重金屬被植物吸收，會(huì)威脅植物正常代謝，重金屬對(duì)植物的危害主要是通過3種途徑：一是置換蛋白質(zhì)離子，破壞植物組織功能；二是促使活性氧自由基在細(xì)胞中產(chǎn)生，破壞植物抗氧化系統(tǒng)；三是與植物蛋白質(zhì)反應(yīng)，降低蛋白質(zhì)活性[3]。目前，對(duì)重金屬脅迫下植物代謝組學(xué)的研究主要包括重金屬脅迫對(duì)植物代謝產(chǎn)物的影響、植物對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)機(jī)制、植物組織或器官在某一生長階段的代謝途徑或網(wǎng)絡(luò)以及篩選耐受品種等[4]。

3 重金屬脅迫對(duì)植物代謝產(chǎn)物的影響

3.1 重金屬脅迫對(duì)氨基酸代謝的影響

重金屬能夠影響植物氨基酸代謝，據(jù)研究表明植物中脯氨酸含量較高的生態(tài)型植株，對(duì)銅、鋅等重金屬耐受性較高[5]。唐杰等發(fā)現(xiàn)，低濃度鎘脅迫能夠促使水稻分泌更多氨基酸，但高濃度鎘脅迫抑制水稻分泌氨基酸[6]。據(jù)Bailey等進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，麥瓶草在鎘脅迫下，谷氨酸等氨基酸含量呈下降趨勢(shì)[7]。

谷胱甘肽是一種具有抗氧化能力的小分子肽，由谷氨酸、甘氨酸以及半胱氨酸組成，能夠提高植物鎘耐性，在低濃度鎘脅迫下促進(jìn)谷胱甘肽合成，高濃度鎘對(duì)其抑制[8]，植物螯合肽是以谷胱甘肽為底物的酶促產(chǎn)物，據(jù)王建研究，在銅脅迫下，番茄體內(nèi)谷胱甘肽和植物螯合肽含量均提高，同時(shí)L-精氨酸代謝方向改變，以達(dá)到解毒目的[9]。

3.2 重金屬脅迫對(duì)有機(jī)酸代謝的影響

在重金屬脅迫下，植物根系會(huì)分泌大量低分子有機(jī)酸，如檸檬酸、琥珀酸、酒石酸、蘋果酸以及草酸等，它們可以抑制根系吸收重金屬，并與莖葉中的重金屬結(jié)合，降低重金屬活性和危害。

據(jù)研究表明，在鎘、鉛、鋅、銅以及鋁等脅迫下，植物根系能夠產(chǎn)生有機(jī)酸，增加植物對(duì)鎘的耐受性。Pinto等發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下高粱根系中蘋果酸分泌增多，玉米根系中檸檬酸分泌增多，這些有機(jī)酸能夠促使植物根系中鎘轉(zhuǎn)化成鎘絡(luò)合物[10]；朱曉芳等發(fā)現(xiàn)在鎘脅迫下番茄根尖草酸分泌增多，對(duì)鎘耐受性越強(qiáng)的番茄品種，其草酸分泌越多[11]；秦麗等發(fā)現(xiàn)隨著鎘脅迫時(shí)間和濃度增加，續(xù)斷菊根系有機(jī)酸分泌增加[12]；謝翔宇等通過研究紅樹秋茄發(fā)現(xiàn)鎘會(huì)在其體內(nèi)積累，使其根呈灰色，但根系分泌的有機(jī)酸降低鎘毒性[13]。

侯曉龍等發(fā)現(xiàn)鉛脅迫下，金絲草根系及莖葉能夠產(chǎn)生草酸等有機(jī)酸，可以與鉛螯合，降低鉛毒害[14]。張利等發(fā)現(xiàn)東魁楊梅根系在正常環(huán)境下只分泌草酸，在鉛脅迫下除草酸外還會(huì)分泌蘋果酸、檸檬酸以及酒石酸，并且隨著鉛濃度升高，蘋果酸分泌量一直升高，其他有機(jī)酸則是先升高后降低[15]。林海濤等發(fā)現(xiàn)鉛脅迫下茶樹分泌有機(jī)酸量增加[16]。

3.3 重金屬脅迫對(duì)糖代謝的影響

重金屬脅迫影響植物糖代謝平衡以及糖含量。據(jù)劉慶研究，鼠尾草、孔石莼以及叉枝藻的糖含量及糖代謝酶活性在低濃度銅脅迫下升高，在高濃度銅脅迫下降低，其中鼠尾草在銅脅迫下糖代謝相關(guān)參數(shù)較高，高濃度下降低程度較小，其對(duì)銅耐受性強(qiáng)[17]。據(jù)高慧兵研究，鉛鋅脅迫使蓖麻糖代謝酶活性降低[18]。據(jù)羅慶研究，鉛脅迫下，蘿卜根中葡萄糖、半乳糖及果糖含量上升，松二糖及麥芽糖等含量下降，光合同化物在鉛脅迫下主要以六碳糖形式存儲(chǔ)，從而調(diào)節(jié)滲透壓[19]。

3.4 重金屬脅迫對(duì)能量代謝的影響

重金屬能夠改變植物能量代謝，例如，據(jù)薛亮研究發(fā)現(xiàn)，高濃度銻能夠影響植物光合作用，造成芥菜玉米等葉片失綠，降低其葉片最大光化學(xué)效率，抑制集胞藻的電子傳遞，降低其氧氣釋放[20]。

據(jù)劉慶研究，在銅脅迫下，鼠尾草、孔石莼以及叉枝藻的光合色素均下降，光合作用減弱[17]。據(jù)趙麗娟研究，在鎘脅迫下菠菜能量代謝從有氧到無氧發(fā)生轉(zhuǎn)移，乳酸含量顯著升高，有機(jī)酸氨基酸代謝異常；玉米在鎘脅迫下能量代謝途徑?jīng)]有太大變化，但乳酸含量明顯下降。

4 植物代謝對(duì)抗重金屬脅迫的響應(yīng)機(jī)理

4.1 氨基酸代謝對(duì)抗重金屬脅迫機(jī)理

據(jù)研究氨基酸代謝對(duì)抗重金屬脅迫主要是通過自身抗氧化能力以及與重金屬離子螯合等。例如脯氨酸具有較強(qiáng)抗氧化能力，據(jù)Sharma等研究脯氨酸主要通過避免酶脫水以及滲透調(diào)節(jié)等方面降低重金屬毒性，而不是螯合作用。

精氨酸是多胺和一氧化氮(NO)的前體，在重金屬脅迫下，參與精氨酸代謝的酶(精氨酸酶、精氨酸脫羧酶以及一氧化氮酶)活性改變，從而介導(dǎo)精氨酸是往多胺還是NO方向代謝，NO能夠介導(dǎo)植物抗氧化酶和螯合肽形成，多胺具有穩(wěn)定作用，多胺與NO可以在氧化脅迫與硝化脅迫之間調(diào)節(jié)平衡，從而提高植物重金屬耐受能力。

谷胱甘肽是經(jīng)過硫代謝后形成半胱氨酸，再由兩個(gè)關(guān)鍵酶催化合成，它與重金屬離子結(jié)合，在植物螯合肽酶作用下，催化形成植物螯合肽。在低濃度重金屬脅迫下會(huì)促進(jìn)硫同化、半胱氨酸合成以及關(guān)鍵酶活性，從而促進(jìn)谷胱甘肽和植物螯合肽形成。谷胱甘肽可以與重金屬離子螯合直接固定在根系中，或者先形成低分子量復(fù)合物，將其運(yùn)輸?shù)礁岛?，再形成高分子量?fù)合物固定在根系；同時(shí)，谷胱甘肽可以通過抗氧化系統(tǒng)，與自由基結(jié)合以及抗敗血酸-谷胱甘肽循環(huán)等途徑清除重金屬導(dǎo)致過量產(chǎn)生的活性氧簇。

4.2 有機(jī)酸代謝對(duì)抗重金屬脅迫機(jī)理

植物有機(jī)酸代謝能夠有效提升自身對(duì)重金屬的耐受能力，是植物重要解毒機(jī)制之一。植物有機(jī)酸代謝對(duì)抗重金屬脅迫主要是通過兩個(gè)途徑：一個(gè)是影響根系吸收，另一個(gè)是螯合作用。

首先，是通過有機(jī)酸代謝影響根系中金屬吸收，有機(jī)酸能夠改變土壤根際pH值、含水量以及有機(jī)質(zhì)等環(huán)境因素，還能夠氧化還原根基土壤電位，減少根系對(duì)重金屬吸收。其次，是有機(jī)酸與游離重金屬離子螯合后，參與重金屬在植物體內(nèi)的生理代謝過程，在代謝過程中降低重金屬有效性，達(dá)到解毒目的。

4.3 糖代謝、能量代謝對(duì)抗重金屬脅迫機(jī)理

重金屬脅迫下，糖代謝及糖含量的改變，可以調(diào)節(jié)植物滲透壓，從而減輕毒害；重金屬脅迫下根系會(huì)分泌不同物質(zhì)影響植物的糖代謝以及能量代謝等，可以起到活化重金屬或者固化重金屬的作用。郭紅葉研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫下小麥光合作用受到影響后，體內(nèi)可以產(chǎn)生大量氧氣和過氧化氫，從而減輕重金屬毒害。