王啟泉

[摘 要] 光合作用是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，其影響著農(nóng)作物生產(chǎn)，進(jìn)而影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。因此，研究光合作用過(guò)程的能量轉(zhuǎn)化、電子轉(zhuǎn)移、能量傳輸，提高農(nóng)作物的光合作用效率，對(duì)于糧食產(chǎn)量的提高、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展乃至整個(gè)人類社會(huì)的發(fā)展都具有重要的意義。

[關(guān)鍵詞] 光合作用;農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物;農(nóng)作物產(chǎn)量

[中圖分類號(hào)] Q945.11 [文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼] A [文章編號(hào)] 1674-7909（2020）28-54-2

1 光合作用概述

光合作用是綠色植物（包括光能細(xì)菌）所特有的生命現(xiàn)象，是通過(guò)一系列反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)化為生物生命活動(dòng)所需的有機(jī)物中的能量，從而將太陽(yáng)能捕獲并存儲(chǔ)起來(lái)。其是迄今地球上最重要且獨(dú)特的植物生理過(guò)程，是自然界絕大多數(shù)生物最基本的物質(zhì)和能量來(lái)源。光合作用是植物體內(nèi)的光合系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過(guò)程。提高光合作用效率，既可以提高經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量，又可以減少環(huán)境中日益增加的二氧化碳，因此對(duì)光合作用的研究具有重要的意義。

2 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物光合作用的特點(diǎn)

近幾個(gè)世紀(jì)以來(lái)，人口急劇增加，人們對(duì)糧食等農(nóng)作物的需求量越來(lái)越大。然而，地球上可耕作的土地面積在不斷減少，人們通常通過(guò)利用化肥或者加強(qiáng)灌溉的方式提高作物產(chǎn)量。雖然作物產(chǎn)量有所提高，但是過(guò)度消耗了淡水資源和土壤資源，同時(shí)不科學(xué)的灌溉、施肥方式使很多可耕作良田發(fā)生鹽漬化而轉(zhuǎn)變成鹽堿地，使作物無(wú)法生長(zhǎng)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球大概至少有50%的灌溉土地遭受不同程度的鹽漬化危害[1]。因此，需要研究更有效的方法來(lái)提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量。

綠色植物的干物質(zhì)大約有95%來(lái)自于光合作用合成的有機(jī)物，農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物的產(chǎn)量主要取決于光合作用。人們以光合作用效率（即日光能合成有機(jī)物的效率）來(lái)衡量光合作用能力[2]，因此提高經(jīng)濟(jì)作物光合作用效率是增加糧食產(chǎn)量的有效手段，具有重要的科學(xué)研究意義和實(shí)際的應(yīng)用價(jià)值。從葉綠體的光化角度分析，光能轉(zhuǎn)化率最高為20%～25%，但在自然條件下生長(zhǎng)的植物或栽培的作物，光能利用率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于該值，不到1%，作物短日照時(shí)不到5%，因此光合作用效率有很大的提升空間。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)提高光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率，提高光能利用率，提高光合碳同化效率，從而提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物光合效率[3]。

3 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物光合作用研究進(jìn)展

3.1 通過(guò)內(nèi)在影響因子提高光合作用效率的研究

農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物光合作用效率的影響因素有光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換速率，以及光合速率、光呼吸強(qiáng)度等。影響農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物光合作用效率的內(nèi)在因子有葉綠素濃度、葉片內(nèi)部組織、碳代謝途徑、碳固定酶種類等，通過(guò)調(diào)控這些內(nèi)在因子，可以提高光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率，同時(shí)可以利用遺傳育種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)等方法提高光合作用速率。其中，光能吸收捕獲是提高光合作用效率的關(guān)鍵步驟。綠色植物體內(nèi)的捕光色素分子吸收光能后，光電轉(zhuǎn)化效率能達(dá)到100%，光電轉(zhuǎn)化完成后，電子就會(huì)完全用于由水和二氧化碳合成有機(jī)物的反應(yīng)?？蒲泄ぷ髡哐芯堪l(fā)現(xiàn)減少葉片色素含量會(huì)使更多的光穿過(guò)植物群體的頂層葉片，提高下部葉片的光合作用效率，同時(shí)降低色素含量會(huì)增強(qiáng)植物對(duì)水分和氮素的利用效率，因此通過(guò)降低捕光天線的大小或減少葉綠體中色素含量會(huì)提高光合作用效率[4]。此外，植物在持續(xù)強(qiáng)光照射下導(dǎo)致的光抑制是造成光能利用效率下降的重要因素。為了防止由于強(qiáng)烈光照引起光系統(tǒng)復(fù)合物損傷，科研人員對(duì)農(nóng)作物的基因進(jìn)行改造，設(shè)計(jì)合成新型對(duì)光敏感的復(fù)合物亞基，裝配人工合成的新型色素，可以使之具有永久的光能捕獲和轉(zhuǎn)化能力，從而大大提高光合作用效率[5，6]。

20世紀(jì)90年代以來(lái)，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的迅速發(fā)展，國(guó)內(nèi)外研究者利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，在光合碳同化關(guān)鍵酶、磷酸稀醇式丙酮酸羧化酶、蔗糖磷酸合成酶的研究中取得了很大的進(jìn)展，極大地提高了作物的光合作用效率[7，8]。

3.2 通過(guò)外界影響因子提高光合作用效率的研究

農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物光合作用的外界影響因子主要有外源化學(xué)物質(zhì)、二氧化碳濃度、栽培方式、溫度等。在對(duì)眾多外界影響因子的研究中，研究者一直非常重視施加外源化學(xué)物質(zhì)對(duì)作物光合作用影響的研究[9]。例如，研究人員發(fā)現(xiàn)在水稻成熟期間，可通過(guò)葉面噴肥來(lái)改善根系缺肥的情況，使用養(yǎng)分含量高的肥料如2%～3%的尿素和次磷酸二氫鉀等，可增加葉片的葉綠素含量，從而提高葉片的光合作用效率，有效提高水稻產(chǎn)量[10]。近年來(lái)，我國(guó)科研工作者針對(duì)二氧化碳施肥提高經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)量做了大量研究，研究發(fā)現(xiàn)一方面二氧化碳作為光合作用的底物參與碳同化循環(huán)，另一方面提高了二氧化碳與氧氣的比值，抑制了碳的氧化——光呼吸，因此光合速率提高[11]。通過(guò)研究綠色植物光合作用過(guò)程中光呼吸的生化調(diào)控，研究人員發(fā)現(xiàn)光合器官中的碳同化中間產(chǎn)物能提高羧化酶活性，從而降低加氧酶活性。利用亞硫酸氧鈉等外加抑制劑進(jìn)行調(diào)節(jié)，可以加快植物碳同化過(guò)程而降低光呼吸，從而提高植物光合作用能力[12]。研究人員通過(guò)對(duì)多種作物的研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)植物葉片噴灑一定濃度的甲醇可以增加葉片細(xì)胞張力，同時(shí)促進(jìn)氣孔張開(kāi)。由于甲醇在植物體內(nèi)經(jīng)過(guò)特殊的代謝過(guò)程可以轉(zhuǎn)化成二氧化碳，可以改善植物器官內(nèi)二氧化碳的濃度，提高經(jīng)濟(jì)作物的光合作用效率，從而提高作物產(chǎn)量[13]。此外，合理密植及大棚栽培等栽培方式是提高光合作用效率的重要方法。另外，溫度可以通過(guò)影響光合作用中酶的效率來(lái)影響光合作用速率，一般作物的生長(zhǎng)環(huán)境溫度以10～35 ℃為宜，35 ℃以上或10 ℃以下光合作用速率明顯降低。

4 展望

隨著人類社會(huì)的發(fā)展，可耕種土地面積不斷減少，提高單位面積作物產(chǎn)量至關(guān)重要。通過(guò)調(diào)控內(nèi)在影響因子和外界影響因子來(lái)提高農(nóng)作物光合作用效率，是提高農(nóng)作物產(chǎn)量最經(jīng)濟(jì)、最實(shí)用的方法。

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