宋 超,池鑫晨,王曉雨,王懿祥,葉靜雯,朱向濤,白尚斌,

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院;2.浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300;3.暨陽(yáng)學(xué)院，浙江 諸暨 311800)

森林是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，其植被部分碳庫(kù)占全球植被碳庫(kù)的77.1%[1]，森林土壤碳庫(kù)儲(chǔ)存了全球土壤碳儲(chǔ)量的約40%[2,3].因此，森林在增加碳匯和減緩大氣CO2濃度升高方面所發(fā)揮的作用越來(lái)越突出[4-6].大多數(shù)研究表明[7-12]，森林碳儲(chǔ)量及固碳能力與植被類(lèi)型、物種組成、森林生產(chǎn)力、林齡及人類(lèi)活動(dòng)等有著密切的關(guān)系.以往研究廣泛認(rèn)同，植物入侵對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有負(fù)面影響.但是，在森林碳儲(chǔ)量方面，入侵植物因其快速生長(zhǎng)和繁殖的特性，可能在短時(shí)期維持較高的生長(zhǎng)速率，如果入侵群落的快速生長(zhǎng)能夠抵消原有群落的碳損失，則區(qū)域水平上，入侵過(guò)程可能不會(huì)導(dǎo)致碳損失，甚至可能引起碳儲(chǔ)量在短時(shí)期內(nèi)升高.根據(jù)以往研究，不同森林群落對(duì)入侵的反應(yīng)可能有較大差異，入侵植物的不同，以及被入侵生態(tài)系統(tǒng)的差異，使得植物入侵對(duì)原有植被碳儲(chǔ)量的影響具有復(fù)雜性.例如，木本植物烏桕(Sapiumsebiferum)從中國(guó)引進(jìn)美國(guó)后，由于其生長(zhǎng)速度快、繁殖能力強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)的特性，相對(duì)原生種群表現(xiàn)出很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力[13],沿海岸線快速擴(kuò)張，最終導(dǎo)致原群落物種多樣性及生物量下降[14]；但在入侵成功后，烏桕的地上及地下部分碳儲(chǔ)量均大于原產(chǎn)地種群[15].又如檉柳(Tamrixspp.)，入侵美國(guó)水系附近的多年生植被群落，導(dǎo)致原群落的生物量降低[16].而桉樹(shù)(EucalyptusrobustaSmith)引進(jìn)我國(guó)廣東、云南等地后，雖然被列為入侵植物之一，但是相比原有植被有著更高的碳儲(chǔ)量[17].

毛竹(Phyllostachyedulis)是原產(chǎn)于我國(guó)的禾本科剛竹屬竹種，廣泛分布在我國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)，毛竹具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其莖稈、竹筍皆可利用，并且具有生長(zhǎng)速度快、產(chǎn)量高等經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)[18]，竹林經(jīng)營(yíng)收入曾是山區(qū)收入的主要來(lái)源之一，竹產(chǎn)業(yè)也是竹農(nóng)發(fā)展經(jīng)濟(jì)的主要產(chǎn)業(yè)，是我國(guó)一種重要的森林資源[19].然而近幾年來(lái)，竹產(chǎn)業(yè)遭受產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)型升級(jí)、環(huán)保高壓等種種壓力的嚴(yán)峻考驗(yàn)，導(dǎo)致毛竹竹材價(jià)格急劇下降，加上勞動(dòng)力成本升高，農(nóng)民竹林經(jīng)營(yíng)收益較低甚至虧損.越來(lái)越多的毛竹林被減少或放棄經(jīng)營(yíng)，甚至成為完全拋荒的竹林.

毛竹具有強(qiáng)大的竹鞭系統(tǒng)，可以向鄰近常綠闊葉林、針闊混交林等森林蔓延入侵，并快速蔓延蠶食其他樹(shù)種[20]，形成竹-闊混交林甚至是毛竹純林[21].入侵后，由于群落結(jié)構(gòu)、土壤性質(zhì)改變以及毛竹自身無(wú)法二次生長(zhǎng)等原因[22]，不可避免地會(huì)影響原有森林碳儲(chǔ)量.楊清培等[23]的研究發(fā)現(xiàn)，毛竹入侵常綠闊葉林后，總碳儲(chǔ)量、植被碳儲(chǔ)量和土壤碳儲(chǔ)量等均在降低，但植被年固碳量卻上升.而趙雨虹[20]等研究結(jié)果表明毛竹入侵常綠闊葉林導(dǎo)致森林生態(tài)功能的綜合水平呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，竹闊混交林的碳儲(chǔ)量卻大于毛竹林和闊葉林.但是由于研究區(qū)氣候、土壤、林分以及研究方法等的差異，關(guān)于毛竹入侵對(duì)闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量變化的影響還具有不確定性.

毛竹生長(zhǎng)迅速、固碳能力強(qiáng)，被視為應(yīng)對(duì)全球變化的重要樹(shù)種大力發(fā)展.而闊葉林生態(tài)系統(tǒng)是亞熱帶重要的地帶性植被，發(fā)揮著重要的固碳功能.那么當(dāng)毛竹擴(kuò)張進(jìn)入闊葉林后，對(duì)原生植被碳儲(chǔ)量會(huì)帶來(lái)怎樣的影響？生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量分配格局又會(huì)有怎樣的改變？研究結(jié)果對(duì)人們正確認(rèn)識(shí)全球變化背景下毛竹林作用以及合理調(diào)控其入侵有重要的理論和實(shí)踐意義.基于此，本研究以杭州午潮山林場(chǎng)毛竹向常綠闊葉林入侵的區(qū)域?yàn)檠芯繉?duì)象，通過(guò)設(shè)立長(zhǎng)期固定監(jiān)測(cè)樣地(毛竹純林、毛竹闊葉混交林、原生常綠闊葉林)，研究常綠闊葉林在毛竹擴(kuò)張后引起的生物量及碳儲(chǔ)量變化，研究結(jié)果對(duì)估算區(qū)域森林生物量及碳儲(chǔ)量有重要意義.

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市午潮山試驗(yàn)林場(chǎng)(33°41′N(xiāo)″—120°0′E″)，該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨量充沛.全年最高溫度38.6 ℃，最低溫度3.3 ℃，平均氣溫19 ℃，區(qū)域平均年降水量1 454 mm，年日照時(shí)數(shù)超過(guò)1 765 h.土壤為山地黃壤.

午潮山林場(chǎng)有常綠闊葉林、竹闊混交林和毛竹純林等森林類(lèi)型.常綠闊葉林主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種包括木荷(Schimasuperba)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)及青岡(Quercusglauca)，其他樹(shù)種有麻櫟(Quercusacutissima)、女貞(Ligustrumlucidum)、桂花(Osmanthusfragrans)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)等，主要灌木草本有檵木(Loropetalumchinense)、馬銀花(Rhododendronovatum)、映山紅(Rhododendronsimsii)、山礬(Symplocossumuntia)、蕨類(lèi)(Pteridophyta)、黃精(Polygonatumsibiricum)等.竹闊混交林主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種包括木荷、苦櫧、青岡及毛竹.毛竹純林中喬木層為單一樹(shù)種毛竹，而林下植物較為豐富.毛竹林下灌木主要以山橿(Linderareflexa)、蓬蘽(Rubushirsutus)、山胡椒(Linderaglauca)、六月雪(Serissajaponica)等為主，草本層主要是淡竹葉(Lophatherumgracile)、中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)等.

林場(chǎng)內(nèi)試驗(yàn)區(qū)域不允許經(jīng)營(yíng)和采伐等活動(dòng)，在常綠闊葉林受到保護(hù)的同時(shí)也使得毛竹存在明顯的擴(kuò)張現(xiàn)象，形成竹闊混交林或毛竹純林.闊葉林主要為次生植被，林齡約有40年，毛竹林是毛竹入侵常綠闊葉林形成的毛竹純林，混交林是毛竹向常綠闊葉林?jǐn)U張后形成的混交林.

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2018年3月，分別在毛竹林、竹闊混交林和闊葉林中各設(shè)立3個(gè)20 m×20 m的固定樣地，共計(jì)9個(gè)樣地.所有樣地均選取于林分區(qū)分明顯、有完整的毛竹入侵樣帶的同一區(qū)域中.各樣地坡向?yàn)槲髂?，坡度相近，平均海拔約為330 m.對(duì)所有樣地進(jìn)行群落調(diào)查，對(duì)樣地內(nèi)所有DBH≥5.0 cm的樹(shù)木進(jìn)行掛牌標(biāo)記，并記錄樹(shù)種名.測(cè)定喬木胸徑和樹(shù)高，以及毛竹胸徑，并記錄毛竹齡級(jí).

2.2 喬木層生物量估算

采集常綠闊葉林和竹闊混交林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的各器官樣品若干，在65 ℃下烘至恒重，用于測(cè)量干重以及碳含量.喬木生物量采用模型法估算，將測(cè)得的胸徑DBH及樹(shù)高H數(shù)據(jù)輸入模型進(jìn)行生物量估算.其中木荷、青岡、苦櫧等優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和麻櫟等其他樹(shù)種均選用相關(guān)系數(shù)(R2)較大的單木生物量模型[24-27].毛竹林則通過(guò)胸徑和度數(shù)數(shù)據(jù)代入模型得出地上部分生物量[26]，并根據(jù)根莖比推算出地下生物量[27]，其總和即為毛竹總生物量.

毛竹生物量模型：

(1)

式中:f(D，A)為毛竹單株生物量(kg)，A為單株毛竹年齡(度) ，D為單株毛竹胸徑(cm).

苦櫧生物量模型：

W=0.815 659 659(D2H)0.568 276 048

(2)

青岡生物量模型：

ln(W)=-1.989+2.554ln(D)

(3)

麻櫟生物量模型：

W=0.018 851 976(D2H)1.091 681 772

(4)

木荷生物量模型：

ln(W)=-1.170+2.187ln(D)

(5)

式(2)、(3)、(4)、(5)中:W為喬木單株生物量，D為喬木胸徑，H為喬木高度.

2.3 灌木層、草本層生物量

分別在相應(yīng)固定樣地外相鄰區(qū)域隨機(jī)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方，采用收獲法將樣方內(nèi)灌木草本包括根系全部收集稱(chēng)重.采集部分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，烘至恒重，用于含水率及碳含量的分析.

2.4 凋落物生物量

在樣地內(nèi)每100 m2設(shè)立1個(gè)1 m×1 m的凋落物采集器.采集器主體由100目防蟲(chóng)網(wǎng)構(gòu)成，4角用PVC管進(jìn)行固定.每季(1、4、7、11月)采集所有凋落物，在烘箱中65 ℃下烘至恒重，用于生物量及碳含量分析.

2.5 土壤樣品采集

在每個(gè)固定樣地內(nèi)使用土鉆隨機(jī)選擇3個(gè)點(diǎn)位鉆取深度為0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的土壤，用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重(ρb)及含砂率.將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干、過(guò)篩，以備碳含量的測(cè)定.

2.6 碳儲(chǔ)量計(jì)算

植物碳含量使用元素分析儀(CX-9800)進(jìn)行測(cè)定，土壤碳含量用K2Cr2O7-H2SO4氧化法[28-30]測(cè)定.

各組分碳儲(chǔ)量CS(carbon stock)=各組分生物量×相應(yīng)碳含量

土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量SOCR(storage)=土壤容重ρb×采樣深度depth×(1-含砂率)×土壤有機(jī)碳含量生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量=喬木層碳儲(chǔ)量+灌草層碳儲(chǔ)量+凋落物碳儲(chǔ)量+土壤層碳儲(chǔ)量

2.7 數(shù)據(jù)分析與處理

數(shù)據(jù)分析在SPSS 21.0中進(jìn)行，采用單因素方差分析比較不同林分碳含量、生物量、碳儲(chǔ)量以及不同土壤碳儲(chǔ)量的差異性，顯著性水平設(shè)定為α=0.05.

3 結(jié)果與分析

3.1 林分生長(zhǎng)及喬木碳含量

常綠闊葉林、竹闊混交林、毛竹林的喬木胸徑及株數(shù)密度具有顯著差異(表1)，常綠闊葉林平均胸徑為14.58 cm，顯著小于混交林喬木的平均胸徑18.86 cm(P<0.05)；毛竹林中毛竹平均胸徑略低于竹闊混交林中的毛竹平均胸徑，二者無(wú)顯著差異(P>0.05).常綠闊葉林喬木密度顯著大于混交林(P<0.05)，約為混交林的2倍；毛竹林的密度與竹闊混交林毛竹密度差異顯著(P<0.05)，分別為3 067株·hm-2和1 492株·hm-2.

表1 各樣地林分株數(shù)密度及平均胸徑1)Table 1 Density and average DBH of trees or bamboo in different sample plots

不同植物不同器官之間的碳含量不同(表2).木荷平均碳含量最高，為51.52%，其中干、枝、葉、皮、根分別為52.67%、51.64%、53.21%、48.89%、50.21%.青岡、苦櫧等喬木碳含量介于44.65%～49.72%.樣地中共有8株木質(zhì)藤本，其平均碳含量約為46.24%.灌木草本的平均碳儲(chǔ)量與木質(zhì)藤本接近，為46.18%，上述植物碳含量差異均不顯著，而凋落物中的平均碳含量相對(duì)偏低，僅為37.74%，與植物間存在顯著差異(P<0.05).毛竹平均碳含量取50%[31].

表2 喬木各器官與凋落物碳含量1)Table 2 Carbon content of different tree organs and litter

3.2 林分生物量及碳儲(chǔ)量

毛竹林林分生物量及碳儲(chǔ)量分別為68.61和33.97 t·hm-2，均顯著低于常綠闊葉林的169.26和84.78 t·hm-2及竹闊混交林的185.71和88.64 t·hm-2，常綠闊葉林的生物量和碳儲(chǔ)量低于竹闊混交林，但差異不顯著(P>0.05).常綠闊葉林灌木草本層生物量及碳儲(chǔ)量在3種林分中最高，生物量為5.30 t·hm-2，碳儲(chǔ)量為2.45 t·hm-2.各林分間凋落物生物量差異不顯著(P>0.05)，在1.40～1.54 t·hm-2之間，碳儲(chǔ)量0.53～0.58 t·hm-2(表3).

3.3 土壤碳儲(chǔ)量

由表4可知，土壤容重在深度0～20 cm毛竹林最大，為0.90 g·cm-3，闊葉林最小，為0.81 g·cm-3，20～40 cm及40～60 cm深度毛竹林容重均為最大值，所有樣地容重隨著深度增加而變大.

土壤深度在0～20 cm時(shí)，含砂率介于4.22%～6.66%，在20～40 cm時(shí)介于8.72%～10.37%，40～60 cm時(shí)介于12.34%～14.84%.各個(gè)土壤深度中，毛竹林土壤碳含量均為最低，闊葉林土壤碳含量均為最高，除少量混交林碳含量有波動(dòng)外，基本有著闊葉林碳含量>混交林碳含量>毛竹林碳含量的趨勢(shì).

表3 各樣地林分生物量及碳儲(chǔ)量分配格局1)Table 3 Distribution pattern of stand biomass and carbon storage in different plots

表4 各樣地土壤碳含量分配格局1)Table 4 Distribution pattern of soil carbon content in different plots

由圖1中所示，3種林分間土壤碳儲(chǔ)量存在明顯的差異.毛竹林土壤碳儲(chǔ)量最低，為106.16 t·hm-2，常綠闊葉林最高為142.06 t·hm-2，竹闊混交林土壤碳儲(chǔ)量略低于常綠闊葉林，為139.33 t·hm-2.3種林分土壤碳儲(chǔ)量隨土壤深度的變化規(guī)律相似，隨土壤深度增加呈降低的趨勢(shì).同一土層深度3種林分間存在差異，其中土層深度0～20 cm的常綠闊葉林土壤碳儲(chǔ)量(71.21 t·hm-2)>竹闊混交林(57.90 t·hm-2)>毛竹林(54.34 t·hm-2).在20～40 cm深度范圍，竹闊混交林土壤碳儲(chǔ)量(48.49 t·hm-2)>常綠闊葉林(45.87 t·hm-2)>毛竹林的33.51 t·hm-2.土壤深度在40～60 cm時(shí)，常綠闊葉林、混交林、毛竹林土壤碳儲(chǔ)量依次為24.98、32.94、18.31 t·hm-2.

3.4 生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量

常綠闊葉林、竹闊混交林、毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量按順序分別為226.84、227.97、140.13 t·hm-2.毛竹林的總碳儲(chǔ)量顯著低于其他兩種林分，其中植被碳儲(chǔ)量差異最大；土壤碳儲(chǔ)量毛竹林顯著低于常綠闊葉林及竹闊混交林，常綠闊葉林與竹闊混交林間差異不顯著.竹闊混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量最大，與闊葉林間差異不顯著，但二者均顯著高于毛竹林(圖2).

圖1 3種林分土壤碳儲(chǔ)量分布格局Fig.1 Distribution pattern of soil carbon storage in 3 types of stands

4 討論

毛竹擴(kuò)張過(guò)程致使生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量發(fā)生變化，竹闊混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量略高于常綠闊葉林，但是毛竹純林化后生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量顯著低于常綠闊葉林.這與楊清培等[23]和Fukushima et al[32]的研究結(jié)果基本相似，趙雨虹等[20]研究表明，混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量高于毛竹林，闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量最低.這可能與林分結(jié)構(gòu)、入侵階段等差異有關(guān).本研究主要通過(guò)固定樣地監(jiān)測(cè)毛竹自然條件下入侵形成不同林分的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量.

原生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量在毛竹入侵影響下發(fā)生改變，這可能與毛竹入侵會(huì)導(dǎo)致闊葉林群落組成和結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化、物種多樣性下降[33,34]有關(guān)，竹闊混交林中喬木株數(shù)密度的降低與灌木草本層生物量的減少也說(shuō)明了這一點(diǎn).值得注意的是，竹闊混交林中喬木的平均胸徑卻均大于闊葉林，這與趙雨虹等[20]的研究結(jié)果相同.這可能是毛竹入侵初期主要對(duì)小徑級(jí)喬木的影響較大，大徑級(jí)喬木在混交林的留存率相對(duì)較高.這使得竹闊混交林闊葉樹(shù)的碳儲(chǔ)量并未減少太多，而毛竹通過(guò)其強(qiáng)大的根系形態(tài)可塑性[35]和快速積累生物量的能力，擴(kuò)散到周邊林分地帶的毛竹胸徑、株高均優(yōu)于純林[36].這些使得在一定時(shí)間內(nèi)竹闊混交林的林分生物量和碳儲(chǔ)量與原闊葉林相比較高.Fukushima et al[32]研究表明，毛竹入侵初級(jí)階段混交林碳儲(chǔ)量低于闊葉林，在入侵中期階段混交林碳儲(chǔ)量則高于闊葉林.本研究的混交林竹木株數(shù)比與Fukushima et al的研究相似，毛竹入侵后碳儲(chǔ)量增加的結(jié)論與其相符.毛竹入侵雖然導(dǎo)致闊葉林物種多樣性下降，但是入侵前中期淘汰的基本為小喬木以及灌木，碳儲(chǔ)量高的大胸徑闊葉樹(shù)種在短期內(nèi)受到的影響較小，而毛竹通過(guò)其快速生長(zhǎng)積累碳儲(chǔ)量[37]，相應(yīng)地彌補(bǔ)了小喬木以及灌木損失的碳儲(chǔ)量，從而使得竹闊混交林在前中期階段生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量大于常綠闊葉林.

毛竹林的碳儲(chǔ)量不及常綠闊葉林高，在林業(yè)生產(chǎn)中需科學(xué)合理經(jīng)營(yíng)毛竹林，以更好地保護(hù)好周邊原生的常綠闊葉林.盡管試驗(yàn)結(jié)果估算的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量竹闊混交林最大，但是這并不意味著竹闊混交林優(yōu)于常綠闊葉林.在竹闊混交林中，毛竹高于闊葉喬木，將闊葉林的樹(shù)冠遮住，減少了闊葉樹(shù)種對(duì)光的吸收[38]，同時(shí)毛竹的化感作用抑制了闊葉林喬木樹(shù)種的種子萌發(fā)和根系發(fā)育[39]，導(dǎo)致竹闊混交林中木荷、苦櫧等的幼苗數(shù)量少于常綠闊葉林.毛竹的這些特性可能會(huì)使竹闊混交林隨著時(shí)間的推移對(duì)擁有較強(qiáng)固碳能力的闊葉樹(shù)種產(chǎn)生排擠.因此對(duì)于毛竹擴(kuò)張，還需要更長(zhǎng)的時(shí)間追蹤研究才能有合理的認(rèn)知和相應(yīng)的管控.竹闊混交林碳儲(chǔ)量的波動(dòng)也可以為毛竹林的擴(kuò)張調(diào)控提供啟發(fā).

本研究中，竹闊混交林的竹木比例類(lèi)型較為單一，還需今后進(jìn)一步通過(guò)增加不同竹木比例混交林，研究不同入侵時(shí)期林分碳儲(chǔ)量變化.同時(shí)，需要擴(kuò)展研究區(qū)域，通過(guò)長(zhǎng)時(shí)間多區(qū)域的觀察測(cè)量，得出更準(zhǔn)確的結(jié)果.當(dāng)前毛竹竹材價(jià)格急劇下跌，加之廉價(jià)勞動(dòng)力日漸缺乏，使得強(qiáng)集約型經(jīng)濟(jì)模式的竹林還將會(huì)不斷被放棄經(jīng)營(yíng)，造成生產(chǎn)力低下，且棄管后加速毛竹對(duì)周邊森林的入侵，可能對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)造成負(fù)面影響.因此，須對(duì)放棄經(jīng)營(yíng)的大片毛竹林采取營(yíng)林手段進(jìn)行改造，同時(shí)對(duì)擴(kuò)張的毛竹林通過(guò)采筍伐竹等措施加以調(diào)控.