周生靈，劉善思，李繼榮，楊 樂①

(1.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850000；2.西藏自然科學(xué)博物館，西藏 拉薩 850000；3.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)研究所，西藏 拉薩 850000)

西藏雅魯藏布江中下游干流及支流——年楚河中下游、拉薩河中下游及尼洋河流域(簡(jiǎn)稱“一江三河”流域)是西藏最主要的農(nóng)業(yè)區(qū)，流域耕地面積占西藏耕地總面積的80%，其地形寬闊平坦，水資源豐富，灌溉方便，土層深厚，適宜多種作物生長(zhǎng)，享有“西藏糧倉(cāng)”的美譽(yù)[1]，同時(shí)也是青藏高原眾多水鳥遷徙越冬的重要停歇地和越冬地[2-3]。水鳥是在生態(tài)學(xué)上依賴濕地生存的鳥類[4]。水鳥多樣性及其變化趨勢(shì)是保護(hù)水鳥的必需信息，也是其棲息地環(huán)境質(zhì)量的指示因子之一[5]。我國(guó)作為鳥類資源豐富的國(guó)家，擁有270多種水鳥，其中屬于國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)水鳥56種，屬國(guó)家保護(hù)的有益或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的水鳥195種，并且鷗類、鸻鷸類、鶴類和鸛類等種類都為重要的國(guó)際遷徙鳥類[6-7]。西藏“一江三河”流域作為藏南谷地鳥類資源重要分布區(qū)，自20世紀(jì)50年代起就對(duì)其鳥類資源進(jìn)行調(diào)查研究，中國(guó)科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)開展了13次科學(xué)考察[8]1-51，共記錄到水鳥72種；有研究[9-10]對(duì)零散片區(qū)的鳥類資源進(jìn)行調(diào)查研究；2006—2010年楊樂等[11]對(duì)區(qū)域鳥類資源進(jìn)行了較為細(xì)致的調(diào)查；2014年張國(guó)鋼等[12]對(duì)西藏雅魯藏布江流域越冬水鳥資源進(jìn)行調(diào)查研究。

隨著全球氣候變化和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的影響，鳥類資源分布和群落組成也可能隨之發(fā)生改變，在一定區(qū)域內(nèi)對(duì)鳥類資源進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)已成為一項(xiàng)迫在眉睫的基礎(chǔ)性工作。為此，對(duì)西藏“一江三河”流域越冬水鳥進(jìn)行調(diào)查觀測(cè)，探討不同生境類型和環(huán)境變化下越冬水鳥組成和數(shù)量變化，以期為研究區(qū)水鳥保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況

西藏“一江三河”流域位于西藏中南部，地處27°35′～33°30′ N、87°05′～94°37′ E，包括雅魯藏布江中下游干流、年楚河中下游、拉薩河中下游及尼洋河流域，基本涵蓋西藏中南部以河谷為主要地貌的傳統(tǒng)農(nóng)耕區(qū)域，西起日喀則地區(qū)拉孜縣，東至林芝地區(qū)米林縣，南抵喜馬拉雅山脈北麓高原湖盆，北以岡底斯山-念青唐古拉山脈為界[2]。研究區(qū)海拔為2 800～4 900 m，是藏南谷地主體部分，屬高原季風(fēng)半干旱氣候區(qū)，冬季寒冷，夏季溫和，年平均氣溫為4.7～8.3 ℃，極端最高氣溫為26～29 ℃，極端最低氣溫為-25.1～-16.5 ℃。區(qū)域年降水量為251.7～580.0 mm，干燥度大，且降水多集中在5—9月，其降水量約占全年降水量的90%，形成明顯的干、濕季。區(qū)域日照充足，年日照時(shí)數(shù)為2 800～3 300 h，無霜期為69～l20 d[3,11]。研究區(qū)分布有日喀則彭措林-扎西崗鄉(xiāng)自然保護(hù)區(qū)、林周澎波河谷自然保護(hù)區(qū)、工布江達(dá)自然保護(hù)區(qū)、拉魯濕地國(guó)家公園、朱拉河國(guó)家濕地公園、雅尼國(guó)家濕地公園等多個(gè)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和國(guó)家公園。將西藏“一江三河“流域按照雅魯藏布江中游、雅魯藏布江下游、拉薩河中下游、年楚河中下游、尼洋河和羊卓雍錯(cuò)6個(gè)水系進(jìn)行觀測(cè)(圖1)。雅魯藏布江中游主要指西藏“一江兩河”流域，該區(qū)位于西藏自治區(qū)中南部，包括雅魯藏布江河谷中段，以及以拉薩河和年楚河為主的支流流域，西起日喀則地區(qū)的拉孜縣，東至山南地區(qū)的桑日縣，長(zhǎng)約520 km。雅魯藏布下游指桑日-米林段(包括山南地區(qū)的加查縣以及林芝地區(qū)的朗縣和米林縣)。

圖1 西藏“一江三河”流域樣點(diǎn)分布Fig. 1 Sample distribution along Yarlung Zangbo River and its three branches in Tibet

2 數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

采用分區(qū)直數(shù)法，使用博冠10×30雙筒望遠(yuǎn)鏡及Leica 25-50×觀鳥鏡進(jìn)行觀測(cè)。2014—2018年每年觀測(cè)1次，觀測(cè)時(shí)間選擇在水鳥種群數(shù)量比較穩(wěn)定的12月初至次年1月底。記錄各樣點(diǎn)鳥類種類、數(shù)量和生境信息，通過預(yù)調(diào)查確定水鳥夜宿地與晝間活動(dòng)區(qū)域的聯(lián)系，利用研究區(qū)水鳥夜宿相對(duì)集中的特點(diǎn)在清晨進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)，選擇距離晝間活動(dòng)區(qū)域較近的夜宿地，如卡孜水庫(kù)和虎頭山水庫(kù)以及拉孜縣城北部的雅江大橋附近區(qū)域和東北部的河中沙洲等地實(shí)施同步計(jì)數(shù)[13-14]，以避免重復(fù)計(jì)數(shù)；采用Garmin GPS定位掌握水鳥分布區(qū)域，并保證計(jì)數(shù)的可重復(fù)性；詳細(xì)記錄樣點(diǎn)觀測(cè)的開始和結(jié)束時(shí)間及水鳥干擾因素(人、家畜和工程)等。

鳥類分類鑒定參考《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》[15]、《西藏鳥類志》[8]1-350和《全國(guó)濕地資源調(diào)查技術(shù)規(guī)程 中國(guó)主要水鳥名錄》[16]；鳥類地理分布依據(jù)《中國(guó)鳥類分類與分布名錄》(第2版)[17]1-385和《中國(guó)動(dòng)物地理》[18]81-166確定；鳥類瀕危和受保護(hù)情況參考IUCN數(shù)據(jù)庫(kù)、《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》[19]和《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》[20]；觀測(cè)地名記錄以《西藏自治區(qū)地圖冊(cè)》標(biāo)注地名為準(zhǔn)。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

鳥類群落多樣性測(cè)度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，計(jì)算公式為

(1)

式(1)中，S為鳥類物種數(shù)；Pi為i物種個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)比例。

優(yōu)勢(shì)度測(cè)度采用Simpson多樣性指數(shù)(D)，計(jì)算公式為

D=1-∑(N/Ni)2。

(2)

式(2)中，Ni為i物種個(gè)體數(shù)；N為所有物種個(gè)體總數(shù)。

物種均勻性測(cè)度采用Pielou均勻度指數(shù)(J)，計(jì)算公式為

J=H/Hmax。

(3)

式(3)中，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；Hmax=log2S，S為物種數(shù)。

相似性測(cè)度采用群落相似性指數(shù)(C)[21]，計(jì)算公式為

C=2c/(a+b)。

(4)

式(4)中，c為不同年份共有鳥類物種數(shù)；a和b分別為相應(yīng)年份鳥類物種數(shù)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析采用IBM SPSS Statistics 23軟件。

2.3 生境類型劃分

將“一江三河”流域劃分為9種生境，共設(shè)76個(gè)樣點(diǎn)：水田(含灌水旱田；樣點(diǎn)n=8)、旱田(n=6)、其他農(nóng)用地(n=5)、草甸草原(n=1)、大型湖泊(面積>450 m2；n=17)、小溪(寬度<3 m；n=2)、河流(寬度≥3 m；n=20)、草本沼澤(n=16)和泥炭蘚沼澤(n=1)。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種及群落結(jié)構(gòu)

由圖2可見，2014—2018年研究區(qū)越冬水鳥物種數(shù)處于遞增狀態(tài)(F=9.818，P=0.048)，其中雁鴨類(F=36.750，P=0.009)物種數(shù)增加極為顯著，但種群數(shù)量在2018年呈回降趨勢(shì)(F=2.959，P=0.184)。2014—2018年研究區(qū)越冬水鳥種群數(shù)量以雁鴨類的赤麻鴨(Tadornaferruginea)和斑頭雁(Anserindicus)以及黑頸鶴(Grusnigricollis)為主，占91.9%。

圖2 研究區(qū)水鳥物種數(shù)及種群數(shù)量年際變化Fig. 2 Interannual variation of species and population

3.2 不同生境及水系鳥類多樣性比較

由圖3可見，大型湖泊、草本沼澤、河流和泥炭沼澤4種生境鳥類多樣性指數(shù)較高，主要是因?yàn)檫@些生境既可以為越冬水鳥提供良好的棲息環(huán)境，又可以提供豐富的食物供給，主要分布的物種有赤嘴潛鴨(Rhodonessarufina)、針尾鴨(Anasacuta)、紅頭潛鴨、骨頂雞(Fulicacaribaea)和綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)等；而其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較低，表明每個(gè)物種的種群數(shù)量相對(duì)較小。其他農(nóng)用地中分布有大量斑頭雁、赤麻鴨及黑頸鶴，除偶爾混群的少量灰鶴外，幾乎沒有其他物種分布，所以該生境物種多樣性最低，而優(yōu)勢(shì)度較高。相關(guān)性分析結(jié)果表明，研究區(qū)各生境鳥類多樣性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度呈極顯著負(fù)相關(guān)(皮爾遜相關(guān)系數(shù)R=-0.98，P<0.01)，各生境鳥類均勻度指數(shù)差異顯著(F=0.003,P=0.960)。

C1為水田；C2為旱田；C3為其他農(nóng)用地；D1為草甸草原；G1為大型湖泊；G2為小溪；G3為河流；I1草本沼澤；I2為泥炭蘚沼澤。圖3 不同生境越冬水鳥多樣性Fig. 3 Diversity of wintering waterbirds in different habitats

由圖4可見，比較不同水系越冬水鳥多樣性發(fā)現(xiàn)，羊卓雍錯(cuò)和年楚河中下游流域越冬水鳥多樣性較低；尼洋河流域各項(xiàng)多樣性指數(shù)均較高，雅江下游干流、中游干流及拉薩河居中，這主要與不同流域海拔、氣溫以及食物資源豐富度有關(guān)。

圖4 不同水系越冬水鳥多樣性比較Fig.4 Diversity comparison of wintering waterbirds in different drainage basins

3.3 不同年份鳥類群落相似性比較

由表1可見，研究區(qū)2018年與其他年份鳥類群落相似性較低，經(jīng)對(duì)比發(fā)現(xiàn)物種分布的差別主要體現(xiàn)在鸻鷸類。其他年份鳥類群落相似性均較高，這表明研究區(qū)越冬水鳥種類基本穩(wěn)定。

表1 研究區(qū)不同年份鳥類群落相似性Table 1 Similarities of birds in different year of drainage basins of Yarlung Zangbo River and its three branches in Tibet

4 討論

4.1 群落的年際變化

雅魯藏布江流域不僅是中國(guó)候鳥的重要棲息地，也是候鳥在中亞遷徙路線上最重要的遷徙越冬地之一[22]。20世紀(jì)50到80年代中國(guó)科學(xué)院在西藏的科學(xué)考察共記錄到水鳥72種[8]1-51；2006—2010年楊樂等[11]在西藏“一江兩河”流域記錄到水鳥(包括繁殖水鳥)41種，其中越冬物種37種；2009和2014年張國(guó)鋼等[12]調(diào)查研究了雅魯藏布江流域越冬水鳥資源狀況，其中2009年記錄到33種，2014年僅24種。2014年筆者研究?jī)H記錄到越冬水鳥19種，這可能與調(diào)查方法和觀測(cè)區(qū)域不同相關(guān)。2006—2014年研究區(qū)水鳥資源進(jìn)入低谷，2014年之后呈逐步恢復(fù)趨勢(shì)，這表明近年來野生動(dòng)物保護(hù)工程建設(shè)和廣泛宣傳教育起到積極有效的作用。2018年研究區(qū)越冬水鳥群數(shù)量出現(xiàn)下降，這除了受到人為因素外，也受到較為直接的自然因素影響。2018年是近19 a西藏冬季平均氣溫最低的一年[23]，調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)大型湖泊均存在全部或大面積結(jié)冰現(xiàn)象，雅魯藏布江干流、拉薩河和年楚河流域均被白雪覆蓋，這給水鳥生存及食物獲取帶來一定挑戰(zhàn)。

4.2 地理分布與居留型特點(diǎn)

研究區(qū)越冬水鳥中古北界物種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，東洋物種僅有蒼鷺。按照鳥類地理區(qū)系劃分，研究區(qū)位于古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)[24]，鳥類群落以古北界鳥類為主，其分布特點(diǎn)有2個(gè)：(1)該區(qū)域鳥類在多種生境類型下的分布格局都為物種數(shù)少但種群數(shù)量大的模式，例如在河谷峽灣、農(nóng)田、高寒草甸、荒漠化草原等生境都呈現(xiàn)這種格局，這種分布類型的鳥類多為古北界鳥類；(2)在如濕地、沼澤灌叢、林地等局部?jī)?yōu)越的生境中，鳥類物種數(shù)極為豐富，多為古北界和東洋界鳥類混雜的狀態(tài)，區(qū)系比較復(fù)雜。筆者研究中鳥類地理分布類型符合特點(diǎn)1。據(jù)資料[17]8，11，[18]86記載，普通鸕鶿和蒼鷺在研究區(qū)域內(nèi)均為夏候鳥，但筆者研究每年均記錄到這2種鳥類，表明其居留型可能發(fā)生變化，這應(yīng)該與雅魯藏布江河谷和喜馬拉雅南麓山區(qū)很多留鳥呈現(xiàn)季節(jié)性海拔遷徙這一特點(diǎn)[25]相關(guān)。另外，自2010年在拉魯濕地發(fā)現(xiàn)有夜鷺分布后，該物種種群數(shù)量在研究區(qū)域比較穩(wěn)定，因此該物種在研究區(qū)域內(nèi)的居留型還有待進(jìn)一步調(diào)查。

4.3 威脅因素

近年來在政府部門支持下，西藏野生動(dòng)物保護(hù)管理和科學(xué)研究迅速發(fā)展，加上因風(fēng)俗和宗教因素而形成的西藏群眾不主動(dòng)傷害野生動(dòng)物的習(xí)慣，西藏鳥類保護(hù)得到了一定提升和保障。但該研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)鳥類保護(hù)還存在一些威脅：(1)保護(hù)區(qū)內(nèi)流浪動(dòng)物的活動(dòng)已經(jīng)嚴(yán)重影響到越冬水鳥生存發(fā)展；(2)人為干擾加劇，以卡孜水庫(kù)為代表的水鳥棲息地常年有觀鳥和攝影愛好者在離棲息地極近的區(qū)域拍攝和觀鳥，有甚者對(duì)夜宿水鳥進(jìn)行驅(qū)趕以達(dá)到拍攝效果；(3)由傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)變過程中，溫室修建、河流整飭和土地平整等工程，尤其是2014年“一江兩河”流域土地平整工程[26]和在南木林等區(qū)域開展的樹木砍伐活動(dòng)[22]直接破壞了鳥類覓食地和棲息地；(4)隨著旅游業(yè)發(fā)展，大量濕地和森林系統(tǒng)被開發(fā)，進(jìn)一步縮減了水鳥棲息地和覓食地。

4.4 保護(hù)意見和建議

人為活動(dòng)對(duì)水鳥生存的影響，一方面使鳥類對(duì)人為活動(dòng)產(chǎn)生一定適應(yīng)能力；另一方面，過度的人為干擾直接導(dǎo)致棲息地惡化和破壞，從而間接導(dǎo)致物種數(shù)和種群數(shù)量急劇下降[27]。針對(duì)該研究發(fā)現(xiàn)的威脅因素，提出相應(yīng)保護(hù)意見和建議：(1)加強(qiáng)保護(hù)區(qū)管理，聯(lián)合政府部門對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)流浪狗進(jìn)行整治；(2)在攝影和觀鳥愛好者常去的水鳥棲息地設(shè)立專門的攝影和觀鳥點(diǎn)，阻止游客進(jìn)入水鳥棲息地；減少人為干擾的同時(shí)應(yīng)保持生境類型多樣性，關(guān)注生境的植被環(huán)境異質(zhì)性和食物豐富度；(3)建議將耕地平整等農(nóng)業(yè)工程的實(shí)施周期與保護(hù)物種越冬期錯(cuò)開，若出現(xiàn)確實(shí)無法錯(cuò)開的情況，應(yīng)綜合考慮保護(hù)物種食物可獲得性，可在水鳥聚集區(qū)域采用定點(diǎn)投喂方式補(bǔ)食；(4)建議結(jié)合西藏發(fā)展規(guī)劃，嚴(yán)格執(zhí)行環(huán)評(píng)程序，做好經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)的權(quán)衡，為保護(hù)越冬水鳥棲息地采取更為全面的措施。