劉艷超，劉善思，楊 樂①

(1.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850000；2.西藏自然科學(xué)博物館，西藏 拉薩 850000)

全球氣候變暖對鳥類分布、種群動態(tài)和物候等方面產(chǎn)生了影響[1]，例如，氣候變化改變了鳥類種群數(shù)量[2]、活動時間和棲息地格局[3]，同時極端天氣增加對水鳥棲息地選擇和食物補給產(chǎn)生影響[4]，而鳥類做出的快速性改變尚不能有效應(yīng)對氣候變化帶來的威脅[5]。據(jù)預(yù)測，2080年青藏高原和中國東北地區(qū)氣候條件將更適合于更多的保護鳥類物種生存[6]。因此，在全球氣候變化背景下，了解青藏高原鳥類資源對開展高原鳥類多樣性合理保護具有前瞻性意義。

鳥類多樣性可反映鳥類與環(huán)境的關(guān)系[7]，鳥類群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量分布變化是測度生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的重要指標(biāo)[8]。研究繁殖鳥類多樣性與生境類型的關(guān)系，對加強繁殖鳥類群落保護具有重要意義。近年來，在我國西藏繁殖鳥類研究區(qū)域主要集中湖泊周邊，如劉善思等[9]發(fā)現(xiàn)藏北湖盆區(qū)繁殖鳥類多樣性較高，是很多水鳥重要繁殖地；張國鋼等[10]在羊卓雍錯記錄到繁殖鳥類21種。

拉薩市作為西藏經(jīng)濟發(fā)展最迅速、人口最密集的區(qū)域，城市化基礎(chǔ)建設(shè)和土地利用類型變化在不同程度上改變了很多鳥類棲息地，甚至導(dǎo)致生境隔離和生境破壞[11]。人類對自然環(huán)境及棲息地的破壞嚴(yán)重威脅鳥類生存[12]，且鮮有西藏城市周邊繁殖鳥類多樣性時空變化研究，開展拉薩周邊繁殖鳥類多樣性研究對了解青藏高原城市周邊鳥類多樣性具有重要價值。于2016—2019年5和6月對拉薩周邊地區(qū)8個區(qū)域鳥類種類和數(shù)量進行調(diào)查，研究拉薩周邊不同環(huán)境繁殖鳥類多樣性及年際變化特征，為進一步了解青藏高原城市化建設(shè)對鳥類多樣性的影響提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與調(diào)查方法

拉薩市位于西藏東南部，喜馬拉雅山脈北側(cè)，地處雅魯藏布江支流拉薩河中游河谷平原地帶，地勢北高南低，地理坐標(biāo)為29°36′ N、91°06′ E，平均海拔為3 650 m。根據(jù)拉薩市周邊地區(qū)濕地、水系和鳥類分布特點，分別在大佛島、雅魯藏布江貢嘎段、拉薩河曲水段、雄色寺、奪底溝、邊角林濕地、拉魯濕地西湖和東湖8個區(qū)域選取8條樣線，生境類型包括河流、灌叢草原和沼澤3種(表1)。在動物地理區(qū)系上，調(diào)查區(qū)位于古北界青藏區(qū)青海藏南亞區(qū)[13]。

表1 拉薩繁殖鳥類調(diào)查區(qū)域Table 1 Breeding bird survey regions in Lhasa

于2016—2019年5月(繁殖前期)和6月(繁殖后期)各開展1次繁殖鳥類調(diào)查，每年調(diào)查2次，2次調(diào)查時間間隔1個月，盡可能保持每年的調(diào)查日期一致。以2～3人為一組，采用樣線法以1.0～1.5 km·h-1行走速度統(tǒng)計8個調(diào)查區(qū)域鳥類種類、數(shù)量及生境類型，樣線長為2.0～2.7 km。調(diào)查采用的儀器為10×25雙筒望遠(yuǎn)鏡、Leica 25-60倍單筒望遠(yuǎn)鏡和Nikon D7100長焦相機。鳥類分類鑒定工作主要依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》[14]、《中國鳥類野外手冊》[15]、《西藏鳥類志》[16]和《中國青藏高原鳥類》[17]。鳥類瀕危等級和瀕危程度參考2017年《IUCN瀕危物種紅色名錄》、《國家重點保護野生動物名錄》、《中國瀕危動物紅皮書》[18]和2019年《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

分別采用Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)分析物種多樣性、均勻度、優(yōu)勢度和群落間相似性系數(shù)[19]。采用百分率統(tǒng)計法劃分不同物種種群數(shù)量等級[20]。采用SPSS 22和Excel 2003軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進行處理，并對不同生境物種多樣性進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 拉薩周邊繁殖鳥類物種組成

2016—2019年共記錄到鳥類15目35科103種，占西藏鳥類總數(shù)492種[21]的20.94%。其中，雀形目鳥類18科60種，占研究區(qū)鳥類物種數(shù)的58.25%，非雀形目鳥類17科43種(附錄1)。其中，古北種62種，占60.19%；東洋種21種，占20.39%；廣布種20種，占19.42%。

IUCN物種紅色名錄鳥類有8種，其中近危等級6種，分別為藏馬雞(Crossoptilonharmani)、白眼潛鴨(Aythyanyroca)、胡兀鷲(Gypaetusbarbatus)、高山兀鷲(Gypshimalayensis)、大紫胸鸚鵡(Psittaculaderbiana)和大草鹛(Babaxwaddelli)；易危等級1種，為紅頭潛鴨(Aythyaferina)；瀕危等級1種，為獵隼(Falcocherrug)。列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)7種，其中列入附錄Ⅰ的鳥類為藏馬雞，列入附錄Ⅱ的鳥類為胡兀鷲、高山兀鷲、雕鸮(Bubobubo)、紅隼(Falcotinnunculus)、獵隼和大紫胸鸚鵡6種。列入中國瀕危物種紅皮書6種，其中稀有等級4種，分別為藏馬雞、高山兀鷲、黑鳶(Milvusmigrans)和雕鸮，易危等級2種，分別為胡兀鷲和獵隼。列入國家重點保護名錄7種，其中胡兀鷲為I級保護動物，藏馬雞、高山兀鷲、黑鳶、雕鸮、紅隼和獵隼6種為Ⅱ級保護動物。統(tǒng)計拉薩周邊繁殖鳥類種群數(shù)量等級，發(fā)現(xiàn)有45種鳥類為偶見種(<1%)，58種鳥類為常見種(1%～<10%)，其中種群數(shù)量等級在5%以上的分別為灰背伯勞(Laniustephronotus，5.2%)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos，6.4%)、麻雀(Passermontanus，9.0%)和山斑鳩(Streptopeliaorientalis，9.5%)(附錄1)。

2.2 拉薩周邊繁殖鳥類年際變化

由表2可知，2018年拉薩周邊繁殖鳥類種類最多，為76種，多樣性指數(shù)也最高，為3.48；2017年鳥類數(shù)量最多；2016—2019年研究區(qū)優(yōu)勢度指數(shù)變化不大，在0.94～0.95范圍內(nèi)；2016和2019年均勻度指數(shù)最大，均為0.82，2018年次之，2017年最小。

表2 2016—2019年拉薩周邊繁殖鳥類物種多樣性Table 2 The species diversity of breeding birds in Lhasa from 2016 to 2019

2018年拉薩周邊鳥類物種數(shù)明顯多于其他年份，有14種鳥類僅在2018年被觀測到，除煙腹毛腳燕(Delichondasypus)數(shù)量達到100只以上以外，其他13種鳥類數(shù)量均在5只以內(nèi)，均為偶見種。相比2018年，2019年鳥類數(shù)量(1 929只)下降173只，主要體現(xiàn)在雀形目鳥類上。

2.3 不同區(qū)域和生境類型鳥類多樣性比較

由表3可知，不同區(qū)域之間，大佛島鳥類物種數(shù)(47種)最多，拉薩河曲水段多樣性指數(shù)(3.27)最高，而拉魯濕地東湖物種數(shù)(27種)和多樣性指數(shù)(2.46)均最小。除奪底溝(2.76)和拉魯濕地東湖外，雄色寺、雅魯藏布江貢嘎段、大佛島、邊角林濕地和拉魯濕地西湖多樣性指數(shù)在2.92～3.09之間。拉薩河曲水段優(yōu)勢度指數(shù)最大，為0.95，拉魯濕地東湖最小，為0.87，其他區(qū)域在0.90～0.93之間。拉薩河曲水段均勻度指數(shù)最高，為0.87，奪底溝最小，為0.74。

表3 不同區(qū)域繁殖鳥類物種多樣性Table 3 The species diversity in different survey sites

從繁殖鳥類空間分布來看，2016年拉魯濕地西湖繁殖鳥類物種數(shù)最多，2017年雅江貢嘎段最多，2018年雄色寺最多，2019年大佛島最多。2016—2019年拉魯濕地東湖鳥類物種數(shù)均最少，2018年雄色寺鳥類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)最高。

由表4可知，在3種生境類型之間，灌叢草原生境鳥類物種數(shù)最多，而臨河生境鳥類個體數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)最高，沼澤生境各項指標(biāo)則最低。

表4 2016—2019年拉薩繁殖鳥類不同生境物種多樣性Table 4 The species diversity in different habitats in Lhasa from 2016 to 2019

2.4 拉薩周邊繁殖鳥類繁殖前、后期多樣性比較

由表5可知，2016和2018年拉薩周邊繁殖鳥類繁殖前期物種數(shù)高于繁殖后期；2017和2018年繁殖前期個體數(shù)量高于繁殖后期；2017年繁殖前期多樣性指數(shù)明顯高于繁殖后期；2016—2019年繁殖前期優(yōu)勢度指數(shù)與繁殖后期相差<0.01，基本保持一致；2017年繁殖前期均勻度指數(shù)明顯高于繁殖后期，而2018年則相反，2016與2019年相差不大。

表5 繁殖前后期鳥類物種多樣性Table 5 Comparison of species diversity before and after breeding

總體來說，研究區(qū)繁殖鳥類繁殖前期物種數(shù)、個體數(shù)量和多樣性指數(shù)均略高于繁殖后期。而繁殖前、后期均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度基本一致。繁殖前期數(shù)量達200只以上的鳥類為樹麻雀(378只)、山斑鳩(326只)、綠頭鴨(300只)、赤麻鴨(Tadornaferruginea，250只)和灰背伯勞(218只)，繁殖后期數(shù)量達200只以上的鳥類為山斑鳩(453只)、樹麻雀(360只)、綠頭鴨(223只)和灰背伯勞(207只)。

2.5 拉薩周邊繁殖鳥類相似性指數(shù)比較

由表6可知，拉薩河曲水段與大佛島繁殖鳥類群落相似性指數(shù)(0.667)最大；雅魯藏布江貢嘎段與拉薩河曲水段次之(0.574)；拉魯濕地東湖與雄色寺最小(0.197)。整體可以看出，除同一生境類型雄色寺與邊角林濕地之間鳥類群落相似性指數(shù)較低外，其他同一生境類型區(qū)域之間鳥類群落相似性指數(shù)均較高。

表6 不同區(qū)域繁殖鳥類相似性指數(shù)比較Table 6 Comparison of similarity indexes in different survey sites

3 討論

3.1 拉薩周邊繁殖鳥類資源

鳥類種群數(shù)量、分布與生境密切相關(guān)[22]，而復(fù)雜多樣的生境能為鳥類提供豐富的食物來源[20]。該研究共記錄到鳥類15目35科103種，明顯多于西藏北部湖盆區(qū)(64種)[9]、羊卓雍錯(32種)[10]和典型城市公園(36種)[23]，分析其原因，相較于湖泊和城市地區(qū)鳥類調(diào)查，該研究生境涵蓋泥炭蘚沼澤、河流、灌叢、草原農(nóng)田、樹林、農(nóng)田和沼澤。復(fù)雜多樣的景觀和微環(huán)境特征能夠為更多的對棲息地生境有不同需求的繁殖鳥類提供合適的繁殖場所[24]。此外，筆者發(fā)現(xiàn)拉薩周邊繁殖鳥類中雀形目鳥類物種數(shù)最多，這與西藏諸多城市公園[23]以及低海拔城市公園[11]和郊區(qū)[25-26]鳥類研究結(jié)果一致，但與羊卓雍錯繁殖鳥類以雁鴨類為主的研究結(jié)果[10]不同。另外，筆者發(fā)現(xiàn)繁殖鳥類中山斑鳩和麻雀個體數(shù)量較多，這些鳥類更容易適應(yīng)城市化水平低的區(qū)域[27]，同時人類的生活垃圾和人工建筑物可為這些鳥類提供食物和很好的繁殖場所[11]，這與長沙市區(qū)城市公園[25]、貴陽市郊區(qū)[11]、廣州城市綠地[26]和北京市[27]等城市周邊鳥類多樣性研究結(jié)果較為一致。

在國家重點保護鳥類中，國家Ⅰ級保護動物胡兀鷲僅在2018年觀測到2只，國家Ⅱ級保護動物獵隼、黑鳶和雕鸮也分別僅在2017、2018和2019年觀測到1只，反映了這4種保護動物在拉薩周邊數(shù)量較少且活動不規(guī)律。2016—2019年拉薩周邊繁殖鳥類數(shù)量保持在2 000～2 100只，2016、2017和2019年調(diào)查到的鳥類種類組成大體保持一致。

3.2 不同區(qū)域和生境鳥類多樣性

不同鳥類群落在不同生境中分布存在一定差異[28]。某些鳥類物種和類群對河流的存在有強烈反應(yīng)，流域內(nèi)棲息地異質(zhì)性和河流可以增加鳥類多樣性[29]。鳥類物種豐富度和密度還取決于可利用的食物來源[30]。該研究發(fā)現(xiàn)拉薩河曲水段鳥類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)在8個區(qū)域中最高，拉薩河曲水段生境以河流為主，附近因河流灌溉有較多農(nóng)田，加之該區(qū)域距離市區(qū)較遠(yuǎn)，因此較少的人為干擾和豐富的食物來源為繁殖鳥類提供了合適的繁衍生存空間，這與興凱湖不同棲息地水鳥群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果[31]類似。在3種生境類型中，筆者研究中臨河生境鳥類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均最高。灌叢草原生境可為鳥類提供較為豐富的植物、昆蟲等食物，是一種隱蔽的棲息地和取食場所[11]。筆者研究中灌叢草原生境鳥類種類在3種生境類型中最多。

濕地水質(zhì)與水鳥多度相關(guān)，直接影響水鳥適宜棲息地數(shù)量[4]。筆者研究中拉魯濕地東湖繁殖鳥類種類、多樣性指數(shù)在8個區(qū)域中最低，這可能是因為拉魯濕地水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重，威脅鳥類食物來源和健康，同時其植被被人為收割影響了鳥類筑巢繁殖和雛鳥發(fā)育，最終影響鳥類種群數(shù)量的平衡和棲息地的選擇[32]。一般人為活動越多、開發(fā)程度越高的區(qū)域，鳥類種類和數(shù)量相對要低[33]，如城市人為噪聲對城市公園鳥類保護會產(chǎn)生負(fù)面影響[34]。8個調(diào)查區(qū)域中拉魯濕地東湖區(qū)域距市區(qū)最近，最容易受到城市發(fā)展和人類活動的影響。2016—2019年拉魯濕地東湖鳥類物種數(shù)最少，這可能是城市化發(fā)展[11]和工程建設(shè)的人為干擾[35]等多方面共同影響的結(jié)果。

3.3 繁殖期鳥類多樣性及棲息地相似性指數(shù)比較

筆者研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)繁殖前期鳥類物種數(shù)、個體數(shù)和多樣性指數(shù)均略高于繁殖后期。在繁殖前期，繁殖鳥類來到棲息地及其周圍濕地進行繁殖[36]；在繁殖后期，部分鳥類可能已經(jīng)提前離開或繁殖鳥類處于育雛期，很難被觀測到[37]。

2種不同生境植被類型重疊越多，2者之間鳥類群落相似性系數(shù)就越高[20]。筆者研究發(fā)現(xiàn)除同一生境類型的雄色寺與邊角林濕地之間鳥類群落相似性指數(shù)較低外，其他同一生境類型區(qū)域之間鳥類群落相似性指數(shù)均較高。

4 拉薩周邊繁殖鳥類保護建議

隨著社會經(jīng)濟日益發(fā)展，如何正確處理拉薩社會發(fā)展與繁殖鳥類資源保護之間的關(guān)系，是值得密切關(guān)注的問題。為促進拉薩鳥類種群資源長久穩(wěn)定和增長，結(jié)合研究結(jié)果，提出以下建議：(1)根據(jù)拉薩河曲水段繁殖鳥類調(diào)查結(jié)果，在拉薩城市建設(shè)和發(fā)展中，盡可能保留一些原始灌木草原、濕地和水源，為鳥類繁殖提供停歇、攝食和筑巢的棲息地；(2)根據(jù)拉魯濕地東湖繁殖鳥類調(diào)查結(jié)果，建議持續(xù)關(guān)注和監(jiān)測繁殖鳥類不同棲息地生境和鳥類多樣性變化，及時了解棲息地環(huán)境改變程度和種群變動情況，以便對影響鳥類資源變動的因素及時采取科學(xué)保護措施；(3)加強對拉薩鳥類棲居地引入的外來鳥種[23]或流浪狗等捕食者[38]的管理；(4)加強對民眾的愛鳥護鳥教育，增進社會環(huán)境保護及動物保護意識，維持拉薩周邊繁殖鳥類種群可持續(xù)發(fā)展。