張華緯，趙 健，閻波杰，鄒 杰，李志鵬②

(1.福州大學(xué)空間數(shù)據(jù)挖掘與信息共享教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州 350108；2.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院數(shù)字農(nóng)業(yè)研究所，福建 福州 350001；3.閩江學(xué)院海洋學(xué)院，福建 福州 350108)

馬纓丹(Lantanacamara)是世界十大惡性雜草之一[1]，已入侵超過50個(gè)國家。馬纓丹主要生長在高溫潮濕且陽光充足區(qū)域，對土肥條件要求較低[2]，繁殖能力強(qiáng)，能快速形成高密度的片狀覆蓋區(qū)，植株產(chǎn)生的化感物質(zhì)可起到抑制其他植物生長的作用，易形成單優(yōu)勢群落，對入侵地區(qū)動植物生存繁衍構(gòu)成巨大威脅，嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[1]；同時(shí)，馬纓丹能直接或間接導(dǎo)致農(nóng)田、果園和牧草減產(chǎn)，損害農(nóng)林業(yè)及畜牧業(yè)發(fā)展，造成農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失。馬纓丹目前廣泛分布于福建、廣東、廣西、云南、海南、四川和臺灣等地，并有繼續(xù)擴(kuò)散的趨勢[3]，于2010年被列入《中國第二批外來入侵物種名單》[4]，也被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)列為世界上“100種最具有破壞力的入侵物種”之一。馬纓丹的危害極為嚴(yán)重，預(yù)測和模擬其潛在分布區(qū)可有效評估其入侵趨勢及范圍，為建立入侵植物預(yù)警機(jī)制，提高快速響應(yīng)和防控管理能力提供科學(xué)依據(jù)[5]。

對外來入侵物種適生性進(jìn)行預(yù)測分析，主要采用的模型有BIOCLIM、CLIMEX、遺傳算法(genetic algorithm for rule-set production，GARP)和最大熵(maximum entropy，MaxEnt)模型等[6]。MaxEnt模型利用最大熵方法對物種存在數(shù)據(jù)的地理分布進(jìn)行建模，是一種利用已知部分信息對未知信息進(jìn)行預(yù)測或推斷的通用方法[7-8]，如基于MaxEnt模型預(yù)測水葫蘆[9]和豚草[10]等入侵植物潛在分布區(qū)。與CLIMEX和GARP等模型相比，MaxEnt模型不僅考慮氣候因子對物種潛在分布的影響，同時(shí)還考慮海拔、地形和土地利用類型等非氣候因素的影響，能較精確預(yù)測大部分外來入侵生物潛在分布區(qū)，預(yù)測結(jié)果與物種實(shí)際分布情況最接近[11]?，F(xiàn)階段，MaxEnt模型是與GIS結(jié)合效果最好且具有較高預(yù)測精度的生態(tài)位模型[6]。

目前，對馬纓丹的研究主要包括植物生物學(xué)特征、化感作用和生物防治等方面[12]，而對適生區(qū)方面研究較少。李嘉昊等[13]對海南省主要陸生入侵植物適生性進(jìn)行研究，但研究范圍較小，未能覆蓋國內(nèi)已知的馬纓丹分布范圍。LüI[14]采用層次分析法(analytic hierarchy process，AHP)和模糊決策法對中國馬纓丹潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，但AHP法是定量風(fēng)險(xiǎn)分析技術(shù)和方法，不能進(jìn)行適生區(qū)的評級和可視化[15]。MaxEnt模型考慮了馬纓丹生存所需的氣候、海拔、溫度、降雨量和土地利用類型等環(huán)境因素，可以提高適生區(qū)預(yù)測的準(zhǔn)確性和真實(shí)性[16]。以馬纓丹分布和環(huán)境因素?cái)?shù)據(jù)為數(shù)據(jù)源，篩選對馬纓丹生存影響較大的環(huán)境因素，基于MaxEnt模型和地理信息技術(shù)對馬纓丹在中國的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，并結(jié)合ArcGIS 10.3軟件分析其空間分布規(guī)律，為我國馬纓丹入侵監(jiān)控和防治管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 馬纓丹分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

馬纓丹分布點(diǎn)數(shù)據(jù)主要來源于中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫(http:∥www.chinaias.cn/)、全球生物多樣性信息交換所(https:∥www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http:∥www.cvh.ac.cn/)和公開發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)，并通過GPSspg網(wǎng)站(http:∥www.gpsspg.com/maps.htm)獲取分布點(diǎn)經(jīng)緯度坐標(biāo)。共獲取全國馬纓丹分布數(shù)據(jù)479條，由于數(shù)據(jù)采集時(shí)間和人員不同，使得采集數(shù)據(jù)可能在采樣時(shí)間和地點(diǎn)上存在高相似性。采用ArcGIS 10.3軟件剔除重復(fù)數(shù)據(jù)，最終獲得281條分布數(shù)據(jù)。馬纓丹主要適生區(qū)為廣東、廣西、海南、香港、澳門、貴州、云南和福建，浙江、江西、江蘇、安徽、湖南、湖北、重慶和四川等省份也有分布，其他地區(qū)分布點(diǎn)極少。

1.2 軟件、環(huán)境和地理數(shù)據(jù)

軟件：MaxEnt 3.3.3k和ArcGIS 10.3軟件。

環(huán)境變量數(shù)據(jù)：從Worldclim世界氣候數(shù)據(jù)庫(https:∥www.worldclim.org/)中選擇1970—2000年19個(gè)生物氣候變量：年平均溫度(bio1)、平均日較差(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、最熱月最高溫度(bio5)、最冷月最低溫度(bio6)、溫度年較差(bio7)、最濕季度平均溫度(bio8)、最干季度平均溫度(bio9)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、多年平均降水量(bio12)、最濕月份降水量(bio13)、最干月份降水量(bio14)、降水量季節(jié)性變動系數(shù)(bio15)、最濕季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)和最冷季度降水量(bio19)。2040—2060年未來氣候情景由全球氣候模型(global climate models，GCMs)生成。未來氣候數(shù)據(jù)在一定程度上取決于假定的大氣中溫室氣體濃度，采用聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)的全球耦合模式比較計(jì)劃第5階段(Coupled Model Intercomparison Project Phase 5，CMIP5)公布的CCSM4模型預(yù)估的RCP2.6情景[17]，該情景假設(shè)21世紀(jì)末全球氣溫平均升高1 ℃。

除19個(gè)生物氣候變量外，研究還采用海拔、坡度、坡向和土地利用類型4個(gè)變量。海拔數(shù)據(jù)為2009年美國航空航天局和日本經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)省(METI)聯(lián)合推出的數(shù)字高程模型，下載自中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http:∥www.gscloud.cn/)。坡度和坡向圖根據(jù)數(shù)字高程模型采用ArcGIS 10.3軟件制作。土地利用類型數(shù)據(jù)為2015年全國遙感土地利用分類數(shù)據(jù)，下載自地理國情監(jiān)測云平臺(http:∥www.dsac.cn/DataProduct/Index/200804)，采用2008年全國遙感監(jiān)測土地利用分類體系，分為耕地、林地、草地、水域、建筑用地和未利用地6種。

基礎(chǔ)地圖數(shù)據(jù)(中國行政區(qū)劃數(shù)據(jù))：1∶6 000萬標(biāo)準(zhǔn)中國地圖(自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)系統(tǒng)，http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。

1.3 研究方法

1.3.1環(huán)境變量相關(guān)性分析和篩選

為降低環(huán)境變量冗余度，提升MaxEnt模型運(yùn)行速度，采用SPSS 22.0軟件中多重共線性檢驗(yàn)對相互之間存在一定相關(guān)性的環(huán)境變量進(jìn)行篩選[18-19]。當(dāng)任意2個(gè)環(huán)境變量之間的Pearson相關(guān)系數(shù)絕對值>0.8時(shí)，比較2個(gè)變量在MaxEnt模型中貢獻(xiàn)度，保留貢獻(xiàn)度較高的環(huán)境變量。

根據(jù)環(huán)境變量之間相關(guān)性和貢獻(xiàn)度分析結(jié)果，選取平均日較差、溫度季節(jié)性變動系數(shù)、最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、最濕季度平均溫度、多年平均降水量、降水量季節(jié)性變動系數(shù)、高程和土地利用類型12個(gè)環(huán)境變量對馬纓丹適生區(qū)分布進(jìn)行預(yù)測(表1)。

表1 環(huán)境變量之間多重共線性檢驗(yàn)Table 1 Multi-collinearity test among environmental variables

1.3.2MaxEnt模型預(yù)測

將篩選后的馬纓丹分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)同時(shí)導(dǎo)入MaxEnt軟件中，隨機(jī)選擇75%的物種分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，其他25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集[20]。模型預(yù)測結(jié)果可分為真陽性(模型預(yù)測物種存在且實(shí)際物種也存在的單元數(shù))、假陽性(模型預(yù)測物種存在，但實(shí)際物種并不存在的單元數(shù))、真陰性(模型正確預(yù)測物種不存在且實(shí)際物種也不存在的單元數(shù))和假陰性(模型預(yù)測物種不存在，但實(shí)際物種存在的單元數(shù))4種，由這4種數(shù)據(jù)可以計(jì)算數(shù)據(jù)的靈敏度(真陽性率)和特異度(真陰性率)。以“1-特異度”(假陽性率)為橫坐標(biāo)，靈敏度為縱坐標(biāo)繪制受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)，計(jì)算曲線下面積(the area under ROC curve, AUC)作為模型預(yù)測精度的檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)。ROC曲線繪制采用MaxEnt 3.3.3k軟件。

1.3.3環(huán)境變量對適生區(qū)的影響

采用刀切法(jackknife)測試各氣候條件和地形因素對馬纓丹空間分布的重要程度和影響力[21]。具體步驟是運(yùn)算過程中依次剔除一個(gè)環(huán)境變量，使用剩余環(huán)境變量重新建模，對缺省的環(huán)境變量與遺漏誤差之間進(jìn)行相關(guān)性分析，確定各環(huán)境變量對模型預(yù)測結(jié)果的影響。如果一個(gè)環(huán)境變量的缺省導(dǎo)致遺漏誤差顯著升高，正規(guī)化訓(xùn)練增益值(regularized training gain)變大，表明該環(huán)境變量對模型預(yù)測結(jié)果的影響顯著[10]。

1.3.4馬纓丹適生區(qū)等級劃分

參照雷軍成等[22]的適生區(qū)等級劃分方法，結(jié)合來源文獻(xiàn)中對馬纓丹分布點(diǎn)發(fā)生程度的描述，將利用MaxEnt模型預(yù)測得到的馬纓丹分布區(qū)適生等級分為高適生區(qū)(0.5～<1)、中適生區(qū)(0.25～<0.5)、低適生區(qū)(0.05～<0.25)和非適生區(qū)(0～<0.05)4個(gè)等級。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測能力驗(yàn)證

MaxEnt模型預(yù)測的準(zhǔn)確度和可靠性可采用訓(xùn)練集和測試集數(shù)據(jù)的ROC曲線進(jìn)行檢驗(yàn)(圖1)。圖1顯示，數(shù)據(jù)集的ROC曲線遠(yuǎn)離隨機(jī)預(yù)測模型的ROC曲線，且多次重復(fù)運(yùn)行的平均AUC值為0.953，標(biāo)準(zhǔn)差為0.006，明顯高于隨機(jī)預(yù)測模型的AUC值(0.5)，表明結(jié)合現(xiàn)有馬纓丹分布數(shù)據(jù)和篩選后的環(huán)境變量，MaxEnt模型能較好預(yù)測馬纓丹在中國的潛在分布，其預(yù)測結(jié)果是可靠的。

圖1 馬纓丹的ROC曲線Fig.1 ROC curve for Lantana camara

2.2 馬纓丹適生區(qū)與環(huán)境變量的關(guān)系

采用刀切法分析環(huán)境變量對馬纓丹適生區(qū)的影響。如圖2所示，最冷月份最低溫度(bio6)正規(guī)化訓(xùn)練增益最大，表明各地區(qū)最冷月份最低溫度對預(yù)測馬纓丹分布的影響最大，多年平均降水量(bio12)、最干季度降水量(bio17)和溫度季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)正規(guī)化訓(xùn)練增益值也較高，而最熱月份最高溫度(bio5)、高程(alt)和土地利用類型(lan)正規(guī)化訓(xùn)練增益值較小。對馬纓丹分布預(yù)測影響最大的環(huán)境變量為低溫因素，其次為降水量，高溫、高程和土地利用類型的影響較小，而坡向(aspect)對馬纓丹的分布預(yù)測幾乎沒有影響。因此，對最冷月份最低溫、溫度季節(jié)性變動系數(shù)、多年平均降水量和最干季度降水量這4個(gè)主要環(huán)境變量與馬纓丹存在概率的相關(guān)性開展研究。

bio2為平均日較差，bio4為溫度季節(jié)性變動系數(shù)，bio5為最熱月份最高溫度，bio6為最冷月份最低溫度，bio8為最濕季度平均溫度，bio12為多年平均降水量，bio15為降水量季節(jié)性變動系數(shù)，bio17為最干季度降水量，bio18為最暖季度降水量，alt為海拔，aspect為坡向，lan為土地利用類型。圖2 環(huán)境變量對馬纓丹在中國分布的重要程度Fig.2 Importance analysis of environmental factors for Lantana camara in China

最冷月份最低溫度與馬纓丹存在概率的關(guān)系見圖3。

圖3顯示，最冷月份最低溫度高于5 ℃時(shí)，馬纓丹存在概率在0.5以上；溫度低于5 ℃時(shí)，其存在概率急劇下降；溫度低于-10 ℃時(shí)，其存在概率接近0，無法生存。ZHANG等[23]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，馬纓丹在溫度升高條件下會顯著生長，并伴有化感作用，但容易受霜凍、低溫的影響。筆者研究結(jié)果與之一致。

溫度季節(jié)性變動系數(shù)與馬纓丹存在概率的關(guān)系見圖4。溫度季節(jié)性變動系數(shù)是根據(jù)月平均溫度與月平均溫度標(biāo)準(zhǔn)差的比值，計(jì)算某段時(shí)間的溫度變化量。圖4顯示，溫度季節(jié)性變動系數(shù)小于600時(shí)，馬纓丹存在概率在0.5以上，而隨著溫度季節(jié)性變動系數(shù)增大，即溫差逐漸增大，其存在概率逐漸下降。

圖4 溫度季節(jié)性變動系數(shù)與馬纓丹存在概率間的關(guān)系Fig.4 Relationship between temperature seasonality and presence probability of Lantana camara

多年平均降水量與馬纓丹存在概率之間的關(guān)系見圖5。圖5顯示，多年平均降水量為1 350～3 000 mm時(shí)，馬纓丹存在概率大于0.5；多年平均降水量小于1 100 mm時(shí)，馬纓丹存在概率迅速減小；多年平均降水量小于500 mm時(shí)，其存在概率接近0。馬纓丹存在概率隨最干季度降水量增加而增大，并在110 mm時(shí)達(dá)到最大，之后其存在概率逐漸下降，當(dāng)最干季度降水量大于200 mm時(shí)，其存在概率穩(wěn)定在0.2(圖6)。

圖5 多年平均降水量與馬纓丹存在概率間的關(guān)系Fig.5 Relationship between annual precipitation and presence probability of Lantana camara

圖6 最干季度降水量與馬纓丹存在概率間的關(guān)系Fig.6 Relationship between precipitation of driest quarter and presence probability of Lantana camara

2.3 馬纓丹在中國的適生區(qū)的預(yù)測分析

馬纓丹在中國的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果見圖7。如圖7所示，馬纓丹在中國的高適生區(qū)面積占全國陸地面積的8.6%，主要位于廣東、廣西、香港、福建、海南和云南西南部，高適生區(qū)年平均氣溫大多在20 ℃ 以上，最高氣溫為35 ℃以上且全年雨水充沛，高適生區(qū)范圍與馬纓丹存在概率較高區(qū)間的氣候情況基本吻合。中適生區(qū)面積占比為10.1%，主要位于云南中部和東部地區(qū)、貴州、湖南和江西南部地區(qū)、四川與重慶交界處以及浙江、江蘇和上海小部分地區(qū)。低適生區(qū)基本以秦嶺-淮河線為界，界線以南除高、中適生區(qū)外，其他地區(qū)基本為低適生區(qū)，其面積占比為27.8%；而界線以北除陜西中部部分地區(qū)外，其他地區(qū)均為非適生區(qū)，其面積占比為53.5%。

圖7 馬纓丹在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.7 Potential suitable habitats of Lantana camara in China

2.4 未來氣候條件下馬纓丹的潛在適生區(qū)

在2040—2060年未來氣候條件下，四川東南部和重慶西南部交界地區(qū)新增大片中適生區(qū)(圖8)。馬纓丹高、中和低潛在適生區(qū)面積共計(jì)占全國陸地總面積的48.1%，相比于1970—2000年氣候條件下馬纓丹在全國的適生面積有所增加，增加1.6個(gè)百分點(diǎn)(表2)。與1970—2000年氣候條件相比，未來氣候條件下低適生區(qū)面積增加較大，增加1.7個(gè)百分點(diǎn)。該地區(qū)位于四川盆地，降水豐富,溫度適宜，在未來氣候條件下，氣溫普遍上升，導(dǎo)致低適生區(qū)轉(zhuǎn)為中適生區(qū)。由于氣溫上升，未來氣候條件下四川、重慶、湖北、安徽、江蘇和河南等地區(qū)分布的馬纓丹低適生區(qū)面積會進(jìn)一步擴(kuò)大。

圖8 未來氣候條件下馬纓丹在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.8 Potential suitable habitats of Lantana camara in China under the future climate scenario

表2 不同氣候環(huán)境下馬纓丹適生區(qū)面積Table 2 The percentage of the suitable area for Lantana camara in different climate environment

3 討論

生態(tài)位模型主要有CLIMEX、BIOCLIM、MaxEnt和GARP模型等。CLIMEX模型是通過物種已知分布與氣候條件相結(jié)合預(yù)測物種潛在分布，同時(shí)能分析氣候?qū)ξ锓N生長發(fā)育的影響，評估生物在新棲息地的適生能力[24]。但CLIMEX模型納入的中國氣候數(shù)據(jù)不全，且該模型未使用非氣候因子對物種適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果有局限性。BIOCLIM模型主要利用已有物種分布資料，從中提煉出物種環(huán)境因子的限定范圍，探索物種在研究區(qū)域的適生性[25]。但BIOCLIM模型所用環(huán)境變量相互獨(dú)立，這與實(shí)際情況相違背，容易造成環(huán)境包絡(luò)區(qū)范圍不準(zhǔn)確[26]。GARP模型基于已知物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，采用遺傳算法規(guī)則研究物種定殖區(qū)環(huán)境特征與潛在分布區(qū)的關(guān)系，從而預(yù)測入侵物種的潛在適生區(qū)[27]。GARP模型要求的樣本量少，運(yùn)算速度快[27]，但容易忽略地理類型、植被覆蓋和寄主等非氣候因子對物種適生區(qū)分布的影響。與CLIMEX、BIOCLIM和GARP模型相比，基于MaxEnt模型和地理信息系統(tǒng)預(yù)測入侵生物空間分布的精度更高，是目前應(yīng)用最廣泛的生態(tài)位模型[6]。

筆者研究結(jié)果顯示馬纓丹適生區(qū)位于30° N以下(圖7)。DAY等[28]研究發(fā)現(xiàn)馬纓丹全球分布范圍主要集中在30° N～20° S之間，而未來可能會擴(kuò)散到35° N～35° S之間。因此馬纓丹在中國還未達(dá)到其最大分布范圍，還有繼續(xù)擴(kuò)散的可能。除有研究記錄的發(fā)生地外，馬纓丹在浙江、江西、湖南、貴州、四川和重慶等省份均有易被馬纓丹入侵的區(qū)域。筆者研究發(fā)現(xiàn)在秦嶺-淮河線以北，陜西中部地區(qū)也有低適生區(qū)。通過與地形圖對比發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域位于關(guān)中盆地，平均海拔僅400 m，遠(yuǎn)低于南北兩側(cè)的秦嶺和黃土高原，土質(zhì)肥沃,水源豐富，最冷月份平均氣溫高于四周高海拔地區(qū)，結(jié)合馬纓丹喜溫喜濕和繁殖種子量大的生物學(xué)特性，從而形成相對獨(dú)立的馬纓丹低適生區(qū)。這與LüI[14]預(yù)測陜西西安為馬纓丹適生區(qū)的結(jié)果一致。

筆者研究預(yù)測華南和福建沿海地區(qū)都屬于馬纓丹高適生區(qū)。馬纓丹已經(jīng)成功入侵中國，發(fā)生范圍廣泛，防控形勢非常嚴(yán)峻，需采取科學(xué)治理方法控制馬纓丹繼續(xù)繁衍擴(kuò)散，阻止其蔓延；對于潛在適生區(qū)，須做好馬纓丹防控工作。對馬纓丹低、非適生區(qū)也不能放松對馬纓丹入侵監(jiān)測，因?yàn)槲磥眈R纓丹全球分布范圍可能會擴(kuò)散到35° N～35° S之間，目前不適生或適生程度較低的地區(qū)可能隨著氣候變化而轉(zhuǎn)變?yōu)轳R纓丹適生區(qū)[28]。在2040—2060年未來氣候條件下(圖8)，馬纓丹低、非適生區(qū)主要集中在四川、重慶、湖北、安徽和河南等省份，適生區(qū)明顯呈向北延伸趨勢。造成馬纓丹入侵、擴(kuò)散的因素有很多，筆者研究選擇的環(huán)境變量主要為與溫度和降水量有關(guān)的生物氣候變量、高程、地形因子和土地利用類型，未考慮土壤類型和人類活動等因素，這可能造成馬纓丹適生區(qū)預(yù)測結(jié)果存在一定偏差，今后應(yīng)綜合考慮馬纓丹生物學(xué)特性和群落特征，進(jìn)一步提高其適生區(qū)預(yù)測準(zhǔn)確度。