張華緯,趙 健,閻波杰,鄒 杰,李志鵬②
(1.福州大學(xué)空間數(shù)據(jù)挖掘與信息共享教育部重點實驗室,福建 福州 350108;2.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院數(shù)字農(nóng)業(yè)研究所,福建 福州 350001;3.閩江學(xué)院海洋學(xué)院,福建 福州 350108)
馬纓丹(Lantanacamara)是世界十大惡性雜草之一[1],已入侵超過50個國家。馬纓丹主要生長在高溫潮濕且陽光充足區(qū)域,對土肥條件要求較低[2],繁殖能力強,能快速形成高密度的片狀覆蓋區(qū),植株產(chǎn)生的化感物質(zhì)可起到抑制其他植物生長的作用,易形成單優(yōu)勢群落,對入侵地區(qū)動植物生存繁衍構(gòu)成巨大威脅,嚴重破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[1];同時,馬纓丹能直接或間接導(dǎo)致農(nóng)田、果園和牧草減產(chǎn),損害農(nóng)林業(yè)及畜牧業(yè)發(fā)展,造成農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失。馬纓丹目前廣泛分布于福建、廣東、廣西、云南、海南、四川和臺灣等地,并有繼續(xù)擴散的趨勢[3],于2010年被列入《中國第二批外來入侵物種名單》[4],也被世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)列為世界上“100種最具有破壞力的入侵物種”之一。馬纓丹的危害極為嚴重,預(yù)測和模擬其潛在分布區(qū)可有效評估其入侵趨勢及范圍,為建立入侵植物預(yù)警機制,提高快速響應(yīng)和防控管理能力提供科學(xué)依據(jù)[5]。
對外來入侵物種適生性進行預(yù)測分析,主要采用的模型有BIOCLIM、CLIMEX、遺傳算法(genetic algorithm for rule-set production,GARP)和最大熵(maximum entropy,MaxEnt)模型等[6]。MaxEnt模型利用最大熵方法對物種存在數(shù)據(jù)的地理分布進行建模,是一種利用已知部分信息對未知信息進行預(yù)測或推斷的通用方法[7-8],如基于MaxEnt模型預(yù)測水葫蘆[9]和豚草[10]等入侵植物潛在分布區(qū)。與CLIMEX和GARP等模型相比,MaxEnt模型不僅考慮氣候因子對物種潛在分布的影響,同時還考慮海拔、地形和土地利用類型等非氣候因素的影響,能較精確預(yù)測大部分外來入侵生物潛在分布區(qū),預(yù)測結(jié)果與物種實際分布情況最接近[11]?,F(xiàn)階段,MaxEnt模型是與GIS結(jié)合效果最好且具有較高預(yù)測精度的生態(tài)位模型[6]。
目前,對馬纓丹的研究主要包括植物生物學(xué)特征、化感作用和生物防治等方面[12],而對適生區(qū)方面研究較少。李嘉昊等[13]對海南省主要陸生入侵植物適生性進行研究,但研究范圍較小,未能覆蓋國內(nèi)已知的馬纓丹分布范圍。LüI[14]采用層次分析法(analytic hierarchy process,AHP)和模糊決策法對中國馬纓丹潛在分布區(qū)進行預(yù)測,但AHP法是定量風(fēng)險分析技術(shù)和方法,不能進行適生區(qū)的評級和可視化[15]。MaxEnt模型考慮了馬纓丹生存所需的氣候、海拔、溫度、降雨量和土地利用類型等環(huán)境因素,可以提高適生區(qū)預(yù)測的準確性和真實性[16]。以馬纓丹分布和環(huán)境因素數(shù)據(jù)為數(shù)據(jù)源,篩選對馬纓丹生存影響較大的環(huán)境因素,基于MaxEnt模型和地理信息技術(shù)對馬纓丹在中國的適生區(qū)進行預(yù)測,并結(jié)合ArcGIS 10.3軟件分析其空間分布規(guī)律,為我國馬纓丹入侵監(jiān)控和防治管理提供科學(xué)依據(jù)。
馬纓丹分布點數(shù)據(jù)主要來源于中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫(http:∥www.chinaias.cn/)、全球生物多樣性信息交換所(https:∥www.gbif.org/)、中國數(shù)字植物標本館(http:∥www.cvh.ac.cn/)和公開發(fā)表的相關(guān)文獻,并通過GPSspg網(wǎng)站(http:∥www.gpsspg.com/maps.htm)獲取分布點經(jīng)緯度坐標。共獲取全國馬纓丹分布數(shù)據(jù)479條,由于數(shù)據(jù)采集時間和人員不同,使得采集數(shù)據(jù)可能在采樣時間和地點上存在高相似性。采用ArcGIS 10.3軟件剔除重復(fù)數(shù)據(jù),最終獲得281條分布數(shù)據(jù)。馬纓丹主要適生區(qū)為廣東、廣西、海南、香港、澳門、貴州、云南和福建,浙江、江西、江蘇、安徽、湖南、湖北、重慶和四川等省份也有分布,其他地區(qū)分布點極少。
軟件:MaxEnt 3.3.3k和ArcGIS 10.3軟件。
環(huán)境變量數(shù)據(jù):從Worldclim世界氣候數(shù)據(jù)庫(https:∥www.worldclim.org/)中選擇1970—2000年19個生物氣候變量:年平均溫度(bio1)、平均日較差(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、最熱月最高溫度(bio5)、最冷月最低溫度(bio6)、溫度年較差(bio7)、最濕季度平均溫度(bio8)、最干季度平均溫度(bio9)、最暖季度平均溫度(bio10)、最冷季度平均溫度(bio11)、多年平均降水量(bio12)、最濕月份降水量(bio13)、最干月份降水量(bio14)、降水量季節(jié)性變動系數(shù)(bio15)、最濕季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)和最冷季度降水量(bio19)。2040—2060年未來氣候情景由全球氣候模型(global climate models,GCMs)生成。未來氣候數(shù)據(jù)在一定程度上取決于假定的大氣中溫室氣體濃度,采用聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)的全球耦合模式比較計劃第5階段(Coupled Model Intercomparison Project Phase 5,CMIP5)公布的CCSM4模型預(yù)估的RCP2.6情景[17],該情景假設(shè)21世紀末全球氣溫平均升高1 ℃。
除19個生物氣候變量外,研究還采用海拔、坡度、坡向和土地利用類型4個變量。海拔數(shù)據(jù)為2009年美國航空航天局和日本經(jīng)濟產(chǎn)業(yè)省(METI)聯(lián)合推出的數(shù)字高程模型,下載自中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http:∥www.gscloud.cn/)。坡度和坡向圖根據(jù)數(shù)字高程模型采用ArcGIS 10.3軟件制作。土地利用類型數(shù)據(jù)為2015年全國遙感土地利用分類數(shù)據(jù),下載自地理國情監(jiān)測云平臺(http:∥www.dsac.cn/DataProduct/Index/200804),采用2008年全國遙感監(jiān)測土地利用分類體系,分為耕地、林地、草地、水域、建筑用地和未利用地6種。
基礎(chǔ)地圖數(shù)據(jù)(中國行政區(qū)劃數(shù)據(jù)):1∶6 000萬標準中國地圖(自然資源部標準地圖服務(wù)系統(tǒng),http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。
1.3.1環(huán)境變量相關(guān)性分析和篩選
為降低環(huán)境變量冗余度,提升MaxEnt模型運行速度,采用SPSS 22.0軟件中多重共線性檢驗對相互之間存在一定相關(guān)性的環(huán)境變量進行篩選[18-19]。當(dāng)任意2個環(huán)境變量之間的Pearson相關(guān)系數(shù)絕對值>0.8時,比較2個變量在MaxEnt模型中貢獻度,保留貢獻度較高的環(huán)境變量。
根據(jù)環(huán)境變量之間相關(guān)性和貢獻度分析結(jié)果,選取平均日較差、溫度季節(jié)性變動系數(shù)、最熱月份最高溫度、最冷月份最低溫度、最濕季度平均溫度、多年平均降水量、降水量季節(jié)性變動系數(shù)、高程和土地利用類型12個環(huán)境變量對馬纓丹適生區(qū)分布進行預(yù)測(表1)。
表1 環(huán)境變量之間多重共線性檢驗Table 1 Multi-collinearity test among environmental variables
1.3.2MaxEnt模型預(yù)測
將篩選后的馬纓丹分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)同時導(dǎo)入MaxEnt軟件中,隨機選擇75%的物種分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集,其他25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集[20]。模型預(yù)測結(jié)果可分為真陽性(模型預(yù)測物種存在且實際物種也存在的單元數(shù))、假陽性(模型預(yù)測物種存在,但實際物種并不存在的單元數(shù))、真陰性(模型正確預(yù)測物種不存在且實際物種也不存在的單元數(shù))和假陰性(模型預(yù)測物種不存在,但實際物種存在的單元數(shù))4種,由這4種數(shù)據(jù)可以計算數(shù)據(jù)的靈敏度(真陽性率)和特異度(真陰性率)。以“1-特異度”(假陽性率)為橫坐標,靈敏度為縱坐標繪制受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線),計算曲線下面積(the area under ROC curve, AUC)作為模型預(yù)測精度的檢驗標準。ROC曲線繪制采用MaxEnt 3.3.3k軟件。
1.3.3環(huán)境變量對適生區(qū)的影響
采用刀切法(jackknife)測試各氣候條件和地形因素對馬纓丹空間分布的重要程度和影響力[21]。具體步驟是運算過程中依次剔除一個環(huán)境變量,使用剩余環(huán)境變量重新建模,對缺省的環(huán)境變量與遺漏誤差之間進行相關(guān)性分析,確定各環(huán)境變量對模型預(yù)測結(jié)果的影響。如果一個環(huán)境變量的缺省導(dǎo)致遺漏誤差顯著升高,正規(guī)化訓(xùn)練增益值(regularized training gain)變大,表明該環(huán)境變量對模型預(yù)測結(jié)果的影響顯著[10]。
1.3.4馬纓丹適生區(qū)等級劃分
參照雷軍成等[22]的適生區(qū)等級劃分方法,結(jié)合來源文獻中對馬纓丹分布點發(fā)生程度的描述,將利用MaxEnt模型預(yù)測得到的馬纓丹分布區(qū)適生等級分為高適生區(qū)(0.5~<1)、中適生區(qū)(0.25~<0.5)、低適生區(qū)(0.05~<0.25)和非適生區(qū)(0~<0.05)4個等級。
MaxEnt模型預(yù)測的準確度和可靠性可采用訓(xùn)練集和測試集數(shù)據(jù)的ROC曲線進行檢驗(圖1)。圖1顯示,數(shù)據(jù)集的ROC曲線遠離隨機預(yù)測模型的ROC曲線,且多次重復(fù)運行的平均AUC值為0.953,標準差為0.006,明顯高于隨機預(yù)測模型的AUC值(0.5),表明結(jié)合現(xiàn)有馬纓丹分布數(shù)據(jù)和篩選后的環(huán)境變量,MaxEnt模型能較好預(yù)測馬纓丹在中國的潛在分布,其預(yù)測結(jié)果是可靠的。
圖1 馬纓丹的ROC曲線Fig.1 ROC curve for Lantana camara
采用刀切法分析環(huán)境變量對馬纓丹適生區(qū)的影響。如圖2所示,最冷月份最低溫度(bio6)正規(guī)化訓(xùn)練增益最大,表明各地區(qū)最冷月份最低溫度對預(yù)測馬纓丹分布的影響最大,多年平均降水量(bio12)、最干季度降水量(bio17)和溫度季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)正規(guī)化訓(xùn)練增益值也較高,而最熱月份最高溫度(bio5)、高程(alt)和土地利用類型(lan)正規(guī)化訓(xùn)練增益值較小。對馬纓丹分布預(yù)測影響最大的環(huán)境變量為低溫因素,其次為降水量,高溫、高程和土地利用類型的影響較小,而坡向(aspect)對馬纓丹的分布預(yù)測幾乎沒有影響。因此,對最冷月份最低溫、溫度季節(jié)性變動系數(shù)、多年平均降水量和最干季度降水量這4個主要環(huán)境變量與馬纓丹存在概率的相關(guān)性開展研究。
bio2為平均日較差,bio4為溫度季節(jié)性變動系數(shù),bio5為最熱月份最高溫度,bio6為最冷月份最低溫度,bio8為最濕季度平均溫度,bio12為多年平均降水量,bio15為降水量季節(jié)性變動系數(shù),bio17為最干季度降水量,bio18為最暖季度降水量,alt為海拔,aspect為坡向,lan為土地利用類型。圖2 環(huán)境變量對馬纓丹在中國分布的重要程度Fig.2 Importance analysis of environmental factors for Lantana camara in China
最冷月份最低溫度與馬纓丹存在概率的關(guān)系見圖3。
圖3顯示,最冷月份最低溫度高于5 ℃時,馬纓丹存在概率在0.5以上;溫度低于5 ℃時,其存在概率急劇下降;溫度低于-10 ℃時,其存在概率接近0,無法生存。ZHANG等[23]通過試驗發(fā)現(xiàn),馬纓丹在溫度升高條件下會顯著生長,并伴有化感作用,但容易受霜凍、低溫的影響。筆者研究結(jié)果與之一致。
溫度季節(jié)性變動系數(shù)與馬纓丹存在概率的關(guān)系見圖4。溫度季節(jié)性變動系數(shù)是根據(jù)月平均溫度與月平均溫度標準差的比值,計算某段時間的溫度變化量。圖4顯示,溫度季節(jié)性變動系數(shù)小于600時,馬纓丹存在概率在0.5以上,而隨著溫度季節(jié)性變動系數(shù)增大,即溫差逐漸增大,其存在概率逐漸下降。
圖4 溫度季節(jié)性變動系數(shù)與馬纓丹存在概率間的關(guān)系Fig.4 Relationship between temperature seasonality and presence probability of Lantana camara
多年平均降水量與馬纓丹存在概率之間的關(guān)系見圖5。圖5顯示,多年平均降水量為1 350~3 000 mm時,馬纓丹存在概率大于0.5;多年平均降水量小于1 100 mm時,馬纓丹存在概率迅速減?。欢嗄昶骄邓啃∮?00 mm時,其存在概率接近0。馬纓丹存在概率隨最干季度降水量增加而增大,并在110 mm時達到最大,之后其存在概率逐漸下降,當(dāng)最干季度降水量大于200 mm時,其存在概率穩(wěn)定在0.2(圖6)。
圖5 多年平均降水量與馬纓丹存在概率間的關(guān)系Fig.5 Relationship between annual precipitation and presence probability of Lantana camara
圖6 最干季度降水量與馬纓丹存在概率間的關(guān)系Fig.6 Relationship between precipitation of driest quarter and presence probability of Lantana camara
馬纓丹在中國的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果見圖7。如圖7所示,馬纓丹在中國的高適生區(qū)面積占全國陸地面積的8.6%,主要位于廣東、廣西、香港、福建、海南和云南西南部,高適生區(qū)年平均氣溫大多在20 ℃ 以上,最高氣溫為35 ℃以上且全年雨水充沛,高適生區(qū)范圍與馬纓丹存在概率較高區(qū)間的氣候情況基本吻合。中適生區(qū)面積占比為10.1%,主要位于云南中部和東部地區(qū)、貴州、湖南和江西南部地區(qū)、四川與重慶交界處以及浙江、江蘇和上海小部分地區(qū)。低適生區(qū)基本以秦嶺-淮河線為界,界線以南除高、中適生區(qū)外,其他地區(qū)基本為低適生區(qū),其面積占比為27.8%;而界線以北除陜西中部部分地區(qū)外,其他地區(qū)均為非適生區(qū),其面積占比為53.5%。
圖7 馬纓丹在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.7 Potential suitable habitats of Lantana camara in China
在2040—2060年未來氣候條件下,四川東南部和重慶西南部交界地區(qū)新增大片中適生區(qū)(圖8)。馬纓丹高、中和低潛在適生區(qū)面積共計占全國陸地總面積的48.1%,相比于1970—2000年氣候條件下馬纓丹在全國的適生面積有所增加,增加1.6個百分點(表2)。與1970—2000年氣候條件相比,未來氣候條件下低適生區(qū)面積增加較大,增加1.7個百分點。該地區(qū)位于四川盆地,降水豐富,溫度適宜,在未來氣候條件下,氣溫普遍上升,導(dǎo)致低適生區(qū)轉(zhuǎn)為中適生區(qū)。由于氣溫上升,未來氣候條件下四川、重慶、湖北、安徽、江蘇和河南等地區(qū)分布的馬纓丹低適生區(qū)面積會進一步擴大。
圖8 未來氣候條件下馬纓丹在中國的適生區(qū)預(yù)測Fig.8 Potential suitable habitats of Lantana camara in China under the future climate scenario
表2 不同氣候環(huán)境下馬纓丹適生區(qū)面積Table 2 The percentage of the suitable area for Lantana camara in different climate environment
生態(tài)位模型主要有CLIMEX、BIOCLIM、MaxEnt和GARP模型等。CLIMEX模型是通過物種已知分布與氣候條件相結(jié)合預(yù)測物種潛在分布,同時能分析氣候?qū)ξ锓N生長發(fā)育的影響,評估生物在新棲息地的適生能力[24]。但CLIMEX模型納入的中國氣候數(shù)據(jù)不全,且該模型未使用非氣候因子對物種適生區(qū)進行預(yù)測,導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果有局限性。BIOCLIM模型主要利用已有物種分布資料,從中提煉出物種環(huán)境因子的限定范圍,探索物種在研究區(qū)域的適生性[25]。但BIOCLIM模型所用環(huán)境變量相互獨立,這與實際情況相違背,容易造成環(huán)境包絡(luò)區(qū)范圍不準確[26]。GARP模型基于已知物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù),采用遺傳算法規(guī)則研究物種定殖區(qū)環(huán)境特征與潛在分布區(qū)的關(guān)系,從而預(yù)測入侵物種的潛在適生區(qū)[27]。GARP模型要求的樣本量少,運算速度快[27],但容易忽略地理類型、植被覆蓋和寄主等非氣候因子對物種適生區(qū)分布的影響。與CLIMEX、BIOCLIM和GARP模型相比,基于MaxEnt模型和地理信息系統(tǒng)預(yù)測入侵生物空間分布的精度更高,是目前應(yīng)用最廣泛的生態(tài)位模型[6]。
筆者研究結(jié)果顯示馬纓丹適生區(qū)位于30° N以下(圖7)。DAY等[28]研究發(fā)現(xiàn)馬纓丹全球分布范圍主要集中在30° N~20° S之間,而未來可能會擴散到35° N~35° S之間。因此馬纓丹在中國還未達到其最大分布范圍,還有繼續(xù)擴散的可能。除有研究記錄的發(fā)生地外,馬纓丹在浙江、江西、湖南、貴州、四川和重慶等省份均有易被馬纓丹入侵的區(qū)域。筆者研究發(fā)現(xiàn)在秦嶺-淮河線以北,陜西中部地區(qū)也有低適生區(qū)。通過與地形圖對比發(fā)現(xiàn),該區(qū)域位于關(guān)中盆地,平均海拔僅400 m,遠低于南北兩側(cè)的秦嶺和黃土高原,土質(zhì)肥沃,水源豐富,最冷月份平均氣溫高于四周高海拔地區(qū),結(jié)合馬纓丹喜溫喜濕和繁殖種子量大的生物學(xué)特性,從而形成相對獨立的馬纓丹低適生區(qū)。這與LüI[14]預(yù)測陜西西安為馬纓丹適生區(qū)的結(jié)果一致。
筆者研究預(yù)測華南和福建沿海地區(qū)都屬于馬纓丹高適生區(qū)。馬纓丹已經(jīng)成功入侵中國,發(fā)生范圍廣泛,防控形勢非常嚴峻,需采取科學(xué)治理方法控制馬纓丹繼續(xù)繁衍擴散,阻止其蔓延;對于潛在適生區(qū),須做好馬纓丹防控工作。對馬纓丹低、非適生區(qū)也不能放松對馬纓丹入侵監(jiān)測,因為未來馬纓丹全球分布范圍可能會擴散到35° N~35° S之間,目前不適生或適生程度較低的地區(qū)可能隨著氣候變化而轉(zhuǎn)變?yōu)轳R纓丹適生區(qū)[28]。在2040—2060年未來氣候條件下(圖8),馬纓丹低、非適生區(qū)主要集中在四川、重慶、湖北、安徽和河南等省份,適生區(qū)明顯呈向北延伸趨勢。造成馬纓丹入侵、擴散的因素有很多,筆者研究選擇的環(huán)境變量主要為與溫度和降水量有關(guān)的生物氣候變量、高程、地形因子和土地利用類型,未考慮土壤類型和人類活動等因素,這可能造成馬纓丹適生區(qū)預(yù)測結(jié)果存在一定偏差,今后應(yīng)綜合考慮馬纓丹生物學(xué)特性和群落特征,進一步提高其適生區(qū)預(yù)測準確度。