劉 威，李 航，伊劍鋒，邵明勤，劉觀華，徐海根①，張日權(quán)②

(1.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042；2.華東師范大學(xué)統(tǒng)計(jì)學(xué)院，上海 200062；3.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022；4.江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，江西 南昌 330325)

生物多樣性指數(shù)對于生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)、環(huán)境監(jiān)測和決策管理具有量化指示作用[1-3]。目前用于衡量特定區(qū)域尺度上生物多樣性水平的指數(shù)較多。一般來說，物種豐富度(species richness)和個體多度(individual abundance)可以直觀地指示生物多樣性水平[4-5]，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)等常被用來評估群落生態(tài)[6-7]。不同多樣性指數(shù)的權(quán)重計(jì)算方法存在差異，從而導(dǎo)致信息量的差異化[8]。如Shannon-Wiener指數(shù)側(cè)重于賦予稀有物種較大的權(quán)重，Simpson指數(shù)側(cè)重于賦予常見物種較大的權(quán)重[9]。

不同于常規(guī)的生物多樣性指數(shù)，為了追蹤脊椎動物種群數(shù)量隨時(shí)間的變化，反映不同層面生物多樣性指數(shù)的變化趨勢，地球生命力指數(shù)(LPI)被采納為衡量生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)的主要指標(biāo)之一，其能夠綜合考慮物種數(shù)和個體數(shù)在生物多樣性指數(shù)中所占權(quán)重，對表達(dá)生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢更具有合理性[10]。地球生命力指數(shù)由世界自然基金會(WWF)于1997年研發(fā)，旨在通過收集各種脊椎動物種群數(shù)量，來反映地球生態(tài)系統(tǒng)健康狀況[11-12]。目前LPI指數(shù)已應(yīng)用于全球和中國等尺度上的生物多樣性變化趨勢分析[13-14]。結(jié)合世界保護(hù)監(jiān)測中心生物多樣性數(shù)據(jù)，LPI指數(shù)權(quán)衡了1970年以來全球脊椎動物多樣性的動態(tài)變化，并量化了物種指數(shù)變化幅度，反映出1970年之后全球脊椎動物變化趨勢[14-16]。LPI指數(shù)的計(jì)算要求有較大時(shí)空尺度的數(shù)據(jù)集，且精確性較低的數(shù)據(jù)往往導(dǎo)致較大的系統(tǒng)誤差。對于精確度較高的小尺度數(shù)據(jù)，用LPI指數(shù)計(jì)算生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢時(shí)具有一定局限性，穩(wěn)定性較低，容易受到優(yōu)勢種影響。

通過對現(xiàn)有生物多樣性指數(shù)進(jìn)行比較和不確定性分析，建立適合我國不同空間尺度的生物多樣性評價(jià)指數(shù)，以便定期對全國或區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)進(jìn)行綜合評估，掌握生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)變化趨勢[17-18]。通過優(yōu)化LPI指數(shù)來分析不同年份鄱陽湖地區(qū)鳥類生物多樣性水平變化情況，以了解鄱陽湖地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康程度，比較不同生物多樣性指數(shù)間差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄱陽湖位于江西省北部，地理坐標(biāo)為28°11′～29°51′ N、115°49′～116°46′ E，上承贛江、撫河、信江、饒河和修水5河來水，下通長江。鄱陽湖地區(qū)屬亞熱帶濕潤性季風(fēng)型氣候區(qū)，年降水量為1 350～1 900 mm，光照充足，年均氣溫為18 ℃左右，無霜期長。在亞熱帶季風(fēng)氣候和獨(dú)特的地形地貌影響下，鄱陽湖為典型吞吐型湖泊，具有“高水是湖、低水似河、洪水一片、枯水一線”的獨(dú)特濕地景觀，夏季鄱陽湖最高水位時(shí)淹沒面積約為3 124 km2[19]。

1.2 野外觀測

結(jié)合生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所全國生物多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(China-Bon)中鳥類數(shù)據(jù)，獲取2011—2017年鄱陽湖周邊遂川縣、新建縣、永修縣和廬山區(qū)鳥類連續(xù)觀測數(shù)據(jù)，覆蓋江西鄱陽湖國家級自然保護(hù)區(qū)和鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護(hù)區(qū)[20]。2011—2017年沿鄱陽湖布設(shè)調(diào)查觀測點(diǎn)46個(圖1)，每年連續(xù)開展鳥類多樣性觀測工作，保證數(shù)據(jù)年際間可比性。調(diào)查方法參照HJ 710.4—2014《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 鳥類》和《縣域鳥類多樣性調(diào)查與評估技術(shù)規(guī)定》，鳥類分類依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)。

圖1 鄱陽湖鳥類觀測點(diǎn)分布Fig.1 The distribution of bird population monitoring spots in Poyang Lake

1.3 數(shù)據(jù)分析

基于地球生命力指數(shù)(LPI，I)進(jìn)行優(yōu)化。LPI指數(shù)計(jì)算公式為

(1)

(2)

(3)

基于LPIN1指數(shù)，為了削弱個體數(shù)(N值)對指數(shù)的過度影響，對生物個體數(shù)取對數(shù)，形成新指數(shù)2(LPIN2)，其計(jì)算公式為

2011—2017年鄱陽湖地區(qū)鳥類數(shù)據(jù)經(jīng)整理后，計(jì)算其LPI指數(shù)和新指數(shù)(LPIN1和LPIN2)，并利用bootstrap構(gòu)建新指數(shù)置信區(qū)間，并采用非參數(shù)檢驗(yàn)的Wilcoxon符號秩檢驗(yàn)(Wilcoxon signed rank text)分析不同時(shí)間生物多樣性指數(shù)的差異性，抽樣強(qiáng)度為1 000次。常規(guī)生物多樣性指數(shù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)采用Permute、vegan和Spaa包進(jìn)行計(jì)算。采用Mann-WhiteneyU檢驗(yàn)和Bary-Curtis指數(shù)對不同年際間鳥類群落進(jìn)行差異性分析，進(jìn)一步比較群落間差異性程度與指數(shù)變化的顯著性分析之間的相關(guān)性。以上所有分析均基于R v3.6.1軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄱陽湖鳥類種群變化

2011—2017年共觀測到鄱陽湖鳥類188種1 208 474 只，隸屬于16目49科(表1)。不同年際間，鄱陽湖地區(qū)觀測鳥類群落結(jié)構(gòu)存在波動，2017年觀測到的鳥類物種數(shù)最多，為118種；2016年觀測到的鳥類個體數(shù)最多，為400 616只(圖2)。鄱陽湖地區(qū)鳥類物種數(shù)處于65～118種之間，不同年份間個體數(shù)波動較大，處于10 747～400 616只之間。

圖2 鄱陽湖鳥類種群的年際變化Fig.2 The dynamic variation of bird population in Poyang Lake

表1 2011—2017年鄱陽湖鳥類群落組成Table 1 The population composition of bird in Poyang Lake from 2011 to 2017

基于2011—2017年鄱陽湖地區(qū)鳥類觀測數(shù)據(jù)，分析不同年份鳥類群落生物多樣性指數(shù)的動態(tài)變化(圖3)。整體上，鄱陽湖地區(qū)鳥類群落多樣性水平較高，處于穩(wěn)定狀態(tài)。2012年鳥類群落多樣性水平最低，Shannon-Wiener指數(shù)為2.05，Simpson指數(shù)為0.74；2016年鳥類群落多樣性水平最高，Shannon-Wiener指數(shù)為2.62，Simpson指數(shù)為0.87。

圖3 鄱陽湖地區(qū)鳥類多樣性指數(shù)變化趨勢Fig.3 The dynamic variation of bird diversity index in Poyang Lake

2.2 鄱陽湖鳥類多樣性變化趨勢分析

為了解鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)健康狀況和生物多樣性水平變化趨勢，基于LPI指數(shù)和優(yōu)化的新指數(shù)(LPIN1和LPIN2)比較分析2011—2017年鄱陽湖鳥類群落變化趨勢(圖4)。

圖4 2011—2017年鄱陽湖地區(qū)鳥類指數(shù)變化趨勢Fig.4 The dynamic variation of bird indices with 95% confidence intervals in Poyang Lake from 2011 to 2017

由圖4可知，LPI指數(shù)與優(yōu)化的新指數(shù)在變化趨勢上具有一致性，但具體年份間的變化趨勢和變化幅度存在一定差異。2011—2013年，LPI指數(shù)呈現(xiàn)先下降再上升的動態(tài)變化，而優(yōu)化的LPIN1和LPIN2指數(shù)呈現(xiàn)小幅度上升再下降變化。對比同期物種數(shù)、個體數(shù)和多樣性指數(shù)，優(yōu)化的LPIN1和LPIN2指數(shù)對于2011—2013年鄱陽湖地區(qū)鳥類群落動態(tài)變化更具有代表性，即2011—2013年鄱陽湖地區(qū)鳥類物種數(shù)變化幅度較小，個體數(shù)呈現(xiàn)明顯下降趨勢。而LPI指數(shù)上升趨勢與這種情況不相符。2014—2017年，LPI指數(shù)與LPIN1和LPIN2指數(shù)變化趨勢相似。

LPI指數(shù)表明2011—2017年鄱陽湖鳥類種群呈現(xiàn)上升趨勢，LPI指數(shù)整體上升53%。LPIN1和LPIN2指數(shù)具有同樣變化趨勢，但LPIN1和LPIN2指數(shù)整體僅上升5%。不同于LPI指數(shù)，在優(yōu)化新指數(shù)前提下，進(jìn)一步分析不同年份間優(yōu)化指數(shù)的差異性。在2014和2017年，鄱陽湖鳥類群落變化趨勢變化不顯著，其他年份間LPIN1和LPIN2變化趨勢指數(shù)均存在顯著差異(P<0.05)。

為了對比優(yōu)化的LPI指數(shù)的差異性分析的結(jié)果，采用Bary-Curtis群落相似性分析和Mann-WhiteneyU檢驗(yàn)分析不同年際間鄱陽湖鳥類群落差異性(表2)。Bary-Curtis群落差異性指數(shù)在0.26～0.71之間，表明鄱陽湖地區(qū)鳥類群落結(jié)構(gòu)年際間差異不大。其中，2014與2017年鳥類群落相似性較低，為0.29，這與LPIN1和LPIN2結(jié)果一致。但Mann-WhiteneyU檢驗(yàn)結(jié)果表明鳥類群落在不同年份間差異均不顯著，表明鄱陽湖地區(qū)鳥類群落年際間差異不明顯。

表2 鄱陽湖不同年份間鳥類群落相似性分析Table 2 The similarity of bird populations among different years in Poyang Lake

3 討論

3.1 鳥類群落波動及數(shù)據(jù)有效性

鄱陽湖地區(qū)濕地資源豐富，承載著大量鳥類，具備較為完整的生態(tài)系統(tǒng)[21]。由于氣候變化和人為干擾，鄱陽湖地區(qū)鳥類受脅嚴(yán)重。隨著對鄱陽湖地區(qū)鳥類群落結(jié)構(gòu)的了解和對珍稀瀕危物種的調(diào)查，國家和區(qū)域尺度上采取了較多保護(hù)措施，注重鄱陽湖地區(qū)棲息地恢復(fù)，降低人為干擾[22]。因此，結(jié)合連續(xù)7 a的鳥類觀測數(shù)據(jù)和生物多樣性指數(shù)分析，可以反映鄱陽湖地區(qū)鳥類群落動態(tài)變化和保護(hù)成效。

采用2011—2017年鄱陽湖地區(qū)鳥類連續(xù)觀測數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)具備連續(xù)性和完整性，可保證在小尺度格局下數(shù)據(jù)的精確度。結(jié)果表明整體上，鄱陽湖地區(qū)鳥類群落多樣性呈上升趨勢，優(yōu)化地球生命力指數(shù)上升5%，LPI指數(shù)上升53%。受觀測強(qiáng)度、鄱陽湖水文變化、氣候、人為干擾等因素影響，鄱陽湖地區(qū)鳥類群落會產(chǎn)生相應(yīng)波動，但整體上處于穩(wěn)定上升狀態(tài)[22-23]。LPI指數(shù)53%的上升幅度明顯過高，超出了對研究地區(qū)鳥類群落的認(rèn)知。

該研究通過多個指數(shù)分析了鄱陽湖地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康水平，但僅有7 a的觀測數(shù)據(jù)，時(shí)間跨度相對比較局限。相較于世界自然基金組織(WWF)的《地球生命力報(bào)告》和Jonathan于2005年發(fā)布的生物多樣性變化趨勢分析[13]，長達(dá)49 a的生物多樣性調(diào)查數(shù)據(jù)可以在更大尺度上反映全球生態(tài)環(huán)境變化。該研究雖然存在尺度小的缺陷，但高精確度的數(shù)據(jù)和優(yōu)化的新指數(shù)對于分析生物多樣性變化趨勢顯得更加準(zhǔn)確。此外，該研究僅以7年鳥類觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行生物多樣性指數(shù)變化趨勢分析，無法完整反映鄱陽湖長期的生態(tài)系統(tǒng)變化狀況。建議開展連續(xù)生物多樣性觀測工作，加強(qiáng)數(shù)據(jù)積累，從而更加準(zhǔn)確地分析區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)健康程度。

3.2 不同生物多樣性指數(shù)間的比較

常規(guī)生物多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)結(jié)果表明鄱陽湖地區(qū)鳥類多樣性程度總體上呈穩(wěn)定狀態(tài)，指數(shù)值存在年際間波動。由于Shannon-Wiener等指數(shù)具有一定時(shí)效性，不能很好地反映區(qū)域生物多樣性動態(tài)變化趨勢和定量化的指數(shù)變化幅度[24]。

采用Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)分析每年鄱陽湖地區(qū)生物多樣性水平，容易受到物種數(shù)和個體數(shù)快速變化對多樣性指數(shù)年際間變化的影響。而LPI指數(shù)、LPIN1指數(shù)和LPIN2指數(shù)可以連續(xù)地表現(xiàn)出鄱陽湖地區(qū)鳥類群落年際變化。在LPI指數(shù)基礎(chǔ)上，新指數(shù)合理考慮了物種數(shù)和個體數(shù)的權(quán)重，弱化了觀測誤差對指數(shù)的影響，提高了指數(shù)穩(wěn)健性。LPI指數(shù)對數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)范圍要求較高，適用于全球等大尺度生物多樣性指數(shù)變化分析，而將其運(yùn)用到小尺度格局時(shí)，結(jié)果誤差會較大。優(yōu)化后的LPI指數(shù)變化趨勢整體上與常規(guī)多樣性指數(shù)和LPI指數(shù)一致，更適用于小尺度格局下生物多樣性連續(xù)觀測數(shù)據(jù)，可以對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評估。

在應(yīng)用范圍上，Shannon-Wiener等傳統(tǒng)多樣性指數(shù)更適合于對特定時(shí)空生物多樣性進(jìn)行分析，對于判斷指數(shù)變化具有局限性，缺乏在時(shí)間尺度上的前后對比。而在LPI指數(shù)基礎(chǔ)上，優(yōu)化的LPI指數(shù)能適用于各尺度下生物多樣性指數(shù)的變化研究，尤其是將目前生物多樣性指數(shù)與早期生物多樣性狀況進(jìn)行比較，更能反映生態(tài)系統(tǒng)健康程度，但要求有較長時(shí)間跨度的數(shù)據(jù)。

考慮到生物多樣性水平受多重因素的影響，不同年際間可能會存在一定合理波動。因此，該研究引入Wilcoxon符號秩檢驗(yàn)進(jìn)行生物多樣性變化趨勢的顯著性檢驗(yàn)。Bary-Curtis群落差異性分析和U檢驗(yàn)表明鄱陽湖不同年份間鳥類群落結(jié)構(gòu)差異不顯著，這與鄱陽湖地區(qū)優(yōu)化的LPI指數(shù)變化的顯著性分析結(jié)果不一致。優(yōu)化指數(shù)的抽樣比較結(jié)果表明年際間鳥類指數(shù)有著較為顯著的變化趨勢，這在常規(guī)的α和β多樣性分析中則未能直接地表現(xiàn)出來?？梢?，常規(guī)生物多樣性指數(shù)分析和差異性比較是基于群落結(jié)構(gòu)，而優(yōu)化的LPI指數(shù)更有利于分析指數(shù)的年際間差異。