趙滿(mǎn)義 吳迅 趙強(qiáng) 吳文強(qiáng) 劉鵬飛 郭向陽(yáng) 王安貴 祝云芳 陳澤輝

摘要：株型是影響玉米畝產(chǎn)的關(guān)鍵因子，提高株型緊湊程度可增加玉米種植密度，有利于增產(chǎn)。解析玉米改良過(guò)程中株型相關(guān)性狀變異對(duì)指導(dǎo)玉米品種改良，滿(mǎn)足產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有十分重要的意義。本研究以黃早四和齊319為親本構(gòu)建的F2：3群體為材料，比較分析株高、穗位高、雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)、穗上葉片數(shù)的遺傳變異。

結(jié)果顯示：親本自交系的株型相關(guān)性狀存在顯著差異，株高和穗位高表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)，表明玉米株型相關(guān)性狀在育種選擇中受選擇方向和選擇程度的影響。此外，株型相關(guān)性狀在改良后代中表現(xiàn)出正態(tài)分布或擬正態(tài)分布，在家系之間差異顯著

。該結(jié)果可用作后續(xù)的株型相關(guān)性狀QTLs定位及其遺傳研究。

關(guān)鍵詞：玉米;株型相關(guān)性狀;變異分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S332.9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2020）02-0078-04國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2020.02.013

The Variation Analysis of Plant Architecture Related Traits Based on the Modified Offsprings from Crosses

of Qi319 and Huangzaosi

ZHAO Manyi1，WU Xun2，ZHAO Qiang1，WU Wenqiang1，LIU Pengfei2，GUO Xiangyang2，WANG Angui2，ZHU Yunfang2，CHEN Zehui2*

（1College of Agriculture， Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China

;2Drought Grain Sorghum Research Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences

，Guiyang，Guizhou 550006，China）

Abstract：Plant type is the key factor affecting the yield per mu of maize.It is very important to analyze the variation of plant type related characters in the process of maize improvement to guide maize variety improvement and satisfy the industrial development.In this study，the genetic variations of plant height， spike height， spindle length of maletassel， thenumber of tassel branch and tassel leafwere compared and analyzedusing F2：3 population constructed with Hangzaosi and Qi 319 as parents.The results showed that there were significant differences in plant-type related traits of parental inbred lines， plant height and panicle height showed extremely significant positive correlation，

indicating that plant-type related traits of maize were influenced by the selection direction and selection degree in breeding selection.In addition， plant-type related traits showed normal or quasi-normal distribution in improved offspring， and showed significant differences among families.These population data can be used for subsequent QTLs mapping and genetic study of plant type related traits.

Keywords：corn; plant architecture related traits; the analysis of variation

玉米的株型對(duì)產(chǎn)量有至關(guān)重要的影響，且在育種實(shí)踐中的作用十分明顯。研究顯示，玉米株型可根據(jù)穗上葉與主莖的夾角大小分為披散型、半緊湊型和緊湊型，不同株型的玉米品種在高密度條件下的增產(chǎn)潛力為：披散型<半緊湊型<緊湊型，培育出不同株型的玉米品種，可以提高單位面積的種植密度從而提高玉米單位面積產(chǎn)量。趙文明等[1]研究認(rèn)為親本與后代家系間株型相關(guān)性狀變異較大，表明這些性狀可作QTLs分析。劉坤等[2]利用284份溫帶、亞熱帶和熱帶構(gòu)成關(guān)聯(lián)群體，在鄭州和?？h的生態(tài)環(huán)境下對(duì)6個(gè)性狀運(yùn)用全基因組SNP標(biāo)記進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析得出K模型對(duì)假陽(yáng)性效果最好，檢測(cè)到17個(gè)株型相關(guān)性的位點(diǎn);李凱等[3]以360份遺傳背景不同的玉米自交系作為材料，在4個(gè)環(huán)境下，利用44569個(gè)SNP標(biāo)記，對(duì)其株高、穗位高進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析和運(yùn)用MLM技術(shù)挖掘株高、穗位高，共檢測(cè)到6個(gè)與株高的SNP位點(diǎn)，表型變異的14.26%，檢測(cè)到18個(gè)與穗位高的SNP位點(diǎn)，型變異的12.62%。GYENES等[4]研究認(rèn)為L(zhǎng)ay基因能夠同時(shí)影響葉片數(shù)，節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度等多種性狀。周強(qiáng)、齊歡歡和胡利宗等[57]研究都認(rèn)為株高與葉片數(shù)呈正相關(guān)。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)玉米株型相關(guān)性狀的研究比較深入，如李清超等[8]利用骨干親本黃早四與11個(gè)骨干自交系組配11個(gè)RIL群體，在單

環(huán)境和聯(lián)合環(huán)境下對(duì)株高和穗位高進(jìn)行QTL分析，在多環(huán)境下定位分析然后再通過(guò)區(qū)段整合得出：穩(wěn)定表達(dá)的5個(gè)株高、4 個(gè)穗位高“環(huán)境鈍感 QTL”;高世斌等[9]利用N87-1×9526構(gòu)建F2：3群體，通過(guò)復(fù)合區(qū)間作圖法檢測(cè)正常和干旱脅迫環(huán)境下雄穗分枝數(shù)與主軸長(zhǎng)QTLs，檢測(cè)到雄穗主軸長(zhǎng)在正常條件下有2個(gè)QTL，雄穗分支數(shù)在干旱脅迫條件下有3個(gè)QTLs。從前人研究來(lái)看，株型相關(guān)性狀的研究主要集中于穗上葉片數(shù)。株高、穗位高、穗主軸長(zhǎng)和雄穗分支數(shù)較多，但關(guān)于玉米穗上葉片數(shù)方面的研究則較少。因此，本研究以玉米的株高、穗位高、雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)、穗上葉片數(shù)等性狀作為研究對(duì)象，探討玉米株型性狀的基因效應(yīng)以及遺傳規(guī)律，探討株高、穗位高、雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)以及穗上葉片數(shù)這幾個(gè)農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的影響，為玉米種植改良提供借鑒。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以骨干玉米自交系黃早四和齊319構(gòu)建的252個(gè)F2：3家系為試驗(yàn)材料。黃早四株型為緊湊型，具有配合力高、抗大斑病和矮花葉病毒病、穗部綜合性狀好、葉片上沖、株型緊湊、花粉量大、灌漿速度快、生育期適中、結(jié)實(shí)性好、適應(yīng)性廣等

特點(diǎn);齊319自交系株型為披散型，具有配合力高、抗倒性強(qiáng)、綜合性狀優(yōu)良、對(duì)玉米南方銹病免疫并兼抗多種病害等特

點(diǎn)。

1.2田間試驗(yàn)及性狀調(diào)查

2018年，在貴州貴陽(yáng)和海南三亞種植F2：3家系，田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，兩次重復(fù)，小區(qū)行長(zhǎng)3.5 m，行寬0.7

m，過(guò)道0.5 m，每行14株，株距0.25 m，密度為3800株/667 m2。授粉后30 d以小區(qū)為單位進(jìn)行田間調(diào)查，每行調(diào)查

5株，分別記載株高、穗位高、雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)及穗上葉片數(shù)。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007統(tǒng)計(jì)各性狀平均值和變異系數(shù)，以小區(qū)平均數(shù)為單位作方差分析和顯著性檢驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)各性狀偏度系數(shù)、峰度系數(shù)用于正態(tài)分布檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1F2∶3群體各株型性狀相關(guān)性分析

對(duì)F2∶3家系株高、穗位高、雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)、穗上葉片數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，

由表1可知，株高與穗位高、雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗上葉片數(shù)呈顯著相關(guān);穗位高與雄穗分支數(shù)呈極顯著正相關(guān)、與雄穗主軸長(zhǎng)呈顯著相關(guān);雄穗主軸長(zhǎng)與穗上葉數(shù)極顯著負(fù)相關(guān);穗位高與穗上葉數(shù)、雄穗主軸長(zhǎng)與雄花分支數(shù)、雄穗分支數(shù)與穗上葉片數(shù)相關(guān)性相對(duì)偏低。各株型性狀群體間的變異均達(dá)到極顯著相關(guān)， 說(shuō)明不同群體間株型相關(guān)性狀在遺傳上存在差異。

2.2株型相關(guān)性狀變異分析

由表2可知，

株高、穗位高在F2：3中出現(xiàn)超親現(xiàn)象，雄花主軸長(zhǎng)、穗上葉片數(shù)介于雙親之間，而雄花分支數(shù)出現(xiàn)負(fù)向超親現(xiàn)象

。在F2：3群體間，各株型性狀變異系數(shù)、偏度系數(shù)、峰度系數(shù)中各株型性狀的表型值、偏度系數(shù)、峰度系數(shù)可以看出，株高、穗位高、雄花主軸長(zhǎng)、雄花分支數(shù)、穗上葉片數(shù)均呈連續(xù)變異，從峰度系數(shù)和偏度系數(shù)的絕對(duì)值小于1，表明大部分的株型數(shù)據(jù)沒(méi)有偏離正態(tài)分布，同時(shí)也表明該數(shù)據(jù)可進(jìn)一步做QTL分析。由各株型性狀的變異系數(shù)可以看出，F(xiàn)2：3群體間變異范圍較大，變異系數(shù)在6.91～26.25之間， 變異系數(shù)大小依次為雄穗分支數(shù)>穗位高>雄穗主軸長(zhǎng)>株高>穗上葉片數(shù)。

3結(jié)論與討論

本研究利用黃早四與齊319為材料對(duì)F2：3群體株型相關(guān)性狀的遺傳變異進(jìn)行研究分析，結(jié)果顯示，株型相關(guān)性狀在F2：3群體變異系數(shù)范圍比較大（6.91～26.25）、偏度系數(shù)的范圍在-0.46～0.36之間、峰度系數(shù)范圍為-0.32～0.48，其后代分離群體各株型的性狀均呈連續(xù)變異，沒(méi)有偏離正態(tài)分布，分離群體足夠大，說(shuō)明該群體株型相關(guān)性狀（株高、穗位高、雄穗主軸長(zhǎng)、雄穗分支數(shù)、穗上葉片數(shù)）的數(shù)據(jù)可用于QTL分析，為后面的QTL定位和遺傳分析打下基礎(chǔ)。

通過(guò)表1的F2∶3群體各株型性狀相關(guān)性分析和表2的株型相關(guān)性狀表型值統(tǒng)計(jì)變異分析得出，親本與后代家系間株型相關(guān)性狀變異較大，表明這些性狀可作QTLs分析，與李秀詩(shī)和趙文明等[1011]研究結(jié)果一致。從變異系數(shù)大小排序，顯然穗上葉片數(shù)變異系數(shù)最低僅有6.91%，說(shuō)明穗上葉片數(shù)F2∶3群體中變異不大。通過(guò)表1相關(guān)性分析得出穗葉片數(shù)與株高呈顯著正相關(guān)，穗上葉片數(shù)與雄穗主軸長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)，而與其它幾個(gè)性狀相關(guān)性相對(duì)較低。穗上葉片數(shù)報(bào)道較少，孫海艷和黎裕等[12、13]研究認(rèn)為穗上葉片數(shù)受環(huán)境影響較大。許誠(chéng)等[14]利用單片段代換系群體定位玉米株型性狀QTL分析認(rèn)為穗上葉片數(shù)存在一因多效對(duì)同一性狀而言， 可能是所用材料、環(huán)境和QTL分析方法的不同， 研究結(jié)果也不盡相同。曹靖生等[19]究結(jié)果表明穗上葉片數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量有較大的正向直接效應(yīng)加性和非加性效應(yīng)共同作用;吳迅、王鑫和霍仕平等[1618]研究都認(rèn)為穗位高的遺傳研究結(jié)果而言，比較一致的結(jié)果認(rèn)為基因的加性、顯性和上位性效應(yīng)為主。蔡一林等[15]認(rèn)為在滿(mǎn)足授粉的條件下，盡量減少雄穗分枝數(shù)，以避免分枝過(guò)多既遮光，又消耗養(yǎng)分的不利影響。

本研究所用組合親本株型性狀差異大，后代家系間的株型相關(guān)性狀的表型所表現(xiàn)變異也較大，且后代F2：3群體呈正態(tài)分布，表明這些數(shù)據(jù)可為后面QTL定位以及分析作鋪墊。通過(guò)群體改良，可能選育出株型緊湊、株型性狀優(yōu)良、抗性強(qiáng)的自交系或耐密植的雜交種。

參考文獻(xiàn)：

[1]趙文明，吳連成，庫(kù)麗霞，等.玉米株型性狀QTLs作圖群體分析[J].玉米科學(xué)，2008，16（1）：2528.

[2]劉坤，張雪海，孫高陽(yáng)，等.玉米株型相關(guān)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018， 51（5）： 821834.

[3]李凱，張曉祥，管中榮，等.玉米株高和穗位高的全基因組關(guān)聯(lián)分析[J].玉米科學(xué)，2017，25（6）：17.

[4]GVENES H I，POK L K.Plant height and height of the main ear in marize[J].Akademiai kiado，2005，50（1）：

15241562.

[5]周強(qiáng)，王平喜，程備久，等.玉米穗行數(shù)性狀QTL的元分析[J].玉米科學(xué)，2014，22（2）：3540.

[6]齊歡歡，段利超，胡偉，等.利用導(dǎo)入系群體對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行定位分析[J].玉米科學(xué)，2013，21（4）：24

27，32.

[7]胡利宗，劉均革，郭晉杰，等.基于玉米BC2F2群體的穗部性狀QTL分析[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25（4）：7377.

[8]李清超，李永祥，楊釗釗，等.基于多重相關(guān)RIL群體的玉米株高和穗位高QTL定位[J].作物學(xué)報(bào)，2013，39（9）：15211529.

[9]高世斌，趙茂俊，蘭海，等.玉米雄穗分枝數(shù)與主軸長(zhǎng)的QTL鑒定[J].遺傳，2007，29（8）：10131017.

[10]李秀詩(shī)，吳迅，陳澤輝，等.熱帶玉米種質(zhì)改良群體的8個(gè)主要農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)[J].種子，2018，37（4）：6265.

[11]張興瑞.基于兩個(gè)RIL群體的玉米株型相關(guān)性狀QTL分析[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[11]趙文明.玉米株型相關(guān)性QTL定位與分析[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2008.

[12]孫海艷，蔡一林，王久光，等.玉米株型性狀的QTL定位[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，32（12）：1418.

[13]黎裕，王天宇.我國(guó)玉米育種種質(zhì)基礎(chǔ)與骨干親本的形成[J].玉米科學(xué)，2010，18（5）：18.

[14]許誠(chéng)，王彬，湯繼華，等.利用單片段代換系群體定位玉米株型性狀QTL[J].玉米科學(xué)，2014，22（2）：2834.

[15]蔡一林，王久光，孫海燕，等.玉米幾個(gè)株型性狀的遺傳模型及其與穗粒性狀的典型相關(guān)分[J].作物學(xué)報(bào)，2002，28（6）：829834.

[16]吳迅.玉米重要自交系的遺傳特征鑒定與株型性狀關(guān)聯(lián)分析[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[17]王鑫，張佳佳.玉米株型相關(guān)性狀的研究進(jìn)展[J].河南農(nóng)業(yè)，2018（24）：4243.

[18]霍仕平，晏慶九，許明陸，等.玉米主要株型數(shù)量性狀的基因效應(yīng)分析[J].玉米科學(xué)，2001，9（1）：1215.

[19]曹靖生.幾個(gè)玉米株型性狀的遺傳規(guī)律研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995（3）：1619.