林承博，陳國(guó)德，張何信，符生波，杜尚嘉，童思遠(yuǎn)，余雪標(biāo)

（1.海南大學(xué) 林學(xué)院，海南 ?？?570203；2.海南省林業(yè)科學(xué)研究院，海南 ?？?571100）

藤本植物作為一類(lèi)必須依靠其他植物或其他支持物的物理支撐向上攀援的植物[1]，是熱帶地區(qū)森林的重要組成部分之一，在受干擾的生境（如次生林）中多度更大[2-4]。因?yàn)樯鷳B(tài)特性與林木不同，藤本植物自身不能構(gòu)成群落，必須依附他物而生，導(dǎo)致其生長(zhǎng)環(huán)境變化不定，由于生長(zhǎng)過(guò)程受到支持木的限制，藤本植物經(jīng)常在林冠攀援或在林下匍匐生長(zhǎng)[5-9]，其獨(dú)特的生物學(xué)特性，常使它們?cè)谏鷳B(tài)適應(yīng)性和種間競(jìng)爭(zhēng)上具有明顯優(yōu)勢(shì)[1]。部分藤本植物特別是一些大型木質(zhì)藤本的蔓延擴(kuò)散能顯著滯緩甚至改變次生林的演替進(jìn)程[10-11]。

目前對(duì)于熱帶森林藤本植物的研究較少，劉奇等[4]通過(guò)調(diào)查西雙版納熱帶雨林，報(bào)道了該地區(qū)木質(zhì)藤本的多樣性、徑級(jí)分布、攀援方式及對(duì)支持木的攀援情況；趙科等[12]通過(guò)對(duì)海南霸王嶺原始山地雨林區(qū)木質(zhì)藤本垂直結(jié)構(gòu)特征的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)支持木的高度是影響木質(zhì)藤本多度、豐富度和物種組成的重要因素；劉晉仙等[13]調(diào)查了霸王嶺熱帶山地原始林與伐后林中支持木與攀附在其上的藤本植物，證明了木質(zhì)藤本對(duì)支持木在科和種的水平上具有選擇性。目前的研究主要集中在熱帶雨林地區(qū)，而對(duì)于次生林研究較少。

五指山市低海拔次生林群落處于演替的初級(jí)階段[14]，由于頻繁遭受臺(tái)風(fēng)的侵襲以及嚴(yán)重的人為干擾等因素，森林生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力和穩(wěn)定性較差。該地區(qū)的藤本植物呈爆發(fā)式增長(zhǎng)，其中以金鐘藤、葛等為最。隨著全球氣候變暖，藤本植物的多度將呈增加的趨勢(shì)，必然會(huì)影響共存的喬灌草的生長(zhǎng)、死亡、多樣性等[4,15-17]。本研究以五指山市低海拔次生林為研究對(duì)象，設(shè)置3 種伐藤處理與一組對(duì)照，分析群落特征、物種多樣性以及藤本植物的群落特征與喬灌草多樣性的相關(guān)性，了解藤本植物對(duì)整個(gè)森林群落特征的影響，為是否需要對(duì)五指山地區(qū)的藤本植物進(jìn)行防治提供參考，為推動(dòng)五指山地區(qū)次生林的恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省五指山市暢好鄉(xiāng)（18.71°～18.73°N，109.47°～109.49°E），屬熱帶季風(fēng)氣候，海拔高度360～480 m。該地區(qū)森林資源豐富，以倒吊筆Wrightia pubescens、瓊欖Gonocaryum lobbianum、銀柴Aporosa dioica、烏心楠Phoebe tavoyana等常綠闊葉樹(shù)種為主，冬春干旱，夏秋多雨，雨旱分明，雨季為5—10月，旱季從11月至翌年4月。兼有臺(tái)風(fēng)，秋末日照少，日夜溫差大；年活動(dòng)積溫8 166.2～8 411.5 ℃，年平均氣溫22.7 ℃，夏季平均氣溫25.9 ℃，冬季平均氣溫17 ℃，年極端最高氣溫37.1 ℃，年極端最低氣溫0.1 ℃；年平均日照時(shí)數(shù)2 122.6 h；年平均降水量1 771.8 mm，最大年降水量2 810.4 mm，最小降水量1 055.5 mm[8,14]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

通過(guò)實(shí)地踏查等方式，在研究區(qū)挑選3 塊藤本植物干擾較為嚴(yán)重的次生林群落并進(jìn)行不同的伐藤處理，分別記為：未伐藤（未伐藤的次生林群落）；伐藤2 a（人工伐除樣地內(nèi)所有藤本植物，自然恢復(fù)2 a 的次生林群落）；伐藤4 a（伐藤后自然恢復(fù)4 a 的次生林群落）；另在附近選擇立地條件相近的未被藤本植物覆蓋的次生林群落作為對(duì)照。每塊樣地布設(shè)3 塊總計(jì)12 塊20 m×20 m的樣方，每塊樣地的坡位、坡向及海拔高度等立地條件基本一致。用樣方法對(duì)樣地內(nèi)的喬木、灌木、草本、匍匐藤本、攀援藤本[18-20]進(jìn)行調(diào)查，記錄每一物種名稱(chēng)。

將株高大于1.5 m、胸徑大于2 cm 的樹(shù)種記為喬木；株高大于0.5 m 小于1.5 m 記為灌木；株高小于0.5 m 記為草本；傾斜度＞45°、高度＞1.5 m 的含有主干的死亡木記為枯立木[21]，記錄枯立木的徑粗和株高。將藤本植物分為匍匐藤本和攀援藤本，在地上匍匐生長(zhǎng)的、還未攀附在支持木上或攀附高度低于30 cm 的藤本植物記為匍匐藤本，記錄其在樣方內(nèi)的長(zhǎng)度，并測(cè)量徑粗；攀附在支持木上且攀附高度大于30 cm 的藤本植物記為攀援藤本，測(cè)量其攀爬高度及地徑。

1.3 群落特征值與物種多樣性計(jì)算

群落特征包括種類(lèi)特征（物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種、重要值等）和喬木層樹(shù)高、胸徑、冠幅、多度；灌木層株高、蓋度、冠幅、多度；草本層多度、蓋度、高度；匍匐藤本的平均徑粗、多度、長(zhǎng)度；攀援藤本的地徑、多度、攀援高度。所有林分群落特征指標(biāo)均取平均值，在Excel 中計(jì)算不同樣方間的平均值與標(biāo)準(zhǔn)偏差。

區(qū)分4 種伐藤處理次生林群落的喬木層、灌木層、草本層、匍匐藤本、攀援藤本，物種多樣性采用馬克平等[22-23]的重要值、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)計(jì)算公式進(jìn)行計(jì)算。

式中：Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比例；S為種i所在樣方中物種總數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SAS 9.2 分析群落特征和物種多樣性指數(shù)的差異顯著性和藤本植物的群落特征與喬灌草物種多樣性之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同伐藤處理次生林的群落特征

2.1.1 不同伐藤處理喬灌草的種類(lèi)特征

研究區(qū)域次生林群落喬、灌、草層共出現(xiàn)植物212 種，隸屬于86 科166 屬，其中，大戟科Euphorbiaceae 種數(shù)最多，為17 種；其次是茜草科Rubiaceae，有13 種；樟科Lauraceae 11 種。喬木層植物共102 種，分屬于49 科86 個(gè)屬，其中，樟科和大戟科種數(shù)最多，各為9 種，其次是蕓香科Rutaceae 6 種，茜草科5 種，無(wú)患子科Sapindaceae 5 種。不同伐藤處理次生林群落中喬灌草優(yōu)勢(shì)種如表1所示。未伐藤的次生林有喬木31 種，分屬于22 科29 屬，倒吊筆是重要值最大的物種，其次是瓊欖、貓尾木、無(wú)患子、破布葉；倒吊筆、貓尾木、無(wú)患子等陽(yáng)性樹(shù)種重要值之和為0.719，因此未伐藤的次生林群落喬木層以陽(yáng)性樹(shù)種為主。伐藤2 a的次生林喬木32 種，分屬于23 科31 屬，重要值最大的物種依次為瓊欖、銀柴、龍眼、破布葉、黃牛木，其中銀柴、龍眼、黃牛木等陽(yáng)性樹(shù)種所占比例減小為0.556；伐藤4 a 的次生林中有喬木55 種，隸屬于45 科49 屬，重要值由大到小分別為銀柴、瓊欖、烏心楠、厚皮樹(shù)、山柑算盤(pán)子，其中銀柴、厚皮樹(shù)等陽(yáng)性樹(shù)所占比例為0.536；對(duì)照的次生林中喬木共67 種，分屬于33 科53 屬，優(yōu)勢(shì)種則變?yōu)榱藶跣拈?、黃椿木姜子、美葉菜豆樹(shù)、海南錐、銀柴，其中銀柴、厚皮樹(shù)等陽(yáng)性樹(shù)種所占比例為0.512，陽(yáng)性樹(shù)種占比繼續(xù)減少，陰性和中性樹(shù)種逐漸增加。

灌木層共出現(xiàn)110 種植物，隸屬于48 科88 屬。其中，大戟科11 種為最多，其次是茜草科8 種，無(wú)患子科6 種，樟科6 種。未伐藤的次生林中灌木共39 種，共計(jì)25 科35 屬，重要值最大的5 個(gè)種依次是破布葉、心葉黃花稔、苧麻、倒吊筆、鯽魚(yú)膽，陽(yáng)性樹(shù)種重要值之和為0.397；伐藤2 a的次生林有28 種灌木，分屬于19 科27 屬，優(yōu)勢(shì)種為大青、銀柴、倒吊筆、破布葉、草豆蔻，陽(yáng)性樹(shù)種重要值之和為0.476；伐藤4 a 的次生林灌木層物種數(shù)為52，分屬于25 科46 屬，優(yōu)勢(shì)種依次為銀柴、瓊欖、牛眼睛、假黃皮、豬肚木，陽(yáng)性樹(shù)種重要值之和為0.4；對(duì)照的次生林灌木層物種數(shù)為43，分屬于25 科40 屬，重要值從大到小依次是九節(jié)、黧蒴錐、糖棕、苧麻、烏心楠，陽(yáng)性樹(shù)種重要值之和為0.367。

草本層共有86 種植物，隸屬于50 科76 屬。其中，菊科Asteraceae 8 種、茜草科8 種為最多，其次是大戟科6 種，禾本科5 種、?？? 種。未伐藤的次生林中草本植的物種數(shù)為33，分屬于21科31 屬，重要值最大的5 個(gè)種依次是馬唐、心葉稷、苧麻、柔枝莠竹、飛機(jī)草；伐藤2 a 的次生林出現(xiàn)草本植物29 種，分屬于17 科28 屬，優(yōu)勢(shì)種為馬唐、藿香薊、心葉稷、飛機(jī)草、柔枝莠竹；伐藤4 a 的次生林中出現(xiàn)草本植物38 種，分屬于27 科37 屬，優(yōu)勢(shì)種依次為馬唐、銀柴、飛機(jī)草、豬肚木、九節(jié)；對(duì)照的次生林中草本植物的物種數(shù)較少，僅18 種，分屬于15 科16 屬，重要值從大到小依次是莎草蕨、淡竹葉、糖棕、九節(jié)、狹葉鳳尾蕨。

2.1.2 不同伐藤處理藤本植物的種類(lèi)特征

本次調(diào)查的樣方中，匍匐藤本的物種數(shù)為48，分屬35 科39 屬。其中，旋花科Convolvulaceae和茜草科各4 種為最多，其次是豆科Leguminosae、百合科Liliaceae 均為3 種。不同伐滕處理次生林群落中藤本植物優(yōu)勢(shì)種如表2所示。未伐藤的次生林中匍匐藤本物種數(shù)為10，分屬于8 科8 屬，重要值最大5 個(gè)種依次是金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子、山蒟、畏芝；伐藤2年的次生林中有17 種匍匐藤本，分屬于13 科16 屬，優(yōu)勢(shì)種為葛、欖形風(fēng)車(chē)子、金鐘藤、海南崖豆藤、掌葉魚(yú)黃草；伐藤4 a 的次生林中匍匐藤本的物種數(shù)為19，分屬于14 科17屬，優(yōu)勢(shì)種依次為葛、金鐘藤、欖形風(fēng)車(chē)子、華馬錢(qián)、山蒟；對(duì)照的次生林中的匍匐藤本的種類(lèi)數(shù)為29，分別屬于24 科24 屬，重要值從大到小依次是錫葉藤、葛、菝葜、木防己、金鐘藤。各種處理組中，金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子重要值均較高，僅對(duì)照組中匍匐的欖形風(fēng)車(chē)子重要值較低，為0.002，未伐藤、伐藤2 a、伐藤4 a、次生林中金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子重要值之和分別為0.940、0.844、0.606、0.236。

表1 不同伐藤處理次生林群落中喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢(shì)種（重要值最大的5 個(gè)種）Table 1 The dominant species in the arbor, shrub, herb of the secondary forest community under different recovery time after eliminate lianas (IV≥5)

表2 不同伐藤處理次生林群落中藤本植物優(yōu)勢(shì)種（重要值最大的5 個(gè)種）Table 2 The dominant species in the lianas in the secondary forest community under different recovery time after eliminate lianas (IV≥5)

攀援藤本的物種數(shù)為46，分屬34 科38 屬。其中，旋花科4 種、茜草科4 種并列最多，其次是豆科3 種，百合科Liliaceae 3 種。未伐藤的次生林內(nèi)攀援藤本有9 種，分屬于6 科6 屬，重要值最大的5 個(gè)種依次是金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子、山蒟、海南玉葉金花；伐藤2 a 的次生林中出現(xiàn)的攀援藤本共計(jì)13 種，分屬于9 科12 屬，優(yōu)勢(shì)種為葛、欖形風(fēng)車(chē)子、金鐘藤、海南崖豆藤、掌葉魚(yú)黃草；伐藤4 a 的次生林內(nèi)出現(xiàn)的攀援藤本的物種數(shù)為19，分屬于15 科15 屬，優(yōu)勢(shì)種依次為葛、金鐘藤、欖形風(fēng)車(chē)子、華馬錢(qián)、白藤；對(duì)照組的次生林中攀援藤本的物種數(shù)最多，為29 種，分屬于22 科23 屬，重要值從大到小依次是金鐘藤、葛、錫葉藤、菝葜、木防己。4 種伐藤處理的次生林群落中金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子重要值也較高，3 種藤本植物的重要值之和表現(xiàn)為未伐藤（0.961）、伐藤2 a（0.787）、伐藤4 a（0.681）、次生林（0.376）。伐藤前，金鐘藤重要值最大；伐藤后，優(yōu)勢(shì)種變?yōu)楦稹?/p>

2.1.3 不同伐藤處理喬木層枯立木

不同伐藤處理下次生林群落中喬木層的枯立木胸徑和多度見(jiàn)表3。由表3可知，伐藤2 a 的次生林群落中枯立木多度略少于未伐藤的次生林群落，兩者間差異不顯著；枯立木胸徑呈未伐藤＞伐藤2 a＞伐藤4 a，三者間差異極顯著，說(shuō)明伐藤后，大量小徑階的喬木死亡。

表3 喬木層枯立木（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）?Table 3 Snags of arbor（Mean ± SD）

2.1.4 不同伐藤處理喬木層、灌木層和草本層特征差異比較分析

不同伐藤處理的樣方之間群落特征存在著差異，表4分別對(duì)4 種處理的樣地喬木層、灌木層、草本層、匍匐藤、攀援藤的特征值進(jìn)行比較。

表4 不同伐藤處理下次生林群落特征值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）?Table 4 The community characteristic values of the secondary forestcommunity under different recovery time after eliminate lianas (Mean±SD)

喬木層的平均樹(shù)高、多度表現(xiàn)對(duì)照最大，未伐藤最小，且差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

灌木層的多度表現(xiàn)為伐藤4 a＞未伐藤＞伐藤2 a，且差異極顯著（P＜0.01），即伐藤后，次生林中的灌木表現(xiàn)為先減少再增多的趨勢(shì)。

草本層的多度表現(xiàn)為伐藤2 a＞未伐藤＞伐藤4 a＞次生林，4 種伐藤處理的差異極顯著。

匍匐藤本的多度表現(xiàn)為未伐藤＞對(duì)照＞伐藤4 a＞伐藤2 a，各種處理間多度差異顯著。

攀援藤本的多度、徑粗表現(xiàn)出與匍匐藤本相同的變化趨勢(shì)；攀爬高度因?yàn)橹С帜镜年P(guān)系表現(xiàn)出與喬木層的樹(shù)高相一致的規(guī)律，即對(duì)照顯著多于其他3 種處理。

2.2 不同伐藤處理次生林群落物種多樣性特征比較分析

表5為不同伐藤處理次生林群落的物種多樣性指數(shù)的比較。

與未伐藤相比，隨著恢復(fù)年限的增加，伐藤后次生林群落喬木層的Margalef 物種豐富度指數(shù)（RT）、Simpson 指數(shù)（DT）、Shannon-Wienner指數(shù)（HT′）、Pielou 指數(shù)（JT）均出先增長(zhǎng)，但都低于對(duì)照。

對(duì)照灌木層的Margalef物種豐富度指數(shù)（S-R）、Shannon-Wienner 指數(shù)（S-H′）顯著多于其它3 種次生林。

草本層的Margalef 物種豐富度指數(shù)（H-R）、Simpson指數(shù)（DH）、Shannon-Wienner 指數(shù)（H-HH′）、Pielou 指數(shù)（H-J）均表現(xiàn)為對(duì)照最大，從未伐藤到伐藤4 a，草本層的各項(xiàng)指數(shù)均出現(xiàn)了顯著增長(zhǎng)。

匍匐藤本的Margalef 物種豐富度指數(shù)（RCrL）、Simpson 指數(shù)（DCrL）、Shannon-Wienner 指數(shù)（HCrL′）均隨著伐藤年限的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)，但都顯著低于對(duì)照。

與匍匐藤本相同，攀援藤本的的Margalef 物種豐富度指數(shù)（RClL）、Simpson 指數(shù)（DClL）、Shannon-Wienner 指數(shù)（HClL′）、Pielou 指數(shù)（JClL）也隨著恢復(fù)時(shí)間的增加而增加，伐藤4 a＞未伐藤，且都顯著低于對(duì)照。

2.3 藤本植物的群落特征與次生林群落物種多樣性的相關(guān)性

將喬灌草的物種多樣性、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)與藤本植物的群落特征進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表6所示。

表5 不同伐藤處理次生林群落的多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）Table 5 Richness, diversity and evenness indexes of the secondary forest community under different recovery time after eliminate lianas (Mean±SD)

表6 藤本植物的群落特征與喬灌草物種多樣性的相關(guān)性?Table 6 The relevance of lianas’ community characteristics with diversity indices of the arbor, shrub and herb

喬木層的Margalef 物種多樣性指數(shù)RT與攀援藤本的地徑（ClLGD）、攀爬高度（ClLH）呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系；攀援藤本的攀爬高度（ClLH）與Shannon-Wienner 指數(shù)HT′呈正相關(guān)關(guān)系；攀援藤本的多度與Simpson 指數(shù)DT、Pielou 指數(shù)JT呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

灌木層與喬木層相似。

攀援藤本的地徑和攀爬高度與草本層的各項(xiàng)物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

3.1 五指山市低海拔次生林的群落特征

在本次調(diào)查的4 種次生林群落的攀援藤本和匍匐藤本中，金鐘藤、葛、欖形風(fēng)車(chē)子的重要值均較大，伐藤后，重要值最大的藤本植物由伐藤前的金鐘藤變?yōu)楦?。在?duì)不同次生林枯立木的多度和胸徑調(diào)查中發(fā)現(xiàn)伐藤后大量小徑階喬木死亡。伐藤后，喬木層、灌木層多度出現(xiàn)先減少再增多的趨勢(shì)，草本層則呈現(xiàn)先增多再減少的趨勢(shì)。4 種次生林群落內(nèi)陽(yáng)性樹(shù)種的重要值之和占比較大，隨著伐藤后次生林的恢復(fù)，喬木層和灌木層的陽(yáng)性樹(shù)種重要值之和都出現(xiàn)降低的趨勢(shì)。

森林群落的演替是以群落結(jié)構(gòu)的變化為表現(xiàn)特征的，并首先表現(xiàn)為種類(lèi)結(jié)構(gòu)的變化，因而可根據(jù)群落種類(lèi)結(jié)構(gòu)變化來(lái)對(duì)群落演替現(xiàn)狀進(jìn)行判斷[24-25]。程漢亭等[26]研究發(fā)現(xiàn)金鐘藤種子的自然萌發(fā)率較低，而葛種子在雨水充足、溫度適宜的情況下比較容易自然萌發(fā)[27]，因此本調(diào)查中發(fā)現(xiàn)伐藤后葛的重要值超過(guò)金鐘藤的主要原因或與其種子萌發(fā)率有關(guān)。趙俊卉等[28]認(rèn)為耐蔭樹(shù)種依賴(lài)于上層林木對(duì)溫度和濕度等的調(diào)節(jié)，保留大量上層林可以促進(jìn)陰性樹(shù)種的發(fā)育，Webster 等[29]認(rèn)為單木擇伐形成的林隙會(huì)導(dǎo)致耐陰性樹(shù)種的多樣性降低，伐藤后產(chǎn)生的林窗一定程度上導(dǎo)致了部分小徑階陰性樹(shù)種的死亡，從而使伐藤后的次生林中小徑階枯立木增多。適度擇伐有助于森林更新和多樣性恢復(fù)，因此喬、灌層呈增加狀態(tài)，次生林群落逐漸恢復(fù)，隨之郁閉度逐增加，草本層呈現(xiàn)出減少的狀態(tài)，農(nóng)友等[30]也認(rèn)為適當(dāng)間伐有助于林下植被恢復(fù)和林木自身生長(zhǎng)，而郁閉度過(guò)大時(shí)則會(huì)導(dǎo)致草本層呈現(xiàn)消亡趨勢(shì)。4 種次生林群落內(nèi)陽(yáng)性樹(shù)種的重要值之和占比均較大，表明該區(qū)域的次生林群落處于以陽(yáng)性樹(shù)種為主的長(zhǎng)綠闊葉林階段，即演替的初級(jí)階段。隨著伐藤后的恢復(fù)，陰性和中性樹(shù)種所占比例逐漸增加，表明對(duì)于被藤本植物干擾較為嚴(yán)重的的次生林群落來(lái)說(shuō)，藤本植物的大量繁殖使得次生林群落出現(xiàn)了一定程度的退化，伐藤推動(dòng)了森林的正向演替。

3.2 物種多樣性比較分析

伐藤后，次生林群落中喬木、灌木、草本、匍匐藤本、攀援藤本的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)大都出現(xiàn)了顯著增長(zhǎng)，未伐藤次生林群落的各項(xiàng)指標(biāo)均為最低，隨著伐藤后恢復(fù)時(shí)間的增加，物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)均隨之增長(zhǎng)。

童思遠(yuǎn)等[31]在對(duì)不同伐藤處理下次生林群落土壤種子庫(kù)的特征及演替趨勢(shì)研究中發(fā)現(xiàn)，在次生林群落土壤種子庫(kù)中的種子密度和豐富度上，做伐藤處理的明顯高于未做伐藤處理的，本調(diào)查的結(jié)果也顯示伐藤后物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)顯著增長(zhǎng)，說(shuō)明伐藤處理一定程度上確實(shí)可以促進(jìn)次生林的物種多樣性。而伐藤后的樣地內(nèi)開(kāi)始漸出現(xiàn)新物種，豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)隨之增大，更有力地說(shuō)明，對(duì)于藤本數(shù)量過(guò)多的次生林群落，伐藤處理能夠?qū)υ黾哟紊秩郝涞奈锓N豐富度、多樣性，增大復(fù)雜程度，增強(qiáng)次生林群落的穩(wěn)定性等起到明顯的推動(dòng)作用。

3.3 相關(guān)性分析

除群落特征和物種多樣性外，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)攀援藤本的群落特征與喬灌草的物種多樣性之間存在明顯的相關(guān)關(guān)系：攀援藤本的地徑和攀爬高度與喬灌木的Margalef 物種豐富度指數(shù)呈正相關(guān)，攀援高度與喬灌木Shannon-Wienner 指數(shù)呈正相關(guān)；攀援藤本的多度則與喬灌木的Simpson 指數(shù)和Pielou 指數(shù)表現(xiàn)為明顯的負(fù)相關(guān)；攀援藤本的地徑和攀爬高度的增加對(duì)草本層的各項(xiàng)指數(shù)表現(xiàn)為正相關(guān)。

顏立紅等[32]在對(duì)藤本植物與支持木之間的關(guān)系調(diào)查中發(fā)現(xiàn)除少數(shù)耐蔭藤本外絕大多數(shù)藤本的生長(zhǎng)會(huì)隨群落中的喬木一起向上生長(zhǎng)，并認(rèn)為雖然藤本植物胸徑大小與支持木胸徑之間的關(guān)系受光照、土壤肥力、群落結(jié)構(gòu)、群落演替等諸多因素的影響，但無(wú)論在哪種條件下，它們的胸徑大小都存在一定的相關(guān)關(guān)系，當(dāng)群落演替到物種多樣性和密閉性較高時(shí)，喬木會(huì)通過(guò)生長(zhǎng)高度來(lái)獲取更多的光照和水分，從而使得攀附藤本的地徑和高度隨之生長(zhǎng)，一定程度上也說(shuō)明了其正相關(guān)性。劉晉仙等[33]在海南霸王嶺山地原始森林與伐后林的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，伐后林比原始林的樹(shù)木擁有更高的物種多度和豐富度，但藤本的物種豐富度和多度差異不顯著，而平均每木藤本數(shù)與支持木高度之間有著明顯的正相關(guān)，都是隨著樹(shù)木高度的增加攀附的藤本數(shù)也隨之增加，而伐后林的增長(zhǎng)幅度明顯高于原始林。藤本植物的過(guò)量增加會(huì)搶占其他植被的生態(tài)位，導(dǎo)致喬灌木多樣性、均勻度降低。擇伐干擾后冠層郁閉度相對(duì)降低，一定程度上促進(jìn)了森林底層植被的生長(zhǎng)[33-34]。

4 展 望

藤本植物是熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，在維持熱帶森林生物多樣性、結(jié)構(gòu)和功能上有著極為重要的作用[7]。然而，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)藤本植物的大量繁殖對(duì)次生林群落的正常生長(zhǎng)發(fā)育有一定的抑制作用，會(huì)降低喬灌木的多樣性與均勻度，從而阻礙次生林群落的天然更新與正常演替。本研究采用的是空間代替時(shí)間的方法，對(duì)伐藤后樣方內(nèi)樹(shù)種的長(zhǎng)期變化規(guī)律研究具有一定的局限性。今后，可對(duì)樣方內(nèi)的物種進(jìn)行長(zhǎng)期觀測(cè)，以推測(cè)該區(qū)域次生林的演替趨勢(shì)，為避免該區(qū)域內(nèi)的藤本植物造成過(guò)量干擾，特別是控制金鐘藤、葛的數(shù)量，從而提高該區(qū)域內(nèi)植被恢復(fù)潛力，促進(jìn)次生林的天然更新，推動(dòng)該區(qū)域次生林向頂級(jí)群落演替。