○張喜貴 孟長明 陳昌福

（1.453700，河南省新鄉(xiāng)市康大消毒劑有限公司，河南新鄉(xiāng)；2.430070，華中農(nóng)業(yè)大學，武漢）

（2）形成結(jié)節(jié)和包囊作用

當大量異物進入機體后,吞噬細胞難以完全吞噬和清除異物,這時血細胞形成層狀結(jié)節(jié)結(jié)構(gòu)將異物包圍而與機體隔離開來，最終結(jié)節(jié)發(fā)生黑色素化。所謂包囊化就是當異物（如真菌、寄生蟲等）的體積大于吞噬細胞時,血細胞與其它細胞聯(lián)合將異物包圍起來,形成類似于包囊的結(jié)構(gòu),將異物與機體隔離的現(xiàn)象。對包囊和結(jié)節(jié)進行超微結(jié)構(gòu)和組織化學觀察，發(fā)現(xiàn)形成包囊和結(jié)節(jié)中的血細胞失去游離狀態(tài)并相互連接，細胞器趨于退化，RNA和色氨酸含量明顯減少，在包囊和結(jié)節(jié)中均能檢測到較多量的黑色素，黑色素一方面能夠隔離病原微生物，避免它們與宿主接觸，另一方面對真菌或寄生蟲等病原微生物具有抑制或殺死作用。

（3）傷口修復作用

血淋巴細胞在甲殼動物的傷口修復過程中也起著十分重要的作用，其機制同人類的傷口修復過程基本相似，主要包括以下幾個階段：①血淋巴細胞浸潤；②血淋巴細胞對異物或壞死組織的包囊；③纖維細胞使膠原纖維沉積；④血淋巴細胞對異物或壞死組織的吞噬；⑤上皮細胞遷移到傷口，形成新表皮。

3.3 體液免疫

甲殼動物缺乏免疫球蛋白，體液免疫主要依靠血淋巴中天然形成的或誘導產(chǎn)生的各種免疫因子，如模式識別蛋白、凝集素、酚氧化酶原系統(tǒng)、溶血素、抗菌肽、熱休克蛋白免疫因子等來完成。這些體液免疫因子相互協(xié)同，參與識別異物，免疫調(diào)理以及促進血淋巴細胞的吞噬、包囊和細胞毒性等作用，最終殺滅和清除病原微生物。

（1）模式識別蛋白（Pattern recognition proteins，PRPs）

病原微生物（抗原）侵入到體內(nèi)，刺激機體發(fā)生免疫應答的第一步是機體對病原微生物（抗原）進行識別。在脊椎動物中可通過抗體、T淋巴細胞和補體途徑識別抗原表位而啟動免疫應答。對于缺乏抗體和T淋巴細胞的甲殼動物來說，則是通過血淋巴中的模式識別蛋白來識別或結(jié)合微生物表面保守的病原體相關分子模式（Pathogen associated molecular patterns，PAMPs），如革蘭氏陰性菌細胞壁脂多糖、革蘭氏陽性菌細胞壁肽聚糖、真菌細胞壁甘露糖和β-1,3-葡聚糖以及RNA病毒的雙鏈RNA等。PRPs識別抗原后,通過激活血淋巴中的蛋白酶或通過組織細胞內(nèi)信號傳導途徑而啟動免疫應答。PRRs也是一種調(diào)理素，調(diào)理血細胞的吞噬作用。目前從甲殼類動物中純化或克隆的模式識別蛋白主要有β-1,3-葡聚糖結(jié)合蛋白（βGBP）、脂多糖結(jié)合蛋白（LBP）、葡聚糖和脂多糖結(jié)合蛋白（LGBP），其中一些模式識別蛋白（如LBP）也是外源性凝集素，可直接作為凝集素或調(diào)理素發(fā)揮作用。甲殼類動物模式識別蛋白的來源、分子大小和作用總結(jié)見表2。

表2 甲殼動物中純化或克隆的模式識別蛋白

（未完待續(xù)）