策劃/本刊編輯部 文/本刊記者 鄭慕堯

最近，朋友圈內(nèi)關(guān)于“卡脖”的問題議論很多，大眾范疇來講大家比較了解的可能是國內(nèi)正面臨“芯片斷供”的危機(jī)。但是很多行外人可能不知道，在大眾不太關(guān)注的生豬養(yǎng)殖界也面臨“種慌”尷尬。

生豬養(yǎng)殖業(yè)缺少優(yōu)質(zhì)種豬已是不爭(zhēng)的事實(shí)，非洲豬瘟過后，國內(nèi)的生豬養(yǎng)殖規(guī)模戶想要快速復(fù)產(chǎn)，全都繞不開“引種”這一環(huán)。但2020年國內(nèi)的生豬育種工作跟不上復(fù)產(chǎn)節(jié)奏，這讓生豬產(chǎn)業(yè)一度面臨“復(fù)產(chǎn)無種，豬業(yè)無芯”的尷尬局面。據(jù)悉，截至今年9 月份，我國引入純種豬進(jìn)境數(shù)量高達(dá)10 637 頭，引種量也破五年來數(shù)據(jù)新高。

中國本土豬種選育刻不容緩

我國每年吃掉約7億頭豬，居全球第一。通常來說，“全球第一”會(huì)讓人產(chǎn)生莫名的自豪感。當(dāng)然吃豬肉第一名也很厲害，但是知情的人卻隱隱感到擔(dān)憂。7 億頭，這里面有多少是洋豬？有多少是本土豬？

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)，1994年之前，中國本土豬還占據(jù)著市場(chǎng)90%以上的份額。此后，本土豬的生存狀況一年不如一年。到了2007年，本土豬的市場(chǎng)占有率已經(jīng)下滑到2%。根據(jù)全國畜禽遺傳資源調(diào)查的結(jié)果，國內(nèi)90種地方豬超過80%的品種數(shù)量在急速下滑。

杭幫菜中的代表作、大名鼎鼎東坡肉的地道食材是浙江本地豬種——兩頭烏。家喻戶曉的金華火腿的原材料，也是這種豬。就是這樣一個(gè)口味、顏值并重的豬種，很長(zhǎng)時(shí)間以來的規(guī)模在1 萬頭以下。因?yàn)檫@種豬頭部和臀部是黑色的，且數(shù)量較少，因此也被稱為“熊貓豬”。

另外一道享譽(yù)全國的名菜——回鍋肉，其地道材料是四川成都的成華豬。這種豬，四肢短小，長(zhǎng)得膘肥體壯，曾經(jīng)是四川境內(nèi)的豬肉主力品種。而2013年5月，成華豬僅存100頭左右。成都為此專門成立了成華豬保種場(chǎng)。

湖南長(zhǎng)沙的羅代豬，命運(yùn)比成華豬還要波折。這種豬因?yàn)橹苌砗诿闹咨?，被稱為“烏云蓋頂、四蹄踏雪”。美食家稱其“肥而不膩、瘦而不硬、肉質(zhì)細(xì)嫩”。然而，這種豬數(shù)量最少的時(shí)候，僅有8頭，如今也成了國家保護(hù)動(dòng)物。

負(fù)重前行的中國生豬育種

從發(fā)展階段來看，在我國生豬養(yǎng)殖還處于初級(jí)發(fā)展階段，生豬育種經(jīng)驗(yàn)更是可想而知。

由于育種是一項(xiàng)投入大、周期長(zhǎng)、回報(bào)慢的工作，很多企業(yè)投資不起或者不愿投資，其結(jié)果就是長(zhǎng)期以來，生豬育種方面的研究投入嚴(yán)重不足。有數(shù)據(jù)顯示，美國在生豬品種改良方面的投入占到養(yǎng)殖過程中所有投入的40%，而中國在品種改良方面的投入只有10%左右。

數(shù)據(jù)顯示，目前我國種豬的自給率已達(dá)94%的水平，但是種豬工作非常復(fù)雜，主要包括“選種和選配”兩個(gè)方面。我國肉豬養(yǎng)殖業(yè)中三元（四元）雜交應(yīng)用已較為普遍，在選配方面正快速追平領(lǐng)先水平，但在育種技術(shù)及選種方面，與國外先進(jìn)水平存在一定差距。

缺乏自主產(chǎn)權(quán)的肉豬品種資源，使得我國整個(gè)肉豬產(chǎn)業(yè)的自主性及穩(wěn)定性很差，長(zhǎng)期處于引種維持退化再引種的不良循環(huán)（引種周期大約4 年），整個(gè)繁育體系受制領(lǐng)先國家的種質(zhì)資源，一旦被抵制，整個(gè)產(chǎn)業(yè)會(huì)迅速退化。目前，全球種豬主要有5 大品種，又以杜洛克、長(zhǎng)白、大約克3 個(gè)品種的養(yǎng)殖最為廣泛?？梢哉f，掌控這些種質(zhì)資源的數(shù)家企業(yè)控制了全球的肉豬養(yǎng)殖業(yè)。

目前，國內(nèi)整個(gè)肉豬養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的品種結(jié)構(gòu)越來越單一，本地豬種的規(guī)模迅速下滑，導(dǎo)致本地品種的優(yōu)良性狀嚴(yán)重退化甚至丟失，逐漸失去自主育種的主動(dòng)性。另外，肉豬養(yǎng)殖行業(yè)也有微笑曲線，海外領(lǐng)先企業(yè)通過夯實(shí)上游研發(fā)達(dá)到種質(zhì)資源等領(lǐng)域的優(yōu)勢(shì)，不斷加強(qiáng)在全球市場(chǎng)以及我國市場(chǎng)中的話語權(quán)，壓縮了國內(nèi)其他環(huán)節(jié)的利潤(rùn)空間，使我國肉豬產(chǎn)業(yè)陷入惡性循環(huán)之中。

全基因組選擇技術(shù)提供新思路

遺傳學(xué)認(rèn)為個(gè)體所有的遺傳信息都存在于其DNA 中。因此如果可以對(duì)個(gè)體的整個(gè)DNA 信息進(jìn)行分析，就可以得到所有的影響性狀的效應(yīng)的大小，就可以得到非常準(zhǔn)確的個(gè)體的育種值。

基于這個(gè)思路，國外育種學(xué)家在2001年提出了基因組育種策略。理論上講，基因組選擇實(shí)際上也是一種標(biāo)記輔助選擇，但不同之處在于使用的是全基因組標(biāo)記估計(jì)育種值?；蚪M選擇的基本假設(shè)是：影響性狀的每一個(gè)基因至少在全部的DNA上有一個(gè)位點(diǎn)（稱為標(biāo)記）處于連鎖狀態(tài)（專業(yè)術(shù)語為連鎖不平衡）。意思就是說，如果我們找到一個(gè)對(duì)性狀有影響的基因，那么相應(yīng)地就會(huì)找到與其連鎖的一個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)，反之也是成立的。因此，基因組選擇能夠追溯到所有影響目標(biāo)性狀的位點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)對(duì)育種值的準(zhǔn)確估計(jì)（準(zhǔn)確率達(dá)到80%以上）。理論上來講，基因組選擇使用的位點(diǎn)越多準(zhǔn)確率越高，但位點(diǎn)越多的芯片價(jià)格也就高。在豬育種實(shí)際應(yīng)用中，研究者比較了不同密度芯片的準(zhǔn)確率，目前發(fā)現(xiàn)60K（60 000 個(gè)位點(diǎn)左右）就可以取得良好效果。目前這個(gè)密度的芯片在豬基因組選擇中應(yīng)用較多。

2014 年在國家863 計(jì)劃課題“基于高密度SNP芯片的牛、豬基因組選擇技術(shù)研究”支持下，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)合海南大學(xué)、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、浙江大學(xué)以及廣東溫氏新興育種公司和北京奶牛中心等單位合作攻關(guān)，以杜洛克種豬和荷斯坦奶牛為研究對(duì)象，采用全基因組SNP芯片對(duì)豬、?；蚪M育種值估計(jì)，更準(zhǔn)確地對(duì)種用家畜進(jìn)行早期選種，這成為我國首次開展的家畜全基因組選擇技術(shù)研究及應(yīng)用。

研究人員結(jié)合我國種豬和奶牛育種實(shí)踐，構(gòu)建了杜洛克公豬和中國荷斯坦奶?；蚪M選擇的參考群體，創(chuàng)建了基因組選擇的核心技術(shù)體系和實(shí)施條件；依據(jù)研究性狀成功建立了群體表型數(shù)據(jù)庫，以及發(fā)現(xiàn)了更準(zhǔn)確、有效的全基因組選擇新方法，提高了gEBV估計(jì)準(zhǔn)確性，擴(kuò)大了gEBV估計(jì)的適用范圍；基于核基因組和線粒體基因組遺傳變異特性，構(gòu)建了家豬種質(zhì)特性分子鑒定平臺(tái)；全面、系統(tǒng)地分析了具有不同種質(zhì)特征豬品種的遺傳變異，實(shí)現(xiàn)了種質(zhì)基因資源的高效發(fā)掘及分子標(biāo)記的突破。

在今年4月29日，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部召開國家畜禽良種聯(lián)合攻關(guān)視頻調(diào)度會(huì)。會(huì)議強(qiáng)調(diào)，我國畜牧業(yè)正處于轉(zhuǎn)型升級(jí)和加快實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代化的關(guān)鍵階段。畜禽良種聯(lián)合攻關(guān)要聚焦市場(chǎng)需求和畜禽種業(yè)發(fā)展瓶頸，在關(guān)鍵技術(shù)研究和品種培育上加大原始創(chuàng)新力度，提高主要畜種核心種源的生產(chǎn)效率和自給率，掌握畜禽種業(yè)發(fā)展主動(dòng)權(quán)。關(guān)于這一點(diǎn)，我國相關(guān)部門對(duì)生豬生產(chǎn)發(fā)展也做出了規(guī)劃，《全國生豬生產(chǎn)發(fā)展規(guī)劃（2016—2020年）》（以下簡(jiǎn)稱規(guī)劃）中明確指出，把建設(shè)現(xiàn)代生豬種業(yè)作為首要任務(wù)，其中第五點(diǎn)明確指出要支持開展生產(chǎn)性能測(cè)定和全基因組選擇育種。

新技術(shù)初見成效

為了保護(hù)本土特色豬種，改良選育新品種，在我國相關(guān)行業(yè)及相關(guān)部門的努力下，截至2019年6月，我國已建成國家級(jí)地方豬遺傳資源保種場(chǎng)55個(gè)、保護(hù)區(qū)7個(gè)、國家家畜基因庫1個(gè)，各地也建設(shè)省級(jí)地方豬保種場(chǎng)（區(qū)、庫）80余個(gè)。地方豬遺傳資源保護(hù)能力和保護(hù)水平有了較大提高。

不僅如此，近日我國科學(xué)家通過基因選擇相關(guān)技術(shù)，育成全球首例具有三種重大疫病抗性的種豬。據(jù)介紹，這種豬可以抵御豬繁殖與呼吸綜合征、豬傳染性胃腸炎病毒、豬德爾塔冠狀病毒等3 種重大疫病，同時(shí)保持正常生產(chǎn)性能。該成果將為抗病豬新品種培育提供重要育種材料。相關(guān)研究成果在線發(fā)表于生物學(xué)國際期刊《eLife》。研究表明經(jīng)過基因選擇技術(shù)育種，原種豬不光能夠?qū)崿F(xiàn)產(chǎn)能不退化，部分性能還能更好。豬基因組大概有兩萬多個(gè)基因，養(yǎng)豬是實(shí)打?qū)嵉母呖萍籍a(chǎn)業(yè)。國內(nèi)越來越多的企業(yè)在本土馴化、獨(dú)立育種體系方面做了很多努力。

在非洲豬瘟持續(xù)給行業(yè)帶來威脅的大環(huán)境下，堅(jiān)持育種工作，將會(huì)為企業(yè)長(zhǎng)久發(fā)展積蓄力量。如何利用好育種新技術(shù)、加快提升種豬水平，顯得愈加重要?；蚪M選擇技術(shù)的全面推廣應(yīng)用，還有很多細(xì)節(jié)需要不斷完善。一是加快構(gòu)建復(fù)雜性狀測(cè)定技術(shù)平臺(tái)。目前還沒有完善的肉質(zhì)等復(fù)雜性狀表型和基因型數(shù)據(jù)庫，不能開展肉質(zhì)性狀的基因組選擇。二是性狀采集方式方法亟待更新。在當(dāng)前批次化生產(chǎn)的大背景下完成批次分娩、批次測(cè)定等既定的育種操作，工作量較大，導(dǎo)致數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性降低。因此，亟須開發(fā)便捷式生產(chǎn)或數(shù)據(jù)采集設(shè)備。三是技術(shù)應(yīng)用與生產(chǎn)還需持續(xù)磨合。基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用是基于選擇指數(shù)來開展選種的，由于不同品種品系選育方向的差異，選擇指數(shù)與選育方向未能完全契合。此外，育種現(xiàn)場(chǎng)對(duì)體形、血緣等選種選配要求，需要與基因組選擇指數(shù)有效銜接。四是基因分型成本及效率需持續(xù)改進(jìn)。當(dāng)前基于芯片的分型方法，成本還存在降低的空間，轉(zhuǎn)而利用測(cè)序的方法，有著更大的成本優(yōu)勢(shì)，但是分型時(shí)間、基因型填充時(shí)間以及準(zhǔn)確性需深入研究。成本低、效率高、準(zhǔn)確性高、自主性強(qiáng)的分型方法是未來大規(guī)模應(yīng)用的基礎(chǔ)。

相關(guān)鏈接

種豬基因組選擇應(yīng)用方案

準(zhǔn)確來講，基因組選擇包含兩部分內(nèi)容：基因組育種值預(yù)測(cè)和個(gè)體選擇，即個(gè)體遺傳評(píng)定和個(gè)體選擇。實(shí)踐中又可以對(duì)全基因組信息的育種應(yīng)用范疇從選種擴(kuò)展到選配環(huán)節(jié)，即利用基因組信息進(jìn)行個(gè)體選配。因此，全基因組信息在育種中的應(yīng)用可以包含基因組選種和基因組選配兩個(gè)層面的工作。

實(shí)施基因組選擇從技術(shù)層面上講，需要具備以下幾方面的條件：

1）一定規(guī)模的育種群。

2）性能測(cè)定及記錄系統(tǒng)。

3）基因型檢測(cè)系統(tǒng)。

4）遺傳評(píng)估系統(tǒng)。

基因組選擇實(shí)施需首先在育種群中對(duì)部分或全部個(gè)體開展性能測(cè)定并進(jìn)行基因型檢測(cè)，進(jìn)而通過基因組遺傳評(píng)定系統(tǒng)對(duì)全部個(gè)體實(shí)施個(gè)體遺傳評(píng)定以輔助選種。育種群中既有基因型又有表型的個(gè)體數(shù)量越多，最終選種的準(zhǔn)確性越高。而性能記錄的準(zhǔn)確度、基因組育種值的計(jì)算方法、候選個(gè)體與參考群之間的遺傳關(guān)系均會(huì)影響最終準(zhǔn)確性。

基因組選擇常規(guī)實(shí)施時(shí)與豬育種生產(chǎn)現(xiàn)場(chǎng)的結(jié)合，目前主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)環(huán)節(jié)：

1）種豬組織樣采集，通常可以安排在產(chǎn)房，小豬出生后直接進(jìn)行組織樣采集。采集完畢的組織樣按批次送測(cè)基因型；

2）測(cè)定前選種，保育結(jié)束測(cè)定開始前，可根據(jù)反饋的基因組育種值，實(shí)施第一輪選種；

3）測(cè)定后選種，在性能測(cè)定結(jié)束后，根據(jù)新的測(cè)定成績(jī)重新進(jìn)行遺傳評(píng)估，實(shí)施第二輪選種。一次采樣，兩輪選種均與基因組信息相關(guān)。

需要注意的是，此處僅介紹了基因組選擇常規(guī)應(yīng)用時(shí)育種現(xiàn)場(chǎng)可能的變化，而在基因組選擇實(shí)施前期的參考群構(gòu)建過程中，育種現(xiàn)場(chǎng)的操作與此處描述會(huì)有差別。

不同育種企業(yè)因育種基礎(chǔ)條件及需求有差別，針對(duì)每個(gè)企業(yè)的實(shí)際情況應(yīng)制定個(gè)性化的基因組選擇實(shí)施方案，而且方案需隨著應(yīng)用條件的變化而適時(shí)調(diào)整。