閆 雷,張遠學,高劍華,吳承金,肖春芳,王 甄,張等宏,沈艷芬
(1.湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心,湖北 恩施 445000;2.恩施土家族苗族自治州農業(yè)科學院,湖北 恩施 445000;3.湖北省農業(yè)科技創(chuàng)新中心鄂西綜合試驗站,湖北 恩施 445000)
農作物品種區(qū)域試驗是新品種審定和推廣的關鍵環(huán)節(jié),主要通過對各參試品種豐產性、穩(wěn)產性和適應性的鑒定,進而評價各品種的優(yōu)劣以及適種推廣區(qū)域。品種豐產性較容易評價,通常采用方差分析和多重比較的方法。在作物品種區(qū)域試驗中,產量由基因和環(huán)境因素共同決定,通過方差分析和多重比較評價不同品種的差異性,忽略了基因與環(huán)境互作對產量的影響。許多學者提出,運用線性回歸模型來解釋品種基因環(huán)境互作效應部分因素對產量的影響,但這只能解釋很少一部分互作的影響。當基因與環(huán)境間線性關系不成立時,線性回歸模型就不能解決這個問題。為了更好地評價參試品種,有學者提出了利用加性主效應和乘積交互作用建立的AMMI模型對多年多點的區(qū)域試驗進行分析。
AMMI模型由Guach等[1]提出,又名主效應可加互作可乘模型。該模型結合方差分析和主成分分析,利用更多的試驗信息,繪制雙標圖,再結合穩(wěn)定性參數(shù)直觀地描述不同品種的產量變化差異及試點的辨別力,并且將其量化,最終對品種的穩(wěn)定性、豐產性、適應性等進行較準確評價。近年來,AMMI模型已被國內外學者用于水稻[2-4]、玉米[5-6]、油菜[7-8]等糧食作物或經濟作物的區(qū)域試驗、品質性狀以及配合力等方面的評價。AMMI模型在馬鈴薯方面的應用也較為普遍,在品種穩(wěn)定性、豐產性、農藝性狀、淀粉品質性狀的穩(wěn)定性分析方面均有應用[9-11]。
湖北省是馬鈴薯種植大省,育種歷史悠久,品種資源豐富,為西南地區(qū)馬鈴薯產業(yè)發(fā)展以及保障山區(qū)人民糧食安全做出了巨大貢獻。為了更詳細準確地分析區(qū)域試驗中參試品種的豐產性和穩(wěn)定性,探索在馬鈴薯區(qū)域試驗中AMMI模型的應用,本研究通過對2017年湖北省馬鈴薯區(qū)域試驗參試品種的產量表現(xiàn)情況進行AMMI模型分析,了解各參試品種的穩(wěn)定性、豐產性,試驗地點鑒別力強弱,以及AMMI模型應用的實用性,為今后在馬鈴薯區(qū)域性試驗中AMMI的利用提供依據(jù)。
試驗以鄂馬鈴薯5號為對照,共測試7個馬鈴薯品系,分別是HB 201033-69、HB 201010-2、HB 201079-1、HB 201017-5、HB 2010 XS-3、HB 2010 XS-5、HB 2010 XS-6。共計8份材料,均由湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心提供,材料詳情見表1。
表1 供試馬鈴薯品種
1.2.1試驗地點
試驗于2017年1—8月分別在湖北省巴東茶店子、建始縣龍坪鎮(zhèn)、興山縣古夫鎮(zhèn)、竹山縣、五峰縣漁洋關、利川市汪營鎮(zhèn)以及恩施市天池山基地等7點進行,試驗地詳情見表2。
表2 試驗地點
1.2.2試驗設計
試驗采用一年多點隨機區(qū)組設計,3次重復,8個處理。試驗小區(qū)行長5.55 m,行距60 cm,株距28 cm,4行區(qū),小區(qū)面積13.3 m2,外有保護行。試驗重復間設40 cm過道。所有試點均嚴格按照區(qū)域試驗方案進行試驗設計、栽培管理及收獲等。
1.2.3統(tǒng)計方法
采用WPS軟件進行數(shù)據(jù)處理,DPS 7.05軟件進行AMMI模型分析[12],并進行DG(e)穩(wěn)定性分析[13,14]。
利用AMMI對8個參試馬鈴薯品種塊莖小區(qū)產量進行方差分析,見表3。結果表明,在0.01水平上,品種間、試點間的差異均達到極顯著水平;此外,在0.01水平上,基因×環(huán)境的交互作用之間也發(fā)現(xiàn)互作效應。對平方和進行分解,品種間變異平方和(SS)占整個處理平方和的42.68%,試點間的占28.67%,品種和試點的交互作用的占28.65%。本試驗中,遺傳變異對產量的影響占主導因素,不同試點間的變異與品種環(huán)境互作間的變異接近。可見,方差分析區(qū)試中互作用的解釋不夠詳細,應對其作進一步分析。
表3 品比試驗結果AMMI分析
為了進一步分析基因與環(huán)境互作的特征并評價各品種的相對穩(wěn)定性,利用AMMI模型3個主成分軸(IPCA 1、IPCA 2、IPCA 2)對G×E 互作效應進行分析。結果發(fā)現(xiàn),3個主成分分析中IPCA 1、IPCA 2達極顯著水平,IPCA 3未達到顯著水平。其中IPCA 1占 G×E互作變異的45.22%,IPCA 2占G×E互作變異的34.78%,IPCA 3占G×E互作變異的10.15%。3個主成分軸共解釋G×E互作效應總變異的90.15%,其中IPCA 1和IPCA 2占80%,表明IPCA 1、IPCA 2軸可以解釋互作中的絕大部分變異,用AMMI模型進行穩(wěn)定性分析具有一定的代表性。
從圖1可知,地點和品種在水平方向上的分散程度反映其效應的變異情況;品種在垂直方向的分布反映了互作效應的大小和正負,且IPCA 1的絕對值越大表明其效應越大,并且品種和地點在IPCA 1的同側時,增互作效應為正,反之則為負效應[9]。在水平方向上,可以觀察到參試品種的小區(qū)產量從低到高依次為G 7、G 1、G 4、G 2、G 5、G 3、G 6、G 8。對照的產量為40.00 kg,產量高于對照的有G 3、G 6、G 8,產量依次為42.33 kg、45.62 kg和51.37 kg。在試點方面,E 3的小區(qū)平均產量最高(47.44 kg),E 7的最低(24.96 kg)。從垂直方向看,G 7、G 2與試點E 3、E 4、E 5、E 6具有明顯的正向互作效應,與地點E 1、E 2有負向互作效應。G 6的穩(wěn)定性最好,另外穩(wěn)定性優(yōu)于對照的品種還有G 1;品種G 7、G 3的穩(wěn)定性最差,與環(huán)境互作效應較大,產量易受環(huán)境影響。
圖1 AMMI雙標圖(IPCA 1-產量)
考慮到IPCA 1-產量雙標圖僅能闡釋45.22%,不能很好的代表品種與環(huán)境間的互作效應。因此,利用能代表大部分互作信息的IPCA 1-IPCA 2雙標圖。由圖2分析得到,品種的穩(wěn)定性和地點鑒別力方面,品種G 4、G 5、G 6距離圓心較近,相對其他品種,與環(huán)境的互作效應較小;試點E 6與各品種的互作效應最小,各試點間,E 2的鑒別力最好。某一品種對特定試點的適應能力,品種G 3與試點E 1和E 3,品種G 1與試點E 4,品種G 2與試點E 5互作效應也較小。品種與試點間的正向互作,品種G 3與試點E 2,品種G 1與試點E 7有較大的正向互作,G 7與E 1有較大的負向互作。
為了充分利用AMMI模型中IPCA稱積項,量化參試品種穩(wěn)定性和試驗地點鑒別能力。對品種而言,D值越小,品種穩(wěn)定性越好;對試點而言,D值越大,試點鑒別力越強。由表4可知,參試品種的穩(wěn)定性大小為G 5>G 6>G 4>G 8>G 2>G 1>G 3>G 7,G 1最高,G 7最低;各試點鑒別力大小為E 2>E 1>E 5>E 7>E 3>E 4>E 6,其中對品種的鑒別能力最高試點是E 2,鑒別力最低的是E 6,由此可知,E 6適合種植馬鈴薯。本研究中穩(wěn)定性評價D值排序與圖2中的順序一致;但是有些試驗表明,穩(wěn)定性評價D值排序與圖2中的順序不同,這應該由IPCA 3的顯著性引起的[15-16]。
表4 品種及試點穩(wěn)定性參數(shù)
圖2 AMMI雙標圖(IPCA 1-IPCA 2)
通過對湖北省2017年馬鈴薯區(qū)域試驗數(shù)據(jù)進行AMMI模型穩(wěn)定性分析,篩選產量高,穩(wěn)定性好的優(yōu)良品種,并分析各試點的鑒別力與代表性。結果表明,在品種穩(wěn)定性方面,G 5>G 6>G 4>G 8>G 2>G 1>G 3>G 7,其中對照G 5的穩(wěn)定性最好,其次是G 6和G 4,G 7的穩(wěn)定性較差;G 8、G 6、G 3的產量高于對照,G 7的產量最低,G 8和G 6屬于高產穩(wěn)產品種;G 3屬于產量高,但穩(wěn)定性差,適合在特定區(qū)域種植的品種;G 4和G 2屬于中產穩(wěn)定品種;G 1和G 7屬于產量低,穩(wěn)定性差的品種。各試點的鑒別力順序為E 2>E 1>E 5>E 7>E 3>E 4>E 6,其中對品種選擇性最高的地點是E 2(建始),代表性較強,選擇性最低的是E 6(利川),試點間鑒別力的差異可能由土壤情況、病蟲害發(fā)生以及氣象情況的不同引起。
品種的穩(wěn)定性是品種區(qū)域試驗中的重要考核指標,在品種穩(wěn)定性分析方面提出許多分析方法[17-23]。本研究利用AMMI分析,結合雙標圖,可以直觀形象地了解參試品種的穩(wěn)定性、豐產性以及各試點鑒別力的表現(xiàn)情況。從結果可以發(fā)現(xiàn),高產與穩(wěn)產無明顯的相關性,這種結果可能由品種本身遺傳特性以及試點間環(huán)境的差異引起的。在作物育種工作中,無論是鮮食品種還是加工品種,穩(wěn)定性與豐產性都是篩選優(yōu)良品種的基本要求,只有既高產又穩(wěn)產的品種,才能滿足實際生產需要。本次區(qū)域實驗,只進行了一年多點的數(shù)據(jù)分析,并沒有考慮到不同年份間氣象因子以及土壤情況變化的影響,今后還要進一步進行長期的觀察分析,盡可能將相對應時期氣象數(shù)據(jù)與互作結合起來,更全面地評價品種豐產性以及適應性,并且更有利的推廣優(yōu)良品種。
AMMI模型是將方差分析與主成分分析結合在一起,兼具兩者的優(yōu)點,但要求所收集的數(shù)據(jù)具有較好的準確性和精確性,然而田間數(shù)據(jù)波動性很大,對分析結果的準確性造成了一定的影響,因此要大量的數(shù)據(jù)才能減小波動性造成的誤差,這是該模型的缺點。在區(qū)試數(shù)據(jù)收集時盡可能選擇具有代表性的植株,嚴格控制試驗條件,并進行多年多點的試驗,特別是地點鑒別力要收集一定年份的數(shù)據(jù),最大可能提高該模型的準確性。該模型只對G×E互作的總體信息進行量化分析,要具體分析某一個環(huán)境因素對馬鈴薯產量或者性狀的影響還需借助其它方法,確定影響因子的影響程度,為育種工作提供理論依據(jù)。G×E互作是一個非常復雜的過程,受到很多因素的影響,運用AMMI模型時,結合常用的區(qū)域試驗分析模型,可以更好地發(fā)揮該模型的優(yōu)點,增加試驗的準確性。