吳律欣 楊小波 李東海 呂安琪

摘 要：鴨腳木（Schefflera octophylla）是海南文昌銅鼓嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)濱海森林的優(yōu)勢(shì)種，也是海南其他地區(qū)熱帶森林常見(jiàn)伴生種。為深入了解該區(qū)濱海森林內(nèi)鴨腳木種群的生存現(xiàn)狀、更新機(jī)制以及未來(lái)發(fā)展的動(dòng)態(tài)變化特點(diǎn)，該研究通過(guò)對(duì)海南熱帶濱海森林2.56 hm2樣地中鴨腳木種群的調(diào)查，以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)，編制鴨腳木種群靜態(tài)生命表，并結(jié)合種群動(dòng)態(tài)量化指數(shù)、生存函數(shù)、時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型等方法定量分析鴨腳木種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明：（1）研究區(qū)域內(nèi)共記錄鴨腳木數(shù)量2 814株，按照徑級(jí)大小共劃分為12個(gè)齡級(jí)，齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒J字型，屬于趨向穩(wěn)定型種群。（2）該區(qū)鴨腳木的存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型，種群各徑級(jí)的死亡率相接近。（3）鴨腳木種群的量化指數(shù)顯示，Vpi=30.685>0，Vpi′=0.236>0，說(shuō)明該種群現(xiàn)處增長(zhǎng)階段并且相對(duì)穩(wěn)定。（4）據(jù)時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)鴨腳木種群在未來(lái)的3、6、9 a內(nèi)各齡級(jí)的種群個(gè)體數(shù)量整體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。綜上分析認(rèn)為，該區(qū)生境有利于鴨腳木種群的生長(zhǎng)且該種群形成了良好的生存策略，其幼齡個(gè)體較多且后備資源豐富，能較好地補(bǔ)充各齡級(jí)個(gè)體自然死亡造成的損失，對(duì)森林的天然更新起到一定促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：種群結(jié)構(gòu)， 靜態(tài)生命表， 生存分析， 時(shí)間序列預(yù)測(cè)

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）08-1101-10

Abstract：Schefflera octophylla is the dominant species of coastal forest in Tongguling National Nature Reserve in Wenchang， Hainan， and is also a common associated species of tropical forests in other areas of Hainan. Based on the field investigation of ?sample plot （2.56 hm2）， the dynamic characteristic changes of S. octophylla population were analyzed. In order to reveal the survival status， renewal mechanism and dynamic change characteristics of S. octophylla population in the coastal forest in this region， the age class was divided according to the diameter class method and the static life table， the dynamic index， survival function and time series analysis of the population was compiled to quantitatively analyze the population dynamic changes. The results were as follows：（1） The total number of S. octophylla population in the study area of coastal forest was 2 814， which was divided into 12 age classes according to the diameter class. The age class structure was inverted J-shaped， belonging to the stable population. （2） The survival curve of S. octophylla in this area tended to Deevey-Ⅱ type， and the mortality rate of each diameter class of the population was closed to that of S. octophylla. （3） The quantitative index of the S. octophylla population showed that Vpi=30.685>0， Vpi′=0.236>0， which indicated that the population was in the growth stage and relatively stable， and the number of young individuals in the population was large， which could better supplement the losses caused by natural death of individuals of all ages and form a good survival strategy. （4） According to the time series model， it is predicted that the number of individuals in each age group will increase in the next 3， 6 and 9 years. The results show that the habitat in this area is favorable for the growth of S. octophylla with more young trees， abundant reserve resources and good regeneration state， which is conductive to the natural regeneration of the forest. A good survival strategy is formed， which plays a certain role in promoting the natural renewal of forest， and has great significance in the construction and stability of coastal forest community.

Key words：population structure， static life table， survival analysis， time series prediction

植物種群生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)重要的基本組成，植物種群結(jié)構(gòu)對(duì)群落結(jié)構(gòu)及發(fā)展趨勢(shì)有著重要影響。種群生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題之一是種群動(dòng)態(tài)，主要指研究種群個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)和分布的變化規(guī)律（常文峰和焦健，2018）。種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)、存活曲線和生命表是研究植物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的核心內(nèi)容（Li et al.，2018;姜在民等，2018）。通過(guò)分析種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表及生存曲線等，不僅能厘清種群個(gè)體數(shù)量現(xiàn)狀，還能預(yù)測(cè)種群對(duì)群落變化產(chǎn)生的影響及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性與穩(wěn)定性。因此，深入研究種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)信息，有利于分析種群的生態(tài)特性、更新機(jī)制，對(duì)揭示種群發(fā)展與演替規(guī)律等具有重要意義。

鴨腳木（Schefflera octophylla），別名鵝掌柴，為五加科（Araliaceae）鵝掌柴屬（Schefflera）植物，為常綠喬木或灌木，既有觀賞價(jià)值也有藥用價(jià)值。廣布于中國(guó)臺(tái)灣、福建、西藏、廣西、云南、浙江、廣東和海南等地，越南、日本和印度均有分布。鴨腳木為熱帶及亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林常見(jiàn)植物，或?yàn)閮?yōu)勢(shì)種（張坤洪，2009），生于海拔100～2 100 m。在海南分布較為廣泛，從沿海地區(qū)的森林到中部五指山山頂矮林均有分布（楊小波，1994，1995）。在海南文昌沿海地區(qū)銅鼓嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的熱帶濱海森林（常綠季雨矮林）中，鴨腳木為重要值位于首位的主要優(yōu)勢(shì)種（車秀芬等，2007）。種群是群落的基本組成單位，種群結(jié)構(gòu)不僅能對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接影響，還能客觀反映群落的發(fā)展、演變趨勢(shì)（汪殷華，2011）。優(yōu)勢(shì)物種在森林群落中，對(duì)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性起著不可代替的作用，通過(guò)研究群落優(yōu)勢(shì)物種種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，可為揭示種群更新及群落演替機(jī)制提供理論支撐?，F(xiàn)階段，越來(lái)越多學(xué)者通過(guò)對(duì)優(yōu)勢(shì)物種的研究來(lái)揭示群落結(jié)構(gòu)特征。龍成等（2015）通過(guò)對(duì)熱帶常綠闊葉林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和種間關(guān)聯(lián)分析研究，以揭示該群落的主要植物組成及生態(tài)規(guī)律;劉貴峰等（2014）探討大青溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同群落類型的優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征，并為沙地溝壑植物生態(tài)系統(tǒng)的研究提供了理論依據(jù);戴文壇等（2017）對(duì)青嶂山亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)群落物種多樣性和不同優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，探討群落穩(wěn)定性與演替進(jìn)程;吳邦利等（2018）對(duì)梓葉槭種群結(jié)構(gòu)及其數(shù)量動(dòng)態(tài)規(guī)律進(jìn)行分析，并為退化的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建提供了理論依據(jù);陳青等（2019）在對(duì)鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落中的優(yōu)勢(shì)種荷木的種群動(dòng)態(tài)研究中，結(jié)合徑級(jí)和生境來(lái)分析荷木種群的死亡分布特征，并探討了該群落的構(gòu)建機(jī)制;王進(jìn)等（2019）結(jié)合常綠落葉闊葉混交林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種翅柃的種群結(jié)構(gòu)特征和種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行研究，闡明了該種群的生存現(xiàn)狀和未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)。

研究?jī)?yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征，有利于深入了解和掌握我國(guó)森林群落更新和演替進(jìn)程、群落構(gòu)建和恢復(fù)機(jī)制，以及生態(tài)系統(tǒng)的變化規(guī)律等。近年來(lái)，針對(duì)植物優(yōu)勢(shì)種開(kāi)展種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的研究案例日漸豐富，但對(duì)熱帶濱海森林優(yōu)勢(shì)種的相關(guān)生態(tài)學(xué)研究大多集中在植物群落資源分布、物種多樣性、種間聯(lián)結(jié)等方面（王牌等，2018），而對(duì)鴨腳木種群動(dòng)態(tài)特征的研究鮮有報(bào)道。在沿海的自然森林群落中，鴨腳木種群的發(fā)展動(dòng)態(tài)及趨勢(shì)規(guī)律等問(wèn)題還需進(jìn)一步揭示。因此，本文以鴨腳木種群為對(duì)象，在樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合徑級(jí)法、靜態(tài)生命表、生存函數(shù)、動(dòng)態(tài)量化指標(biāo)及時(shí)間序列模型等分析方法，定量分析該種群各齡級(jí)的生存現(xiàn)狀、種群結(jié)構(gòu)特征及未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)，有利于了解該種群所處的演替階段和在熱帶濱海森林群落中的作用與地位，為這一類型的植被研究和資源保護(hù)提供基本資料。

1 研究區(qū)概況

銅鼓嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于海南省東北部的文昌市內(nèi)（110°58′30″—111°03′00″ E，19°36′54″—19°41′21″ N），東臨南海，西接大陸，總面積約為44 km2，其中海域面積為30.67 km2，陸地面積13.33 km2。銅鼓嶺是海南島東北部的最高峰，海拔約338.2 m。銅鼓嶺地區(qū)的地質(zhì)以花崗石為主。銅鼓嶺屬熱帶海洋性島嶼季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫度為23.9 ℃，年均降雨量為1 721.6 mm，全年日照時(shí)長(zhǎng)為2 137 h。全年無(wú)霜凍，四季常青。土壤為磚紅壤，迎海面土壤較濕潤(rùn)，背海面土壤含水量低且?guī)r石裸露面積較大。銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)森林資源豐富，從丘陵至沿海依次分布有濱海森林以及局部人工林、山麓灌木林、濱海沙生植被、半紅樹(shù)林、紅樹(shù)林。其中頂級(jí)植被類型為熱帶濱海森林（龍成等，2015）。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

2011年在銅鼓嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置160 m×160 m的固定大樣地，并劃分64個(gè)20 m×20 m的方形樣方。本研究于2018年對(duì)樣地進(jìn)行復(fù)查，結(jié)合文昌銅鼓嶺保護(hù)區(qū)熱帶濱海森林一類森林資源相關(guān)數(shù)據(jù)，進(jìn)行了野外樣地調(diào)查，調(diào)查總面積為2.56 hm2。通過(guò)對(duì)樣方內(nèi)植株的實(shí)地調(diào)查，分別記錄樹(shù)木的樹(shù)種、樹(shù)高、株數(shù)、冠幅、胸徑、坐標(biāo)、海拔、地貌、坡度、坡向等因子及其他相關(guān)信息。且在復(fù)查的基礎(chǔ)上選取出群落優(yōu)勢(shì)種群鴨腳木進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)研究，并統(tǒng)計(jì)鴨腳木數(shù)量及生長(zhǎng)情況。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 徑級(jí)劃分 為了保護(hù)森林資源，本研究利用徑級(jí)法代替取木芯的方法，對(duì)調(diào)查的植株胸徑（diameter at breast height， DBH）由小到大進(jìn)行分級(jí)。將DBH≤3 cm個(gè)體均歸到第I 齡級(jí)，每徑級(jí)間距為3 cm，總共劃分12 個(gè)齡級(jí)：第I 齡級(jí)為1

2.2.2 種群動(dòng)態(tài)量化分析方法 為克服齡級(jí)劃分的缺點(diǎn)與不足，且更客觀準(zhǔn)確地進(jìn)行分析，該文參照陳曉德（1998）文獻(xiàn)法，結(jié)合函數(shù)曲線及量化指數(shù)等對(duì)植物種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。具體公式分別如下。

式中：n代表齡級(jí);Sn代表第n齡級(jí)的種群個(gè)體數(shù);k代表種群年齡級(jí)數(shù)量;Vn代表種群個(gè)體數(shù)的量化動(dòng)態(tài)指數(shù);Vpi代表種群量化動(dòng)態(tài)指數(shù);Vpi′代表修正動(dòng)態(tài)指數(shù)。

2.2.3 種群靜態(tài)生命表編制及存活曲線的繪制 ??靜態(tài)生命表是一種通過(guò)反映種群現(xiàn)狀及齡級(jí)結(jié)構(gòu)特征來(lái)判定種群更新與發(fā)展趨勢(shì)以及穩(wěn)定性的有效工具。本研究依據(jù)各徑級(jí)株數(shù)等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)編制靜態(tài)生命表。其中所含的參數(shù)及計(jì)算公式如下：X. 徑級(jí)的大小代替齡級(jí);Nx. 各級(jí)存活的個(gè)體數(shù);Lx=（Nx+Nx+1）/2;lgLx. Lx取以10為底的對(duì)數(shù);Dx=Nx-Nx+1; Qx=Dx/Nx; Tx=∑Lx;Ex=Tx/Nx;Kx=lnLx-lnLx+1。利用GraphPad Prism 5軟件繪制鴨腳木種群相應(yīng)的生存曲線，依據(jù)Deevey（1947）劃分的3個(gè)基本模式（I型為凸形曲線;Ⅱ型為對(duì)角線;Ⅲ型為凹形曲線）來(lái)反映種群存活情況，并通過(guò)指數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)式Nx=N0x-b來(lái)驗(yàn)證相應(yīng)的存活曲線類型（Silvertown， 1983）。

2.2.4 種群生存分析方法 按照馮士雍（1983a，b）的方法，結(jié)合生存率函數(shù)S（i）、死亡密度函數(shù)f（i）、累計(jì)死亡率函數(shù)F（i）、危險(xiǎn)率函數(shù)λ（i）進(jìn)行討論，公式如下。

2.2.5 種群數(shù)量的時(shí)間序列預(yù)測(cè) 參考申仕康等（2008）和薛瑤芹（2008）的方法，對(duì)鴨腳木種群數(shù)量的未來(lái)3、6、9個(gè)齡級(jí)時(shí)間序列預(yù)測(cè)。具體公式如下。

3 結(jié)果與分析

3.1 鴨腳木種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

對(duì)銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群的胸徑大小進(jìn)行等級(jí)劃分，繪制出齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖（圖1）。樣方內(nèi)鴨腳木植株共2 814株。其中，第I齡級(jí)株數(shù)最多，共1 427株，占總數(shù)41.4%;第Ⅱ齡級(jí)共560株，占總株數(shù)的16.2%;第Ⅲ齡級(jí)共267株，占總株數(shù)的9.5%;齡級(jí)越高的鴨腳木，個(gè)體數(shù)量越少，第IV至第Ⅷ齡級(jí)株數(shù)分別占總數(shù)的7.7%、5.7%、3.7%、 2.6%、1.6%;而第IX至第Ⅶ齡級(jí)總株數(shù)只占總數(shù)的1.7%?？梢钥闯鲢~鼓嶺保護(hù)區(qū)鴨腳木種群幼齡級(jí)株數(shù)明顯多于高齡級(jí)株數(shù)，符合植物生長(zhǎng)規(guī)律。其中I級(jí)、Ⅱ級(jí)共1 987 株，占總體的70.6%; Ⅲ～I(xiàn)X級(jí)782株，占總體的27.8%;X～Ⅻ級(jí)45株，占總體的僅為1.6%。從第Ⅱ齡級(jí)開(kāi)始，鴨腳木植株數(shù)量持續(xù)減少，第Ⅷ至第Ⅻ齡級(jí)株數(shù)較為稀少，總比僅有2.6%。

3.2 鴨腳木種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征分析

對(duì)銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群各相鄰齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)表1。從表1可以看出，各徑級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn分別為60.76%、52.32%、26.22%、35.53%、28.35%、40.66%、40.74%、56.25%、7.14%、23.08%、-54.55%，整個(gè)鴨腳木種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù) Vpi=30.685>0（不考慮外界環(huán)境干擾）;種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi′=0.236>0（受隨機(jī)干擾時(shí)），表明種群屬增長(zhǎng)型且相對(duì)穩(wěn)定。

3.3 種群靜態(tài)生命表與存活曲線分析

由表2和圖1可知，隨著齡級(jí)的增長(zhǎng)，鴨腳木種群的存活個(gè)體數(shù)大致呈現(xiàn)單調(diào)遞減趨勢(shì)。鴨腳木種群個(gè)體數(shù)從第Ⅱ齡級(jí)開(kāi)始呈現(xiàn)出單調(diào)遞減的趨勢(shì)，從第Ⅶ齡級(jí)到第XI 齡級(jí)，鴨腳木種群個(gè)體存活數(shù)總體呈下降趨勢(shì)且個(gè)體存活數(shù)量少。但Ⅶ齡級(jí)的存活數(shù)又出現(xiàn)增長(zhǎng)。另外，個(gè)體存活數(shù)和死亡率在第I、第Ⅱ齡級(jí)都處于小高峰值。

存活曲線是對(duì)生命表的反映，可以表示種群數(shù)量的變化過(guò)程并直觀地表達(dá)種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活過(guò)程。Deevey（1947）將存活曲線劃分為三種類型，分別是I型（又稱 a 型）、Ⅱ型（又稱 b 型）和Ⅲ型（又稱 c 型）。據(jù)Deevey的劃分，鴨腳木存活曲線（圖2）接近對(duì)角線型，符合Deevey-Ⅱ型，種群各徑級(jí)的死亡率基本相接近且齡級(jí)結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定型種群。由表2可知，鴨腳木種群的第Ⅱ齡級(jí)的幼樹(shù)存活率最高且從該齡級(jí)開(kāi)始存活率逐漸下降，從XI齡級(jí)開(kāi)始呈現(xiàn)略有上升的態(tài)勢(shì)。在整個(gè)鴨腳木的種群中，幼齡級(jí)的存活率顯著高于老齡級(jí)的存活率，這與前面對(duì)靜態(tài)生命表的分析結(jié)果相吻合。

3.4 種群生存分析

根據(jù)銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群的4個(gè)生存函數(shù)值（表3）繪制成曲線圖（圖3）。從圖3可以看出，鴨腳木種群的生存函數(shù)曲線與累積死亡率曲線表現(xiàn)出軸對(duì)稱，前者單調(diào)遞減而后者與之相反，但兩者變化幅度基本一致。鴨腳木種群生存函數(shù)曲線顯示，第I至第V 齡級(jí)區(qū)間下降幅度較大，S（i）指數(shù)由2.240下降到0.143，第VI至第Ⅶ齡級(jí)區(qū)間便呈緩慢下降趨勢(shì)。而鴨腳木種群累積死亡率在I～V 齡級(jí)區(qū)間的增長(zhǎng)的幅度較大，F(xiàn)（i）指數(shù)從-1.240 上升0.857，第VI至第Ⅶ齡級(jí)區(qū)間則呈緩慢上升的趨勢(shì)?？傊媛屎屠鄯e死亡率曲線呈現(xiàn)相互對(duì)應(yīng)，相互互補(bǔ)的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明鴨腳木種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

從銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)鴨腳木種群來(lái)看，該種群的死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線變化趨勢(shì)大致相近，死亡密度曲線表現(xiàn)為先下降后平緩，但整體大致平穩(wěn)，在第I齡級(jí)時(shí)出現(xiàn)峰值（圖4），其值為f（i）=0.4537，且各齡級(jí)f（i）值都小于0.5，表明該種群的幼齡級(jí)死亡密度相較大齡級(jí)的高。從圖4可以看出，鴨腳木危險(xiǎn)率曲線整體表現(xiàn)出波浪式浮動(dòng)現(xiàn)象。其中，危險(xiǎn)率函數(shù)在Ⅷ～I(xiàn)X齡級(jí)和X～XI齡級(jí)呈明顯下降趨勢(shì)，從I～I(xiàn)X齡級(jí)變化幅度緩慢，危險(xiǎn)率曲線的高峰值出現(xiàn)在I、Ⅷ齡級(jí)，其值分別為0.564和0.539;危險(xiǎn)率曲線的低估值出現(xiàn)在IX、XI 齡級(jí)，其值分別為0.092 和-2.560。再次論證了前面靜態(tài)生命表的分析結(jié)果。

3.5 時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析

基于鴨腳木種群各齡級(jí)株數(shù)，按照一次平均推移法，預(yù)測(cè)出該種群各齡級(jí)在未來(lái)的3、6和9 a后的個(gè)體數(shù)（表4）。表4結(jié)果顯示，在未來(lái)的3、6、9個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的總體個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，在經(jīng)歷未來(lái)3齡級(jí)后， 除了第Ⅶ和Ⅻ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量分別減少了22.2%、81.8%。其他各齡級(jí)個(gè)體數(shù)均表現(xiàn)為增加。其中，鴨腳木第Ⅱ齡級(jí)在個(gè)體從560株增加到875株，個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)了56.3%，鴨腳木第Ⅲ齡級(jí)在經(jīng)歷未來(lái)3齡級(jí)時(shí)間后，個(gè)體數(shù)從原來(lái)的267株增加到751株，個(gè)體數(shù)量增加了181.3%。另外，鴨腳木VI齡級(jí)后各齡級(jí)在經(jīng)歷未來(lái)6齡級(jí)后，個(gè)體數(shù)量分別增加了322%、389%、300%、300%、514.3%、323.1%、260%和9.1%。鴨腳木第IX齡級(jí)后各齡級(jí)在經(jīng)歷未來(lái)9齡級(jí)后，個(gè)體數(shù)量分別增加了1078.1%、2100%、1061.5%、790%和181.8%。

4 討論與結(jié)論

種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)是反映種群動(dòng)態(tài)信息的重要基礎(chǔ)，利用植株的胸徑大小來(lái)表達(dá)種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)可以簡(jiǎn)化種群生態(tài)學(xué)的研究過(guò)程（金慧等，2017），而分析種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)是揭示種群生存狀況和更新策略的重要途徑之一。在森林群落中，喬木優(yōu)勢(shì)種的動(dòng)態(tài)變化不僅能直接反映群落的演替狀況，而且能夠決定群落的構(gòu)建和特征（Dharmalingam et al.，2017）。本研究以海南文昌銅鼓嶺濱海森林內(nèi)主要優(yōu)勢(shì)種鴨腳木為研究對(duì)象，采用徑級(jí)法對(duì)該種群進(jìn)行齡級(jí)劃分并編制種群靜態(tài)生命表，結(jié)果顯示鴨腳木種群總株數(shù)為2 814株，其中幼樹(shù)比例最高，占總體的70.6%;中樹(shù)次之，占總體的27.8%;而大樹(shù)僅占總體的1.6%，種群徑級(jí)分布整體呈現(xiàn)倒J字型，由此說(shuō)明該種群幼苗資源豐富，更新?tīng)顟B(tài)較為理想。范玉龍等（2014）、戴文壇等 （2017） 在對(duì)熱帶常綠季雨林群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)研究中，發(fā)現(xiàn)該群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種幼苗個(gè)體數(shù)較多且徑級(jí)分布呈現(xiàn)倒J字型分布。一個(gè)種群中的幼年個(gè)體數(shù)量相對(duì)老年個(gè)體數(shù)較多，則說(shuō)明環(huán)境條件對(duì)該種群很有利，且種群正在發(fā)展之中（劉貴峰等，2014;鄭振杰等，2018）。而大齡級(jí)植株個(gè)體數(shù)量稀少，這除了受自然或人為因素的干擾，也與植物本身的生理代謝減退、對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求較高有著相應(yīng)聯(lián)系。但對(duì)于幼苗數(shù)量比例高，是由于土壤種子萌發(fā)率高，還是由植物所產(chǎn)生的種子數(shù)量多導(dǎo)致，仍需進(jìn)一步研究探討。基于前人慣用的徑級(jí)法，本次研究還結(jié)合存活曲線、動(dòng)態(tài)量化指數(shù)、生存函數(shù)及時(shí)間序列模型等方法，進(jìn)一步深入分析種群動(dòng)態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)鴨腳木種群各徑級(jí)的死亡率幾乎相同且存活曲線接近對(duì)角線型，符合Deevey-Ⅱ型曲線，該種群表現(xiàn)穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì);整個(gè)鴨腳木種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)（不考慮外界的環(huán)境干擾）Vpi=30.685>0， 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)（受隨機(jī)干擾）Vpi′=0.236>0，可見(jiàn)該區(qū)生境有利于鴨腳木種群的生長(zhǎng)，也進(jìn)一步表明該種群屬于增長(zhǎng)并趨于穩(wěn)定型;但鴨腳木種群第XI齡級(jí)的動(dòng)態(tài)指數(shù)值小于 0，說(shuō)明該齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量低于相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)，且呈現(xiàn)出衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系;Vpi的正值為30.685，也反映出鴨腳木種群具有在非完全隨機(jī)干擾下的增長(zhǎng)潛力，對(duì)外界環(huán)境干擾做出的反映較為敏感且能很好地適應(yīng)該區(qū)的生長(zhǎng)環(huán)境，形成了良好的生存策略，這與張萱蓉（2017）、常文峰和焦健（2018）等對(duì)森林群落優(yōu)勢(shì)種的量化分析中，得到相類似的結(jié)果。

種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)不僅能反映種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系，還能表現(xiàn)其在群落中的地位和作用，Coomes et al.（2008）認(rèn)為若樹(shù)木死亡主要是由競(jìng)爭(zhēng)所驅(qū)動(dòng)，則小徑級(jí)樹(shù)木死亡率相較于大徑級(jí)樹(shù)木的高;張興旺等（2011）在研究安徽瑯琊山青檀種群結(jié)構(gòu)中表明，由于林內(nèi)光照條件較差，加上與同層植物生存競(jìng)爭(zhēng)激烈，而導(dǎo)致青檀幼苗數(shù)量減少;周賽霞等（2019）對(duì)廬山黃山松種群動(dòng)態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)，該種群在第4至第9齡級(jí)保持穩(wěn)定，是由于植株對(duì)環(huán)境的選擇達(dá)到一定高度后受到較小的競(jìng)爭(zhēng)所致;李娟等（2019）認(rèn)為植物從幼齡階段到中齡階段，種群生長(zhǎng)發(fā)育受限可能是其自身生理機(jī)制造成的。本研究也得到相似的結(jié)果，據(jù)存活曲線分析發(fā)現(xiàn)該區(qū)鴨腳木種群前期出現(xiàn)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，致使存活個(gè)體數(shù)從第Ⅱ齡級(jí)開(kāi)始逐漸遞減。而由于種群隨著年齡的增長(zhǎng)，其生理功能衰退而對(duì)環(huán)境的要求變高，加之人為因素的干擾，導(dǎo)致大齡級(jí)鴨腳木存活數(shù)相對(duì)偏少，這符合Coomes et al.（2018）認(rèn)為大樹(shù)死亡率高是由于繁殖消耗和自然衰老所導(dǎo)致的觀點(diǎn)。但鴨腳木種群存活數(shù)在第Ⅻ齡級(jí)又出現(xiàn)增長(zhǎng)，可以解釋為后期經(jīng)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及自然篩選后留下的成年樹(shù)對(duì)環(huán)境的生存適應(yīng)能力逐漸變強(qiáng)使得存活個(gè)體數(shù)又出現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。雖然鴨腳木種群幼樹(shù)存活個(gè)體數(shù)頗多，但在低齡級(jí)階段其生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力都較弱，環(huán)境適應(yīng)能力也較差，故該種群個(gè)體存活數(shù)和死亡率均在第I、第Ⅱ齡級(jí)出現(xiàn)了峰值。此外，鴨腳木種群的生存函數(shù)曲線和累積死亡率曲線變化近軸對(duì)稱，而死亡密度、危險(xiǎn)率曲線變化幅度整體上較為平緩，基本趨近穩(wěn)定，其動(dòng)態(tài)變化特點(diǎn)表現(xiàn)為前期衰退-中期增長(zhǎng)-后期趨于穩(wěn)定?？傮w而言，鴨腳木種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)和生存函數(shù)的研究結(jié)果均一致。鴨腳木種群前期由于幼樹(shù)自身抗性弱及生存競(jìng)爭(zhēng)激烈而出現(xiàn)高死亡率，發(fā)展到中期便具備一定的競(jìng)爭(zhēng)和適應(yīng)能力，而后期種群為了獲得更好的環(huán)境資源便保留了相對(duì)穩(wěn)定的老樹(shù)個(gè)體數(shù)。韓路（2014）、常文峰和焦?。?018）、趙陽(yáng)（2018）等對(duì)種群結(jié)構(gòu)分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)對(duì)于增長(zhǎng)型種群，時(shí)間序列模型預(yù)測(cè)未來(lái)個(gè)體數(shù)量基本呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。本研究也得到了相同結(jié)果，在未來(lái)的3、6、9 a內(nèi)，鴨腳木種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)整體呈增加趨勢(shì)，且隨著齡級(jí)的增加，對(duì)應(yīng)的齡級(jí)個(gè)體數(shù)量也隨之增加且幅度越大，充分反映出銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)的鴨腳木種群低齡樹(shù)個(gè)體數(shù)量較多，可以及時(shí)地補(bǔ)充各齡級(jí)個(gè)體自然死亡產(chǎn)生的損失，同時(shí)也說(shuō)明未來(lái)該林區(qū)的鴨腳木中齡林對(duì)往后齡級(jí)個(gè)體的更新將持續(xù)保持在一個(gè)較好的水平。即便如此，為保證該區(qū)鴨腳木種群持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展，應(yīng)不斷保持和加強(qiáng)對(duì)保護(hù)區(qū)生境的有效保護(hù)。

綜上所述，現(xiàn)階段該保護(hù)區(qū)內(nèi)的生境條件有利于鴨腳木種群的生長(zhǎng)，種群自我更新能力強(qiáng)，生存質(zhì)量較高且正處于穩(wěn)定發(fā)展階段，未來(lái)仍將會(huì)是該區(qū)域森林群落的優(yōu)勢(shì)種。因此，鴨腳木作為海南銅鼓嶺濱海森林的主要優(yōu)勢(shì)種，對(duì)銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)濱海森林群落的構(gòu)建與恢復(fù)起著重要作用，通過(guò)研究?jī)?yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)不僅能夠反映種群存活現(xiàn)狀、未來(lái)發(fā)展動(dòng)態(tài)和演替趨勢(shì)，還能表現(xiàn)植物與生境的適合度，為保護(hù)區(qū)內(nèi)其他種群生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)研究資料，且對(duì)進(jìn)一步了解我國(guó)熱帶次生林植物演替規(guī)律及維持生物多樣性有著重要意義。

參考文獻(xiàn)：

CHANG WF， JIAO J， 2018. Study on the population size dynamics of Quercus aliena var. acuteserata populations in the mountain forest of Xiaolongshan [J]. J Green Sci Technol， （11）：21-24. ?[常文峰， 焦健， 2018. 小隴山山門林區(qū)銳齒櫟種群數(shù)量動(dòng)態(tài)研究 [J]. 綠色科技， （11）：21-24.]

CHE XF， YUE P， YANG XB， et al.， 2007. Structural characteristics of tropical evergreen monsoon elfin forest in Tongguling National Nature Reserve [J]. J Fujian For Sci Technol， （3）：87-91. [車秀芬， 岳平， 楊小波， 等， 2007. 銅鼓嶺自然保護(hù)區(qū)熱帶常綠季雨矮林的群落結(jié)構(gòu)特征 [J]. 福建林業(yè)科技， （3）：87-91.]

CHEN Q， LI MJ， LI Y， et al.， 2019. Population dynamics of Schima superba in a lower subtropical evergreen broad-leaved forest [J]. Guihaia，39（3）：403-410. ?[陳青， 李萌姣， 李瑤， 等， 2019. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林荷木種群動(dòng)態(tài)變化 [J]. 廣西植物， 39（3）：403-410.]

CHEN XD， 1998. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics [J]. Acta Ecol Sin， （2）：3-5. ?[陳曉德， 1998. 植物種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， （2）：3-5.]

COOMES DA， AFKA D， SHEPHERD J， et al.， 2018. Airborne laser scanning of natural forests in New Zealand reveals the influences of wind on forest carbon [J]. For Ecosys， 5（2）：126-139.

DAI WT， CHEN WL， MIAO SY， et al.， 2017. Analysis on the composition and structure of dominant species within an evergreen broadleaved forest in Qingzhangshan， Nanxiong [J]. For Environ Sci， 33（2）：8-13. ?[戴文壇， 陳偉霖， 繆紳裕， 等， 2017. 南雄青嶂山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種組成與結(jié)構(gòu)分析 [J]. 林業(yè)與環(huán)境科學(xué)， 33（2）：8-13.]

DEEVEY ES，1947. Life tables for natural populations of animals [J]. Quart Rev Biol， 22（4）：283-314.

DHARMALINGAM M， MASON J， CAMPBELL， et al.， 2017. The effect of altitude， patch size and disturbance on species richness and density of lianas in montane forest patches [J]. Acta Oecol， 83.

FAN YL， HU N， DING SY， et al.， 2014. Spatial pattern of herbs dominant species at Funiu Mountain National Natural Reserve [J]. J Henan Agric Univ， 48（5）：590-595. [范玉龍， 胡楠， 丁圣彥， 等. 2014. 伏牛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)草本優(yōu)勢(shì)種空間分布格局 [J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 48（5）：590-595.]

DEEVEY ES，1947. Life tables for natural populations of animals [J]. Quart Rev Biol， 22（4）：283-314.

FENG SY， 1983a. Survival analysis（Ⅲ） [J]. Math Prac Theory， （1）：70-76. ?[馮士雍， 1983a. 生存分析（Ⅲ） [J]. 數(shù)學(xué)的實(shí)踐與認(rèn)識(shí)， （1）：70-76.]

FENG SY， 1983b. Survival analysis（Ⅳ） [J]. Math Prac Theory， （2）：65-70. ?[馮士雍， 1983b. 生存分析（Ⅳ） [J]. 數(shù)學(xué)的實(shí)踐與認(rèn)識(shí)， （2）：65-70.]

HAN L， WANG JQ， WANG HZ， et al.， 2014. The population structure and dynamics of Populus euphratica at the upper reaches of the Tarim River [J]. Acta Ecol Sin， 34（16）：4640-4651. ?[韓路， 王家強(qiáng)， 王海珍， 等， 2014. 塔里木河上游胡楊種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 34（16）：4640-4651.]

JIANG ZM， HE ZS， SU H， et al.， ?2018. Population structure and dynamic characteristics of endangered Syringa pinnatifolia Hemsl [J]. Acta Ecol Sin， 38（7）：2471-2480. [姜在民， 和子森， 宿昊， 等， 2018. 瀕危植物羽葉丁香種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（7）：2471-2480.]

JIN H， YIN H， ZHAO Y， et al.， 2017. Analysis on population structure and quantitative characteristics of wild Acanthopanax senticosus in Changbai Mountain [J]. J Jilin For Sci Technol ， 46（5）：1-5. ?[金慧， 尹航， 趙瑩， 等， 2017. 長(zhǎng)白山區(qū)野生刺五加種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征分析 [J]. 吉林林業(yè)科技， 46（5）：1-5.]

LI FF， JOAN BC， TERESAEM， 2018. Espinal single negation interpretations in sentences with multiple negative expressions in Mandarin Chinese：An experimental investigation [J]. Lingua， （210-211）：65-78.

LI J， ZOU L， L YM， et al.， 2019. Population structure and dynamic characteristics of narrowly distributed endemic species Jasminum yuanjiangense [J]. Guihaia， 39（9）：1271-1280. ?[李娟， 鄒琳， 呂亞媚， 等， 2019. 狹域特有植物元江素馨的種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征 [J]. 廣西植物， 39（9）：1271-1280.]

LIU GF， CHENG WY， LIU YP， et al.， 2014. Population structure and dynamics of dominant species of main forest community in Daqinggou Nature Reserves [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 34（4）：843-850. ?[劉貴峰， 程偉燕， 劉玉平， 等， 2014. 大青溝自然保護(hù)區(qū)主要森林群落優(yōu)勢(shì)種的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài) [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 34（4）：843-850.]

LONG C， YANG XB， LONG WX， et al.， 2015. Population structure and spatial patterns of five syzygium species in tropical evergreen monsoon elfin forest， Tongguling [J]. Sci Silv Sin， 51（2）：18-27. ?[龍成， 楊小波， 龍文興， 等， 2015. 銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林5種蒲桃屬植物的種群結(jié)構(gòu)及空間格局 [J]. 林業(yè)科學(xué)， 51（2）：18-27.]

SHEN SK， MA HY， WANG YH， et al.， 2008. The structure and dynamics of natural population of the endangered plant Euryodendron excelsum H. T. Chang [J]. Acta Ecol Sin， （5）：2404-2412. [申仕康， 馬海英， 王躍華， 等， 2008. 瀕危植物豬血木（Euryodendron excelsum H. T. Chang）自然種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， （5）：2404-2412.]

SILVERTOWN JW， HARVEY PH， COLWELL RK， et al.， 1983. Null models in ecology [J]. Ann Rev Ecol Syst， 14（1）：189-211

WANG J， AI XR， ZHU J， et al.， 2019. Population structure and spatial distribution pattern of dominant species Eurya alatain Mulinzi Nature Reserve， Hubei Province [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 39（11）：2053-2063. ?[王進(jìn)， 艾訓(xùn)儒， 朱江， 等， 2019. 木林子保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)種翅柃種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 39（11）：2053-2063.]

WANG P， GOU ZH， NONG SQ， et al.， 2018. Interspecific association of Schefflera octophylla secondary forest communities in the central part of Hainan [J]. J Trop Biol， 9（4）：409-417. [王牌， 茍志輝， 農(nóng)壽千， 等， 2018. 海南中部丘陵區(qū)鴨腳木次生林群落種間的關(guān)聯(lián)性 [J]. 熱帶生物學(xué)報(bào)， 9（4）：409-417.]

WANG YH， 2011. Dynamics of community structure and regeneration characteristics of major populations in an evergreen broad-leaved forest in Gutianshan National Natural Reserve East China [D]. Hangzhou：Zhejiang University. ?[汪殷華， 2011. 古田山常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和主要種群更新特征研究 [D]. 杭州：浙江大學(xué).]

WU BL， LONG CL， QIN ST， 2018. Community composition and regeneration types of dominant species in evergreen and deciduous broad-leaved mixed karst forest in Maolan National Nature Reserve， Guizhou Province [J]. J Trop Subtrop Bot， 26（6）：651-660. ?[吳邦利， 龍翠玲， 秦隨濤， 2018. 茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林群落組成和優(yōu)勢(shì)種更新類型 [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 26（6）：651-660.]

XUE YQ， 2008. Study on population dynamics and community characteristics of Pinus tabulaeformis f. shekannesis [D].Yangling：Northwest A & F University [薛瑤芹. 2008. 柴松種群動(dòng)態(tài)與群落學(xué)特征研究 [D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué).]

YANG XB， LIN Y， LIANG SQ， 1994. Hainan wuzhishan forest vegetation Ⅰ. Distribution and numerical classification of forest vegetation in Wuzhishan [J]. J Hainan Univ（Nat Sci Ed）， （3）：220-236. [楊小波， 林英， 梁淑群， 1994. 海南島五指山的森林植被Ⅰ.五指山的森林植被類型 [J]. 海南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， （3）：220-236.]

YANG XB， LIN Y， LIANG SQ， 1995. Hainan wuzhishan forest vegetation Ⅲ. Distribution and numerical classification of forest vegetation in Wuzhishan ?[J]. J Hainan Univ（Nat Sci Ed）， （1）：22-28. [楊小波， 林英， 梁淑群， 1995. 海南島五指山的森林植被Ⅲ.五指山森林植被的分布與數(shù)值分類 [J]. 海南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， （1）：22-28.]

ZHANG KH，LIANG YN， YANG JW， et al.， 2009. Structure and spatial patterns of dominant populations in the conifer and broadleaf mixed forest in middle-lower reaches of Xijiang River [J]. For Environ Sci， 25（4）：1-6. [張坤洪， 梁遠(yuǎn)楠， 楊俊偉， 等， 2009. 西江中下游針闊混交林優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)構(gòu)及分布格局研究 [J]. 廣東林業(yè)科技， 25（4）：1-6.]

ZHANG XR， LI D， YANG XB， et al.， 2017. Structure and dynamic characteristics of wild longan population in Dongfang City， Hainan [J]. Guihaia， 37（4）：417-425. ?[張萱蓉， 李丹， 楊小波， 等， 2017. 海南省東方市野生龍眼種群動(dòng)態(tài)特征研究 [J]. 廣西植物， 37（4）：417-425.]

ZHAO Y， 2018. Population structure characteristics of Picea purpurea in the upstream of Taohe River [D]. Lanzhou：Gansu Agricultural University. ?[趙陽(yáng)， 2018. 洮河上游紫果云杉種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征 [D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué).]

ZHENG ZJ， WANG TY， KONG LL， et al.， 2018. Community composition and structural characteristics of Ulmus elongata， an endangered plant in Gutian Mountain， Zhejiang [J]. Guizhou Agric Sci， 46（9）：103-107. ?[鄭振杰， 王騰毅， 孔琳玲， 等， 2018. 浙江古田山瀕危植物長(zhǎng)序榆的群落組成與結(jié)構(gòu)特征 [J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 46（9）：103-107.]

ZHOU SX， PENG YS， ZHAN XH， et al.， 2010. Population structure and numeric dynamics of Pinus taiwanensis in Lushan Mountain of Jiangxi Province [J]. Guihaia， 40（2）：247-254. [周賽霞， 彭焱松， 詹選懷， 等， 2020. 廬山黃山松種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動(dòng)態(tài)研究 [J]. 廣西植物， 40（2）：247-254.]

（責(zé)任編輯 何永艷）