羅志文 馮學杰余乃通韓 冰郭利軍李向宏③

(1海南省農(nóng)業(yè)科學院熱帶果樹研究所∕海南省熱帶果樹生物學重點實驗室∕農(nóng)業(yè)農(nóng)村部?？跓釒Ч麡淇茖W觀測實驗站∕海南省熱帶果樹育種工程技術研究中心 海南?？?71100;2中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院熱帶生物技術研究所∕農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物生物學與遺傳資源利用重點實驗室 海南?？?71101)

菠蘿［Ananas comosus（L.）Merr.］是世界廣為人知的熱帶水果，也是中國著名的“嶺南四大名果”之一。數(shù)據(jù)FAO［1］顯示，至2018年底，全世界菠蘿的投產(chǎn)面積和產(chǎn)量分別為111.14萬hm2和2792.43萬t，中國（不含臺灣省）菠蘿投產(chǎn)面積和產(chǎn)量分別為7.35萬hm2和157.35萬t，分別位居世界第五和第九。作為全國僅次于廣東省第二大菠蘿產(chǎn)區(qū)的海南省，2018年菠蘿種植面積、收獲面積和產(chǎn)量分別為1.67萬hm2、1.35萬hm2和44萬t［2］，收獲面積和產(chǎn)量分別占全國總量的18.37%和27.96%，占比分別較2010年提高1.09%和10.68%，與廣東的差距進一步縮小。在海南，菠蘿種植面積僅次于芒果、香蕉和荔枝，產(chǎn)量僅次于香蕉和芒果［2-4］，已成為海南農(nóng)民的重要經(jīng)濟來源作物。瓊海作為海南省第二大產(chǎn)區(qū)［2］，菠蘿一直是當?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)。然而，病蟲害一直是影響海南菠蘿產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要限制因子之一。凋萎?。∕ealybug Wilt Disease of Pineapple，MWP）是菠蘿最主要的一種病毒性病害，也是全世界菠蘿產(chǎn)區(qū)分布最廣、為害最重、傳播最快的一種重要病 害［3，5］，目前已 在 美國［6-9］、澳大 利亞［9-11］、古巴、泰國、印度、巴西、肯尼亞、馬來西亞、印度尼西亞、洪都拉斯、波多黎各、斯里蘭卡、越南、菲律賓、哥斯達黎加、英屬圭亞那、加納等產(chǎn)區(qū)［9，12］發(fā)現(xiàn)了該病的危害，中國產(chǎn)區(qū)廣東、海南、廣西［3，13-14］和臺灣［15-16］均有該病發(fā)生為害的報道，云南和福建目前尚未見報道。該病為害常造成菠蘿植株根系停止生長、根群壞死，葉片褪綠轉(zhuǎn)紅，葉尖失水皺縮并向下回卷，最后導致病株頂部甚至整株凋萎［3，17］，受害植株光合作用嚴重受抑、生長發(fā)育受阻、無法正常開花結(jié)果或花果畸形，最終導致嚴重減產(chǎn)、降質(zhì)，在發(fā)病園造成的產(chǎn)量損失達10%～60%［3，6，10，13，15，18］。據(jù)筆者近年跟蹤調(diào)查，海南部分受害嚴重果園近年產(chǎn)量損失最高可達20%～30%，對菠蘿生產(chǎn)造成較大影響。

瓊海市是海南第二大菠蘿產(chǎn)區(qū)，菠蘿產(chǎn)業(yè)在當?shù)剞r(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)和國民經(jīng)濟發(fā)展中起著舉足輕重的作用，菠蘿產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展事關當?shù)孛裆ｌ怼檫M一步厘清瓊海產(chǎn)區(qū)MWP發(fā)生情況，掌握該病在瓊海的發(fā)生概況、分布特點、發(fā)生規(guī)律等，為進一步的病毒病原檢測、病害監(jiān)測和防控收集基礎數(shù)據(jù)資料，2018年以來，筆者團隊通過定點與不定點相結(jié)合的方式深入瓊海產(chǎn)區(qū)各菠蘿主產(chǎn)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，現(xiàn)場調(diào)研果園MWP發(fā)生危害情況，獲得MWP田間顯癥情況數(shù)據(jù)，并基于果園土壤類型、生育期和生長季節(jié)等3方面對MWP顯癥情況進行比對分析，初步評估了該病在瓊海產(chǎn)區(qū)的危害情況及發(fā)生特點，以期為下一步結(jié)合病原檢測開展MWP發(fā)展趨勢、發(fā)病規(guī)律評估以及防控技術研究提供素材。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材

以瓊海市內(nèi)嘉積、潭門、長坡、大路等7個主產(chǎn)菠蘿鄉(xiāng)鎮(zhèn)菠蘿果園為調(diào)查對象，調(diào)查研究其MWP發(fā)生危害情況。

1.2 方法

1.2.1 調(diào)查方法

采用隨機取樣法進行調(diào)查，具體方法是在每個主產(chǎn)鄉(xiāng)鎮(zhèn)選擇8～10個果園，觀察MWP發(fā)生情況。從每個果園隨機選取5個調(diào)查點，每個調(diào)查點選取緊鄰的30株菠蘿植株作為調(diào)查對象，調(diào)查記錄MWP顯癥病株數(shù)，計算MWP顯癥率，并以其作為評估WMP田間發(fā)生情況的指標；同時記載調(diào)查時間（季節(jié)）、地點、調(diào)查人、果園土壤類型、面積、種植品種、生長發(fā)育期等信息，并拍照留存。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

應用WPS Office表格工具對被調(diào)查果園MWP顯癥率數(shù)據(jù)進行計算整理和圖表制作。應用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對調(diào)查數(shù)據(jù)進行處理，相關MWP顯癥率數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換后以Duncan's新復極差法進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 瓊海地區(qū)MWP發(fā)生特點

對瓊海市7個主產(chǎn)菠蘿鄉(xiāng)鎮(zhèn)的63個菠蘿果園MWP發(fā)生情況進行調(diào)查。結(jié)果顯示，瓊海產(chǎn)區(qū)主栽菠蘿品種為巴厘，少有其他品種，MWP在瓊海產(chǎn)區(qū)菠蘿園常呈零星發(fā)生（圖1-A）或聚集發(fā)生（圖1-B），嚴重時可見全園大多數(shù)植株顯癥（圖1-C）。受害菠蘿植株根系停止生長、根群壞死，葉片褪綠轉(zhuǎn)紅，葉尖失水皺縮并向下回卷［3-6，16］，最后導致病株頂部甚至整株凋萎（圖1-D），受害株光合作用嚴重受抑、生長發(fā)育受阻、無法正常開花結(jié)果或花果畸形（圖1-E），幼株帶病多無法正常返青或返青較慢（圖1-F），進而影響其后期營養(yǎng)生長、生殖生長和產(chǎn)質(zhì)量形成。

2.2 不同生育期菠蘿MWP發(fā)生情況

圖2結(jié)果顯示，瓊海產(chǎn)區(qū)MWP田間總體顯癥率約30%，不同生長發(fā)育時期菠蘿MWP顯癥情況不同，總體呈現(xiàn)先高后低再逐漸升高的趨勢。其中速生期最低為13.63%、采后育苗期最高為47.72%，大果期與采后育苗期顯癥率超過40%，顯著或極顯著地高于其他生育期；小果期38.48%的顯癥率僅次于前述2個生育期，并極顯著地高于其他4個生育期；花期、催花期和返青期顯癥率依次排在22%～29%，相互之間的差異未達極顯著水平，但前二者顯著高于后者；速生期顯癥率不到15%，極顯著地低于其他生育期。

圖1 MWP田間為害癥狀

圖2不同生育期菠蘿園MWP田間顯癥情況比較

2.3 不同土壤類型菠蘿園不同生育期MWP發(fā)生情況

對不同土壤類型、不同生育期果園MWP發(fā)生情況進行分析，結(jié)果表明，所有土壤類型果園MWP平均顯癥率均在20%以上（表1），其中以沙土果園的38.30%最高、砂壤土32.72%其次、壤土最低為23.72%。沙土質(zhì)果園各生育期顯癥率均高于同時期砂壤土和壤土質(zhì)果園，其中除返青期極顯著高于砂壤土之外，其他生育期差異不顯著，除小果期、育苗期與壤土園差異顯著之外的其他生育期間的差異達極顯著；砂壤土果園各生育期MWP顯癥率均高于壤土果園，其中處于營養(yǎng)生長階段的返青期、速生期和催花期顯癥率之間的差異達極顯著水平，而處于生殖生長階段的花期、小果期、大果期和育苗期顯癥率之間的差異不顯著。相同土壤類型，各生育期MWP顯癥率變化規(guī)律與2.2的結(jié)果一致，總體呈現(xiàn)先高后低再逐漸升高的趨勢和采后育苗期最高、大小果期其次、花期與催花期再其次、返青期又次、速生期最低的特點，生長發(fā)育后期（果期、育苗期），果園平均顯癥率顯著高于生長發(fā)育中期（催花期、花期）并極顯著地高于生長發(fā)育前中期（返青期、速生期）。同時，沙土和砂壤土質(zhì)果園返青期MWP顯癥率均極顯著高于速生期，而壤土質(zhì)果園則差異不顯著；同一生育期，不同土壤類型果園之間的顯癥率存在差異，由高到低分別為沙土、砂壤土和壤土。其中，沙土質(zhì)果園返青期MWP顯癥率極顯著地高于砂壤土和壤土質(zhì)果園，而砂壤土質(zhì)果園又極顯著高于壤土果園；沙土質(zhì)與砂壤土質(zhì)果園速生期、催花期、花期、小果期顯癥率相較無顯著差異，但均顯著高于壤土質(zhì)果質(zhì)園，沙土質(zhì)果園大果期48.42%的MWP顯癥率極顯著地高于壤土園的35.31%，而與砂壤土質(zhì)果園的43.86%相比無顯著差異；沙土質(zhì)采后育苗期果園平均顯癥率最高為52.67%，明顯高于同土壤類型果園其他時期，其中，除與果期外其他生育期的差異達極顯著、除與砂壤土、壤土質(zhì)果園采后育苗期差異不顯著并顯著高于砂壤土質(zhì)果園大果期外，與其他土壤類型果園各生育期差異極顯著。以壤土質(zhì)速生期果園MWP顯癥率最低至8.21%，極顯著地低于除壤土質(zhì)果園返青期外的其他土壤類型的各時期，與顯癥率最高的沙土質(zhì)采后育苗期果園之間的差距達到44.46%。

2.4 不同生長季節(jié)不同生育期菠蘿園MWP發(fā)生情況

對不同生長季節(jié)各生育期果園MWP顯癥率數(shù)據(jù)進行分析，結(jié)果顯示，各季MWP平均顯癥率在27.96%～35.16%（表2）。同一生長季節(jié)，MWP顯癥率總體呈現(xiàn)先高后低再逐漸升高至最高的特點，生長發(fā)育后期果園平均顯癥率與中期、前中期的差異分別達到顯著和極顯著水平，與前述研究結(jié)果相一致。同一生育期，不同季節(jié)MWP平均顯癥率呈現(xiàn)夏季＜秋季＜冬春季的態(tài)勢；夏季與秋季、秋季與冬春季同一生育期MWP顯癥率之間并不顯著，而夏季催花期顯癥率極顯著地低于冬春季，而采后育苗期、大果期的差異也達到顯著水平，其他時期有差異但不顯著。具體而言，MWP顯癥率最高達53.15%的冬春季采后育苗期果園，較其他季節(jié)其他生育期果園均顯著或極顯著的高，是顯癥率最低的夏季速生期果園（11.76%）的4.5倍。

表1不同土壤類型菠蘿園各生育期MWP顯癥率比較

表2不同季節(jié)各生育期菠蘿園MWP顯癥率比較

2.5 不同土壤類型不同生長季節(jié)MWP發(fā)生情況

不同土壤類型果園在不同生長季節(jié)MWP顯癥率數(shù)據(jù)分析，結(jié)果表明，不同土壤類型果園各季節(jié)MWP平均顯癥率均超過20%，且差異明顯，以沙土質(zhì)果園冬春季最高達42.50%，而以壤土質(zhì)果園夏季最低至20.30%（表3）。相同生長季節(jié)，MWP顯癥率由高到低依次為沙土、砂壤土和壤土，與2.3的結(jié)果相符，且除沙土質(zhì)果園與砂壤土質(zhì)果園顯癥率之間的差異達到顯著水平外，沙土與壤土、砂壤土與壤土果園顯癥率差異均達極顯著。相同土壤類型果園，MWP顯癥率呈現(xiàn)冬春季＞秋季＞夏季，與2.4的結(jié)果一致；沙土、砂壤土質(zhì)果園冬春季和秋季顯癥率極顯著的高于夏季，而冬春季與秋季之間的差異不顯著；壤土質(zhì)果園冬春季顯癥率顯著高于夏季，而冬春季與秋季、夏季與秋季差異不顯著。

表3不同土壤類型菠蘿園不同生長季節(jié)MWP顯癥率比較

3 討論與結(jié)論

凋萎病被認為全球菠蘿產(chǎn)區(qū)最嚴重［3，5-6］、最具破壞力［6］甚至毀滅性［19］病害之一和制約全球菠蘿生產(chǎn)的主要因素之一［6］，已在全球各菠蘿產(chǎn)區(qū)被普遍發(fā)現(xiàn)。中國臺灣于2008年首見報道［15］，隨后廣東、廣西和海南陸續(xù)見報道［3，13-14，20］。為進一步掌握海南瓊海產(chǎn)區(qū)MWP發(fā)生情況，筆者調(diào)研分析了該產(chǎn)區(qū)MWP顯癥與生長發(fā)育期、土壤、生長季節(jié)之間的關系，結(jié)果顯示海南產(chǎn)區(qū)MWP發(fā)生與其生長發(fā)育期、生境條件之間均有相關。就生長發(fā)育期而言，在同一生長條件下MWP顯癥率均總體呈現(xiàn)先高后低再逐漸升至最高和采后育苗期最高、大小果期其次、花期與催花期再其次、返青期又次、速生期最低的特點，生長發(fā)育后期（果期、育苗期）果園平均顯癥率顯著高于中期（催花期、花期）并極顯著地高于前中期（返青期、速生期），即營養(yǎng)生長越旺盛，MWP顯癥率越低，生殖生長越旺盛則MWP顯癥率越高，進一步地，筆者認為這除與植株自身抗（耐）性變化有關外，與田間肥水管理水平也有關聯(lián)，即通常在生長發(fā)育前中期的速生期以大水大肥促生長為主，而為保證催花效率和果實品質(zhì)與儲運性，催花前和采果前30～40 d要停施氮肥［21］，加之花果發(fā)育和產(chǎn)量形成過程會耗費大量營養(yǎng)，一定程度上減少了對植株抗耐病害的能量供應，因而可能導致其在對MWP的田間抗耐表現(xiàn)上出現(xiàn)差異。就果園土壤類型而言，MWP顯癥率總體呈現(xiàn)沙土＞砂壤土＞壤土，可見MWP顯癥與果園土壤保水保肥能力有關，即土壤保水保肥能力越強MWP顯癥越不明顯，反之則越明顯；同一土壤類型不同生長發(fā)育期MWP顯癥率變化規(guī)律與全生育期表現(xiàn)一致；就生長季節(jié)來講，MWP顯癥率總體呈現(xiàn)冬春季＞秋季＞夏季，不難看出MWP顯癥與自然降雨相關，即MWP顯癥率與自然降雨之間呈現(xiàn)負相關。結(jié)合田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)水肥管理科學合理的果園不僅MWP顯癥率低，而且在MWP顯癥植株長勢恢復或癥狀減輕方面明顯好于水肥管理較差的果園，充足合理的水肥可在一定程度上抑制MWP顯癥，引起病株顯癥緩解甚至不顯癥，但是其能促進何種受害程度的MWP病株恢復長勢以及是否能促進病株生長發(fā)育恢復到正常水平以及產(chǎn)質(zhì)量性狀形成，還有待進一步研究。

調(diào)研進一步發(fā)現(xiàn)，與大多數(shù)植物病毒病一樣，MWP亦存在不同程度隱癥情況［3］，且能在大多數(shù)MWP顯癥植株中觀察到恢復表型，即通常在MWP顯癥后2～4個月植株新抽發(fā)的葉片并不顯癥，這與Sether D M［6-7］和Hu J S［8］的研究結(jié)果一致；而受水肥管理、自然降水等影響，同樣存在可能的害病植株隱癥現(xiàn)象，現(xiàn)階段調(diào)研數(shù)據(jù)未必能真實客觀反映實際情況，后續(xù)還需要分子檢測介入病原鑒定。研究還發(fā)現(xiàn)，有部分果園存在一定數(shù)量傳毒介體菠蘿粉蚧（Dysmicoccussp.）而未大規(guī)模顯癥的情況，由此可見粉蚧不是導致MWP發(fā)生的唯一條件，這與前人的研究結(jié)論相符［22-24］。同時，有相當一部分果園未發(fā)現(xiàn)或零星發(fā)現(xiàn)傳毒介體菠蘿粉蚧，但發(fā)病尤為嚴重，有相當數(shù)量顯癥植株并未發(fā)現(xiàn)粉蚧危害的情況，同時所有持續(xù)跟蹤調(diào)研的MWP顯癥植株宿根留苗生產(chǎn)的果園，其宿根后代苗均表現(xiàn)與宿根母本相一致的MWP癥狀和變化規(guī)律，可見帶毒種苗在產(chǎn)區(qū)間的調(diào)運可能是引起不依賴于傳播介體的MWP由病園傳播至無病園、由病區(qū)傳播至無病區(qū)的又一主要途徑。進一步地，可認為海南瓊海地區(qū)MWP發(fā)生程度是種苗帶毒情況、生長發(fā)育期、果園土壤類型、生長季節(jié)和管理水平等綜合因子共同作用的結(jié)果，而非單一因子所能決定，但各因子作用如何，還需要進一步更加系統(tǒng)和深入的研究。

MWP因其隱癥特性不易被發(fā)現(xiàn)，加之其與生理性萎蔫和缺水缺肥引起的黃化有一定相似性，且隨著菠蘿生長發(fā)育期推進和水肥管理措施會出現(xiàn)假性恢復等，在生產(chǎn)上常容易被忽視，但由于病毒病鑒定防控難、一旦大爆發(fā)將會造成災難性損失等特性，對菠蘿產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有一定的潛在危害?；谏鲜鲅芯拷Y(jié)果，建議生產(chǎn)上可采取科學選址建園（選擇遠離病園、保水保肥能力強的緩坡地或平地建園，盡量避免沙土地建園）、選用無毒母株吸芽或脫毒組培苗種苗（避免從病園病區(qū)調(diào)運種苗），夏秋季種植（促進植株長勢恢復縮短返青期），科學用水用肥（抑制MWP顯癥確保植株正常生長發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量形成）等措施對MWP進行防控。