閆文靜 張玉棟 吳娜 王俊剛

摘要：測定棉長管蚜和棉蚜分泌蜜露日節(jié)律及其對蚜蟲蜜露的選擇性，旨在闡述蜜露這一信息物質(zhì)在種間競爭中發(fā)揮的作用。蜜露對棉長管蚜和棉蚜寄主選擇性的影響研究結(jié)果表明，棉長管蚜和棉蚜的蜜露數(shù)量、蜜露量及蜜露斑直徑均隨著蚜蟲齡期的增加而增加，且白天分泌的蜜露量大于夜間，說明蚜蟲白天的代謝活動大于夜間。無翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露的選擇具有趨避性，且具有顯著性差異;有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露具有選擇趨避性，選擇率為31%;無翅棉蚜對棉蚜蜜露和棉長管蚜蜜露選擇具有趨避性，選擇率分別為27%、22%;有翅棉蚜對棉蚜蜜露選擇具有趨避性，選擇率為35%，但棉長管蚜蜜露對有翅棉蚜選擇的影響不明顯。棉長管蚜和棉蚜對蜜露選擇的差異，說明棉蚜有更強(qiáng)的領(lǐng)域占領(lǐng)能力。

關(guān)鍵詞：棉長管蚜;棉蚜;蜜露;日節(jié)律;選擇;趨避性

中圖分類號：S435.622+.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2020）16-0130-05

棉花是新疆的重要農(nóng)作物，棉長管蚜（Acyrthosiphon gossypii）和棉蚜（Aphis gossypii）是棉花上的兩大蚜蟲，給棉花帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。棉長管蚜和棉蚜發(fā)生期重合，存在競爭關(guān)系。在一般年份，棉長管蚜出現(xiàn)的時間早于棉蚜，北疆棉長管蚜在4月底至5月初出現(xiàn)，棉蚜在5月下旬出現(xiàn)，之后棉長管蚜和棉蚜在棉花上一直共存，直到棉花吐絮[2-4]。在6—7月棉長管蚜和棉蚜發(fā)生量的高峰期錯落有致，在6月中下旬棉長管蚜數(shù)量達(dá)到頂峰，而7月上旬棉蚜數(shù)量達(dá)到頂峰。棉田中調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在棉花生長早期棉蚜數(shù)量不如棉長管蚜數(shù)量多，但在棉花生長中后期，棉蚜的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于棉長管蚜，呈現(xiàn)出明顯的競爭優(yōu)勢[5-7]。昆蟲競爭通過干擾或致死的策略來達(dá)到控制另一方的目的，信息物質(zhì)是昆蟲干擾對方的常用手段。昆蟲在取食過的寄主植物上留下一些信息，這些信息可能會影響后來取食的昆蟲。任何一個生物都是信息的發(fā)送者和傳遞者，生物體通過一些信息相互作用引誘或趨避生物，在種群中能夠避免和減少競爭對手[8-9]。歐洲繞實蠅雌蟲將卵產(chǎn)在果實表面，并留下已經(jīng)產(chǎn)過卵的信息，后來的雌蠅根據(jù)信息識別，減少后代競爭的概率[10]。昆蟲對標(biāo)記信息識別能力的差異，反映競爭能力的差異。四紋綠豆象對羅得西亞豆象寄生過的豆莢產(chǎn)卵沒有選擇差異，而羅得西亞豆象對四紋綠豆象寄生過的豆莢產(chǎn)卵選擇有明顯的趨避性[11]。四紋綠豆象對信息標(biāo)記過豆莢仍具有選擇性，占領(lǐng)能力更強(qiáng)，使其占據(jù)競爭優(yōu)勢。信息物質(zhì)對昆蟲選擇食物中發(fā)揮了重要作用。蚜蟲排泄的蜜露覆蓋植物葉片，蚜蟲的蜜露是重要的信息物質(zhì)，蜜露的分泌量直接影響后來昆蟲的選擇，因此本試驗測試棉長管蚜和棉蚜的蜜露分泌情況。本試驗選取有翅和無翅棉長管蚜和棉蚜對蜜露的選擇，明確棉長管和棉蚜對有蜜露的寄主植物的選擇機(jī)制，揭示蜜露信息物質(zhì)在長管蚜和棉蚜競爭所發(fā)揮的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源 2018年7月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗站采集棉長管蚜和棉蚜。將采集的棉長管蚜和棉蚜放于人工制作的棉花培養(yǎng)基上進(jìn)行多代培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為光照培養(yǎng)箱，培養(yǎng)條件為溫度為（26±1） ℃，濕度（70±5）%，光—暗周期為16 h—8 h。

1.1.2 人工培養(yǎng)基 田間采集新鮮、無病蟲害的棉花葉片并帶回室內(nèi)，用清水將葉片上的塵土洗凈、晾干備用。用打孔器選取棉花葉片上靠近葉柄的位置，打出直徑為6 cm大小的圓餅。熬制瓊脂培養(yǎng)基，并加入棉花葉片所需的營養(yǎng)元素，各元素含量為0.2 g/L KNO3、0.2 g/L KH2PO4、0.1 g/L FePO4、0.8 g/L Ca（NO3）2、0.2 g/L MgSO4。將熬好的瓊脂倒入直徑為6 cm培養(yǎng)皿中，瓊脂晾涼，將打好的葉片正面貼于制好的瓊脂培養(yǎng)基上，將蚜蟲接到培養(yǎng)皿上，倒置放在培養(yǎng)箱中。培養(yǎng)皿每2 d更換1次。此方法參照陸宴輝等的人工自做培養(yǎng)基的方法[12]。

1.2 試驗方法

1.2.1 蜜露斑分泌日節(jié)律的測定 將直徑為 5.5 cm 的濾紙浸泡到1%茚三酮溶液中，在烘箱110 ℃中烘0.5 h。取出濾紙晾涼，放在培養(yǎng)皿的蓋上，將蚜蟲接到制作好的棉花培養(yǎng)皿中，倒置。蜜露斑呈紫紅色，每12 h觀察1次，記錄蜜露斑的數(shù)量和測量蜜露斑的直徑。每個皿放10頭蚜蟲，重復(fù)5次。

1.2.2 蜜露量的測定 將不同齡期的蚜蟲分開放入棉花培養(yǎng)皿中，每皿10頭蚜蟲。將保鮮膜稱質(zhì)量C1，放在棉花皿蓋上，12 h后再次稱質(zhì)量C2，每天的08：00、20：00稱其質(zhì)量，棉蚜12 h分泌的蜜露量：C=C2-C1。重復(fù)5次。

1.2.3 蜜露選擇的測定 采用葉碟法進(jìn)行測試。將新鮮且無病蟲危害的葉片用打孔器制成直徑為 5 cm 的葉碟，放置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿（直徑Φ=20 cm）中，每皿2個葉碟，且其間距為8 cm。采集新鮮的蜜露，并均勻涂抹于葉碟上。選擇無翅和有翅的棉長管蚜、棉蚜成蚜，饑餓12 h，每皿投放20頭，重復(fù)9次，記錄30 min內(nèi)棉長管蚜和棉蚜對涂抹不同蜜露葉碟的選擇數(shù)量并計算選擇率。試驗處理分為：棉蚜蜜露、棉長管蚜蜜露、對照（清水）。此方法參照劉勇等的試驗方法[13]并略有改進(jìn)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0處理數(shù)據(jù)，棉長管蚜和棉蚜對蜜露的選擇采用配對t檢驗進(jìn)行差異性比較，并用Excel繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉長管蚜和棉蚜分泌蜜露的日節(jié)律

由表1可知，隨著棉長管蚜齡期的逐漸增加，所排出的蜜露數(shù)量、蜜露量也增加。其中，棉長管蚜平均白天的排蜜露數(shù)大于夜間，且白天的排蜜量大于夜間，說明棉長管蚜白天生理代謝比較活躍。棉長管蚜在1齡時，蜜露斑的直徑是1.50 mm，棉長管蚜成蟲的蜜露直徑是3.54 mm，比1齡增加了 2.04 mm，可見隨著棉長管蚜齡期的增長，蜜露斑的直徑也在增加。

由表2可知，隨著棉蚜齡期的增加，棉蚜分泌蜜露的平均數(shù)量增加，最多是成蚜，棉蚜不同齡期白天總排蜜數(shù)量大于夜間。隨著齡期的增加，蜜露的直徑也在增加，1齡棉蚜的蜜露直徑為 1.00 mm，成蚜的蜜露直徑為2.24 mm，比1齡增加了1.24 mm。1、2、3、4齡棉蚜及成蚜白天的排蜜量分別為（6.2±1.2）、（9.4±2.4）、（12.5±1.0）、（22.0±2.8）、（33.4±2.5） μg/頭，夜間的排蜜量分別為（5.2±1.9）、（5.8±1.7）、（6.6±1.4）、（15.6±1.6）、（18.8±2.8） μg/頭，可見白天排蜜量大于夜間。

2.2 不同蜜露對蚜蟲選擇的影響

2.2.1 不同蜜露對無翅棉長管蚜選擇的影響 由圖1可知，在棉蚜蜜露和對照選擇中，無翅棉長管蚜對棉蚜蜜露選擇率為24%，對對照選擇率為61%，選擇差異達(dá)到極顯著水平（P<0.01），可見棉長管蚜對棉蚜蜜露有趨避性。在棉長管蚜蜜露和對照選擇中，無翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露選擇為23%，對對照棉花選擇率為68%，選擇達(dá)到極顯著水平，可見無翅棉長管蚜更傾向選擇對照棉花。無翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露選擇沒有顯著差異性（P>0.05）。

2.2.2 不同蜜露對有翅棉長管蚜的選擇影響 由圖2可以看出，有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露具有趨避性，對棉蚜蜜露的選擇率為31%，對對照的選擇率為55%，選擇具有顯著性差異（P<0.05），說明有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露有明顯的趨避性。有翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露和對照選擇沒有差異性，有翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露的選擇率為40%，對對照的選擇率為28%，有翅棉長管蚜對棉長管蚜蜜露選擇大于對照12百分點。有翅棉長管蚜對對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露的選擇沒有差異性，對棉長管蚜蜜露的選擇率為31%，對棉蚜蜜露的選擇率為30%。

2.2.3 不同蜜露對無翅棉蚜選擇的影響 由圖3可以看出，在棉蚜蜜露和對照之間，無翅棉蚜對棉蚜蜜露棉花選擇率為27%，對對照的選擇率為56%，無翅棉蚜對對照選擇具有顯著的差異性（P<0.05），且選擇率高出棉蚜蜜露29百分點。無翅棉蚜對棉長管蚜蜜露的選擇為21百分點，對對照的選擇為45%，說明無翅棉蚜對棉長管蚜蜜露具有趨避性。無翅棉長管蚜對棉蚜蜜露和棉長管蚜蜜露選擇沒有差異性（P>0.05），無翅棉蚜對棉蚜蜜露選擇率為28%，對棉長管蚜蜜露選擇為20%。

2.2.4 不同蜜露對有翅棉蚜選擇的影響 由圖4可知，有翅棉蚜對棉蚜蜜露的選擇率為35%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對照組（健康）棉花的選擇，對健康棉花的選擇率為61%，說明有翅棉蚜更偏好選擇健康棉花。有翅棉蚜對棉長管蚜蜜露和健康棉花的選擇沒有顯著性的差異（P>0.05），選擇率分別是40%、35%。有翅棉蚜對棉蚜蜜露和棉長管蚜蜜露選擇沒有差異，但對棉長管蚜蜜露選擇略大于棉蚜蜜露，對棉長管蚜蜜露選擇率為25%，對棉蚜蜜露選擇率為21%。

3 結(jié)論與討論

昆蟲產(chǎn)生的許多信息化合物都是脂質(zhì)分子，脂質(zhì)分子的信息素可分為揮發(fā)性信號物質(zhì)和非揮發(fā)性信號物質(zhì)。昆蟲的嗅覺能感受揮發(fā)性信號，而味覺和觸覺能檢測非揮發(fā)性信號物質(zhì)。信息素包括各種化學(xué)物質(zhì)，比如碳?xì)浠衔?、脂肪乙酸酯、醇、酸、環(huán)氧化合物和酮、異戊二烯類和三酰基甘油等[14-17]。蜜露的主要成分是糖和氨基酸，棉蚜蜜露主要含有17種氨基酸，并檢出10種揮發(fā)性物質(zhì)[18-19]。因此，常用溴甲酚藍(lán)（綠）和茚三酮與氨基酸發(fā)生反應(yīng)來檢測蜜露的數(shù)量。本試驗采用茚三酮法檢測蜜露數(shù)量，茚三酮與氨基酸反應(yīng)呈紫紅色，用以觀察蜜露數(shù)量更明顯。從本試驗可以看出，雖然棉蚜分泌的蜜露數(shù)量多于棉長管蚜，但棉蚜蜜露斑的直徑小于棉長管蚜，造成這樣結(jié)果的原因可能是棉長管蚜的體積大于棉蚜，其消化道也比棉蚜粗。

棉長管蚜和棉蚜不同齡期排的蜜露量是不一樣的，隨著齡期的增加，蚜蟲排的蜜露量也增加。張克斌等研究發(fā)現(xiàn)，隨著蚜棉蚜齡期的增加，其排蜜的頻率越高，強(qiáng)度越大[20]，與本試驗結(jié)果一致。棉長管蚜和棉蚜排蜜量與日節(jié)律有關(guān)，白天排的蜜露量大于夜間排的蜜露量。孟玲等研究結(jié)果表明，白天棉蚜排的蜜露量大于夜間排的蜜露量[21]，與本試驗結(jié)果一致。

昆蟲之間化學(xué)信號的識別，有效避免同類者的競爭。例如，寄主蜂侵入寄主后，寄主在幾小時內(nèi)迅速將其正常烯烴的結(jié)構(gòu)改變?yōu)楹懈嗤闊N的結(jié)構(gòu)，這種信號作為標(biāo)記物，使同類寄生蜂就不再寄生[22-23]。棉蚜蜜露所散發(fā)的信息是后來昆蟲判斷食物的關(guān)鍵。蚜蟲的蜜露是天敵和覓食昆蟲的重要信息來源，許多天敵如寄生蜂、瓢蟲、食蚜蠅等根據(jù)蜜露搜尋寄主。麥長管蚜的蜜露提高了七星瓢蟲的捕蟲能力[24]。茶蚜的蜜露提高了七星瓢蟲和異色瓢蟲的搜尋茶蚜的能力[25]。甘藍(lán)蚜的蜜露為菜蚜繭蜂提供取食信息[26]。在蚜蟲蜜露存在的情況下，馬鈴薯蚜蟲、黑蚜搜索食物時間延長且路徑長度增加，說明蚜蟲的蜜露對后取食的昆蟲有一定的影響。

從本試驗可以看出，棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露對無翅棉長管蚜有選擇趨避性的影響，無翅棉長管蚜偏好選擇健康的棉花選擇，但當(dāng)2種蜜露放在一起，無翅棉長管蚜對2種蜜露選擇沒有差異性，這可能是在田間棉蚜為選擇健康棉花迅速擴(kuò)散的原因。有翅棉長管蚜對棉蚜蜜露選擇具有趨避性，但對棉長管蚜蜜露的選擇沒有明顯的差異性，說明棉長管蚜蜜露信號不會影響有翅棉長管蚜自身的選擇。無翅棉蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露選擇具有趨避性，有翅棉蚜對棉長管蚜蜜露和棉蚜蜜露的選擇性都降低，且選擇率沒有差異性。有翅棉蚜對棉長管蚜蜜露選擇沒有趨避性，說明棉長管蚜蜜露信息物質(zhì)對有翅棉蚜沒有太大的影響，有翅棉蚜可以不受太大影響侵入棉長管蚜占領(lǐng)的領(lǐng)地。從整體來看，棉蚜受到蜜露的影響小于棉長管蚜，其侵占的領(lǐng)地更廣，在行為方面更占據(jù)競爭優(yōu)勢。本試驗是一個行為現(xiàn)象的測試，關(guān)于棉長管蚜和棉蚜蜜露中的信息物質(zhì)影響蚜蟲的選擇有待進(jìn)一步測定。

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