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        不同供鎂水平對杉木幼苗葉片抗氧化酶活性和葉綠素含量的影響

        2020-09-07 08:24:38費裕翀葉義全曹光球
        江西農(nóng)業(yè)大學學報 2020年3期
        關鍵詞:活性氧杉木營養(yǎng)液

        劉 麗 ,費裕翀,路 錦,陳 鋼,黃 櫻,葉義全,2,曹光球,2*

        (1.福建農(nóng)林大學 林學院,福建 福州 350002;2.國家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心,福建 福州 350002)

        【研究意義】鎂元素是植物體內(nèi)的中量元素,主要存在于植物幼嫩器官和組織中,是葉綠素的重要組成成分和多種酶的催化劑[1-3]。鎂原子處于葉綠素分子的中心位置,對細胞葉綠體結(jié)構(gòu)的維持具有重要作用,也是葉綠素中唯一的金屬元素[4]。葉綠體是植物細胞產(chǎn)生活性氧的主要場所,缺鎂可改變PSⅠ系統(tǒng)中電子的傳遞方向,促使活性氧生成[5-6]。植物細胞中的活性氧處于動態(tài)代謝平衡狀態(tài),一旦活性氧的形成失控,代謝平衡被打破,過量活性氧會攻擊堿基、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)的結(jié)構(gòu)和細胞膜系統(tǒng),改變細胞膜透性,引發(fā)細胞內(nèi)外代謝紊亂[7-10],或次生代謝物造成間接傷害,使細胞受到損傷,MDA 在細胞內(nèi)累積[11-12]。此外缺鎂會造成植物體內(nèi)的淀粉、蔗糖、碳水化合物代謝受阻,含量積累[13-15]?!厩叭搜芯窟M展】陳偉立[16]在缺鎂脅迫對‘砂糖橘’(Citrus reticulateBlanco cv.Shatangju)的研究中發(fā)現(xiàn)90 d 的缺鎂脅迫導致植株葉片中活性氧積累,葉綠素含量顯著降低,POD 和CAT 活性提高。李延等[17]對龍眼(Dimocarpus longanaLour.)的研究中發(fā)現(xiàn),隨缺鎂脅迫加重,龍眼光合速率、蛋白質(zhì)含量、核酸含量下降,細胞膜系統(tǒng)過氧化加劇,葉片衰老明顯。缺鎂影響植物正常生長和發(fā)育,但過量施鎂同樣也不利于植物生長[18]。施鎂過量,影響植物對其它元素的正常吸收,植物營養(yǎng)失衡及生長量下降。凌麗俐等[18]研究表明,過量鎂脅迫使紐荷爾臍橙(Citrus sinensisOsbeck‘Newhall’)嫩葉和老葉的葉綠素含量均降低,阻礙葉片光合作用。確定合理的施鎂量,對于構(gòu)建植物種的高效培育技術(shù)體系意義重大。【本研究切入點】杉木(Cunninghamia lanceolata)是我國獨有樹種,是我國南方主要造林速生樹種之一[19]。杉木具有生長快、材質(zhì)優(yōu)良等特點,被廣泛用于房屋建造、造船、家具等領域[20-21]。杉木生長、發(fā)育所需的鎂主要來源是土壤。土壤中鎂的豐缺與其理化結(jié)構(gòu)、分子組成和土壤陽離子交換量等因素有關[22]。能被植物直接吸收利用的鎂是有效鎂,有效鎂溶解于土壤溶液中,易移動易被吸收。長期以來,杉木連栽導致土壤地力不斷下降,加之南方多雨天氣對土壤的沖刷,使林地土壤鎂含量風化淋失、養(yǎng)分下降、肥力匱乏。此外不合理的耕作和施肥措施等問題的頻繁出現(xiàn),土壤中的鎂元素大量流失,植物的缺鎂癥狀越加嚴重[23-24]。近年來,關于南方地區(qū)土壤缺鎂現(xiàn)象已有較多報道。汪鳳林等[25]研究表明,杉木幼苗缺鎂抑制根系活力,影響根系對養(yǎng)分元素的吸收。嚴紹裕[26]在對杉木幼苗各器官的研究表明,隨鎂濃度的提升,各器官鎂含量提高,促進光合作用。隨鎂濃度的提高,杉木幼苗發(fā)育和生長更具優(yōu)勢。在以往杉木幼苗室內(nèi)水培試驗中,大多數(shù)學者采用Hoagland 完全營養(yǎng)液。Hoagland 完全營養(yǎng)液中的Mg 含量是否是杉木幼苗培養(yǎng)的最適濃度,目前尚未有相關報道。鑒于此,本文以Hoagland 完全營養(yǎng)液為基礎,通過分析Hoagland 完全營養(yǎng)液中不同供鎂水平對1 年生杉木無性系葉片丙二醛含量、抗氧化酶活性及葉綠素含量的影響,確定適合于杉木幼苗的最佳濃度,從而為今后杉木研究及壯苗培育提供理論參考和依據(jù)?!緮M解決的關鍵問題】在杉木幼苗培養(yǎng)中,關于營養(yǎng)液具體供鎂濃度的研究鮮見報道,為使杉木品質(zhì)和產(chǎn)量提升,本試驗在不同鎂濃度對杉木幼苗處理的基礎上,嘗試從營養(yǎng)學的角度解決杉木對鎂元素生長需求問題,為杉木的培育和種植提供依據(jù)和參考。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料與處理

        試驗在福建農(nóng)林大學田間實驗室試驗大棚中進行。選用福建省洋口國有林場培育的長勢較一致的杉木1 年生061 無性系苗為試材,苗木平均株高為19.3 cm,地徑為0.54 cm,冠幅27.4 cm。培養(yǎng)容器為直徑20 cm 四周涂成黑色的塑料桶(V=4 L)。用純凈水將根部清凈后,置于裝有純凈水的培養(yǎng)桶中培養(yǎng)2 d,再將幼苗移入Hoagland 完全營養(yǎng)液(KH2PO4為0.136 g/L,KNO3為0.510 g/L,Ca(NO3)2·4H2O 為0.820 g/L,MgSO4·7H2O 為0.490 g/L,*EDTA-Fe 為0.014 g/L,H3BO4為2.860 mg/L,H2MoO4為0.062 mg/L,MnCl2·4H2O為1.810 mg/L,ZnSO4·7H2O 為0.220 mg/L,CuSO4·5H2O 為0.080 mg/L。)中馴化7 d。馴化結(jié)束后置于裝有相同質(zhì)量沙的培養(yǎng)桶中進行試驗,添加液高于沙表面約5 cm。根據(jù)前期預試驗的觀測結(jié)果,本試驗在完全營養(yǎng)液的基礎上添加不同濃度的Mg 溶液,Mg 添的濃度設置4 個處理,分別為:0.2 mmol/L(M1)、0.4 mmol/L(M2)及0.8 mmol/L(M3),以不添加鎂為對照(M0),鎂以MgSO4·7H2O 的形式加入。缺鎂營養(yǎng)液通過添加Na2SO4使處理間的SO42-濃度保持一致。每個處理3個重復,每個重復培養(yǎng)15株幼苗。

        試驗期間每天06:00 和18:00 各通氣一次,每次時間為30 min。培養(yǎng)第一天開始測定試驗指標,每隔15 d測量一次,共測量4次。

        1.2 測定方法

        葉片收集:用洗干凈消毒后的剪刀取下同一位置杉木健康新生葉片,置于寫有標簽鋪有濕濾紙的自封袋中暫時存放。

        1.2.1 丙二醛(MDA)含量和抗氧化酶活性的測定 杉木葉片MDA 含量的測定采用硫代巴比妥酸TBA比色法進行[27-29]。

        杉木葉片CAT 活性測定采用紫外吸收法[27-29]。反應體系(pH 值7.8 的3 mL 0.005 mol/L 的磷酸鈉緩沖液(PBS),0.9 mL 0.08%的H2O2,0.1 mL 粗酶提取液),對照試驗用PBS 緩沖液代替酶液。在240 nm 下每隔1 min測量一次吸光值,連續(xù)測量4次。

        杉木葉片SOD 活性測定采用氮藍四唑(NBT)光化還原法來進行[27-29]。試驗以pH7.8 磷酸鈉緩沖液0.1 mL 代替酶液,置于暗處,其余處理置于4 000 lx 的光照培養(yǎng)箱中反應15 min,結(jié)束后將各處理立即放在暗處終止反應,在560 nm下測各管的吸光度。酶活力測定以NBS被抑制50%作為1個SOD酶活單位。

        杉木葉片POD 活性測定采用愈創(chuàng)木酚法來進行[27-29]。對照酶液煮沸5 min 處理。反應于34 ℃恒溫水浴反應3 min,在470 nm波長下測定吸光度,每隔1 min記錄1次吸光值,連續(xù)測量4次。將單位時間內(nèi)A470吸收值轉(zhuǎn)化為0.01作為1個酶活性單位。

        1.2.2 葉綠素含量及葉綠素熒光測定方法 測定葉綠素含量用丙酮-無水乙醇的提取法[30]。稱取杉木葉片0.05 g,擦凈剪碎,將樣品和反應體系(99%2.5 mL 的乙醇、2.5 mL 的丙醛)用保險膜封口,置于25 ℃室溫靜置到材料變白,在663 nm、645 nm波長下測測定吸光度。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        方差分析及最小差異顯著性檢驗用SPSS處理,采用Excel軟件制圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同供鎂水平對杉木葉片MDA含量、抗氧化酶酶活性的影響

        MDA是植物膜脂過氧化的主要產(chǎn)物[31]。如圖1所示,隨試驗處理時間延長,杉木幼苗葉片MDA含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。在相同處理下,不同處理時間MDA 含量由大到小依次為30,15,1,45 d。其中M0處理下,在30 d時MDA含量比1,15,45 d分別提高121.63%、47.86%和125.62%,不同時間間均存在顯著差異。

        處理1 d 時,M0、M1、M2、M3的MDA 含量無明顯規(guī)律。隨處理時間延長,15 d 時,M1的MDA 含量顯著上升,分別比M0、M2、M3提高24.92%、22.37%和18.93%,但差異并未達到顯著水平。4 個處理中M2的MDA 含量始終處于較低水平,在30~45 d 時,由大到小依次為M0、M1、M3和M2,其中45 d 時,M0、M1、M3的MDA含量比M2顯著提高54.92%、51.32%和49.25%。

        抗氧化酶系統(tǒng)在植物衰老機制中占有重要作用,尤其是SOD、CAT、POD 等被認為是清除活性氧最主要的抗氧化酶類[32]。從圖1 可知,隨著處理時間的延長,SOD、POD 活性總體呈現(xiàn)上升趨勢,CAT 活性總體呈現(xiàn)下降趨勢。1~15 d,相同處理的SOD、POD 活性均顯著提高,15 d 時,M0、M1、M2、M3的SOD 活性比1 d 提升29.89%、20.27%、27.03% 和27.73%,POD 活性分別提升155.96%、195.20%、223.82% 和233.40%。45 d 時,M2、M3的SOD 活性與30 d 相比,顯著提高12.30%、11.89%。45 d 時M0、M1.M2、M3的POD活性比30 d分別提高118.0%、173.63%、151.12%和49.55%,均存在顯著差異。

        圖1 不同供鎂水平對杉木幼苗葉片丙二醛含量和保護酶活性的影響Fig.1 Effects of different levels of magnesium supply on MDA content and protective enzymes activities in Cunninghamia lanceolata seedling leaves

        M1、M2、M3在不同處理時間CAT 活性總體由大到小依次為15,1,30,45 d,在15 d 時,M1、M2、M3的CAT活性比1 d提高7.16%、18.20%和28.97%,比45 d提高104.76%、66.18%和52.85%,均存在顯著差異。M0的CAT 活性總體呈上升趨勢,即由大到小依次為45,15,1,30,45 d 的CAT 活性比1 d 顯著提高54.72%。

        在相同時間下,4 個處理中M2的SOD 活性始終處于較高水平。1~15 d 時,M0、M1、M2、M3的SOD 活性無明顯規(guī)律。30~45 d 時,各處理間由大到小依次為M2、M3、M0和M1的趨勢,其中45 d 時,M2的SOD 活性比M0、M1、M3提高11.46%、19.59%和3.28%。POD 在同一時間不同處理之間無明顯變化規(guī)律,45 d時,M2的POD 活性比M0、M1、M3提高4.58%、5.49%和1.39%。相同處理時間,CAT活性在各處理間無明顯規(guī)律,處理45 d時,M0的CAT活性比M1、M2、M3顯著提高202.79%、128.81%和81.97%。

        2.2 不同供鎂水平對杉木葉片葉綠素含量的影響

        葉綠素含量越高,光合能力越強,增產(chǎn)潛力越大。適量施鎂能維持細胞膜的完整性、穩(wěn)定性,降低質(zhì)膜的透性,減少細胞內(nèi)的外滲物,為細胞抵御不良外界環(huán)境提供了良好條件[33]。由圖2可知,隨著處理時間的延長,Cha、Chb、Chl的含量總體由大到小依次為45,30,15,1,45 d時Cha的含量比1 d時高110.43%、110.19%、144.20%和128.16%,Chb 的含量比1 d 時高63.22%、101.31%、137.60%和101.53%,Chl 的含量比1 d時高110.43%、110.19%、144.20%和128.16%,均呈顯著差異。

        在相同時間,不同處理間,Cha、Chb、Chl 含量總體無明顯的規(guī)律,其中M1和M3變化較一致,各葉綠素含量無顯著差異,M0、M2的葉綠素含量總體高于M1、M3,且M2>M0。在45 d時,Cha、Chl含量由大到小均為M2、M3、M0和M1,M2的Cha 含量比M0、M1、M3提升3.82%、11.43%和5.22%,M2的Chb 含量比M0、M1、M3提升53.38%、26.20%和18.74%,M2的Chl含量比M0、M1、M3提升13.91%、15.12%和8.62%,均存在顯著差異。

        圖2 不同供鎂水平對杉木幼苗葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of different levels of magnesium supply on chlorophyll content in Cunninghamia lanceolata seedling leaves

        2.3 不同供鎂水平對杉木葉片生理生化指標的相關性分析

        將不同濃度處理下的杉木幼苗葉片各生理生化指標進行相關性分析,結(jié)果如表1 所示。MDA 含量與POD 活性呈顯著負相關(P<0.05),SOD 活性與POD 活性呈極顯著正相關(P<0.01);Cha 含量、Chb 含量、Chl含量與SOD、POD活性呈極顯著正相關(P<0.01);Chb含量與CAT活性呈極顯著負相關(P<0.01);Cha含量、Chb含量、Chl含量之間也呈極顯著正相關關系(P<0.01)。

        表1 不同供鎂水平下杉木幼苗葉片MDA含量和保護酶的關系Tab.1 The relationship between MDA content and protective enzyme in seedling leaves of Cunninghamia lanceolata under different magnesium levels

        3 討論與結(jié)論

        MDA 是植物膜脂過氧化的產(chǎn)物,其含量反應細胞膜系統(tǒng)受損程度[34-35]。在逆境條件下,植物細胞活性氧積累,破壞膜系統(tǒng),擾亂細胞的正常代謝,導致葉片的MDA 含量增加,含量越高,表明細胞受損害程度越大[36-37]。本試驗研究結(jié)果表明,培養(yǎng)前期MDA 含量隨時間延長不斷增加,處理30 d 時達到最高,M0含量最高,MDA 含量在30~45 d不斷下降,M2含量最低。處理前期,因處理液濃度增大,杉木幼苗對外界環(huán)境的應激性,MDA 含量不斷升高。隨處理時間的延長,杉木幼苗因自身的適應性、抗逆性和防御酶系統(tǒng)的激活,MDA 含量不斷下降,其中M2的MDA 含量顯著低于其他處理,由此推測,M2的濃度更有利于杉木幼苗的生長。作為正常供鎂的M0處理,MDA 含量高于其他處理,可能是因為試驗材料的個體差異或種系差異,需鎂量在一定范圍內(nèi)波動,并不是一個確定的濃度值。此結(jié)果與汪鳳林等[25]的研究結(jié)果有所不同,原因可能是本試驗研究是在一定供鎂基礎上篩選最優(yōu)含鎂營養(yǎng)液對杉木幼苗培育的影響,汪鳳林等則研究供鎂與缺鎂處理對杉木幼苗發(fā)育的影響。

        SOD、CAT、POD等酶是植物細胞中重要的防御保護酶,清理細胞中破壞代謝的過氧化物和氧自由基等,維持正常新陳代謝[38-39]。在本試驗中,處理15 d 時,SOD、CAT、POD 含量均出現(xiàn)一個增長小峰,可能是杉木幼苗適應營養(yǎng)液濃度,活性氧增加、保護酶被防御系統(tǒng)激活所致。處理后期SOD、POD 活性均穩(wěn)步提升,M2的SOD、POD 活性提高尤為顯著,可見M2處理的杉木幼苗更快適應環(huán)境的變化,并迅速激活自身保護酶體系,消除外界環(huán)境變化對自身結(jié)構(gòu)和代謝造成的破壞。這與在玉米[40]、桑樹[41]等植物上的研究結(jié)果一致。

        鎂是葉綠素的組成成分,對維持葉綠素的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的作用。葉綠素含量是反應葉片光合作用的一個重要指示,對光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化至關重要[42]。本試驗結(jié)果顯示,在處理前15 d 時,各處理間Cha、Chb、Chl 的含量無顯著差異,可能是因為處理前期杉木幼苗自身的應激系統(tǒng)和酶系統(tǒng)使代謝維持在較穩(wěn)定的水平,處理前期的差異并未達到顯著水平。隨處理時間延長,處理30 d后,M0與M2出現(xiàn)顯著差異,M1、M3與M0之間存在差異但未達到顯著水平。由此可見,M2的鎂濃度更有利于杉木幼苗生長發(fā)育。在王芳[36]的鎂對大豆葉綠素含量的研究中表明,適量施鎂使葉綠素的含量增加,有利于葉片光能吸收,光合能力增強,有機物累積。杉木幼苗Cha、Chb、Chl 的含量在整個處理時期均呈現(xiàn)增長趨勢,可能是由于本試驗中不同程度供鎂條件和其他營養(yǎng)元素的供給,各元素之間存在協(xié)同和代償作用,使葉綠素含量呈現(xiàn)穩(wěn)步緩慢上升的趨勢。

        MDA 作為衡量植物受脅迫程度的一個重要指標,常和CAT、POD、SOD 等抗氧化酶活性共同測量分析,以此確定植物受脅迫程度以及對逆境脅迫的適應性和抗逆性[31]。本試驗在供鎂基礎上研究較佳鎂配比營養(yǎng)液,結(jié)果表明MDA 含量與SOD、CAT 活性均無顯著相關性,與POD 在0.05 水平顯著負相關,這與汪鳳林[25]的試驗研究結(jié)果不相符。可能有兩方面的原因,一是MDA 含量增加的機制和SOD、CAT 活性調(diào)節(jié)機制無關;二是杉木幼苗在一定供鎂水平之上,MDA 含量和SOD、CAT 活性存在其他的代謝機制,有待進一步研究。SOD、POD 活性與Cha、Chb、Chl 均呈極顯著正相關,且SOD 活性與POD 活性呈極顯著正相關,這說明POD、SOD 活性對葉綠素的合成有至關重要的作用,可能是為葉綠素合成提供一個穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境和保護作用,促進細胞內(nèi)物質(zhì)的有序運輸,其中的運作機制還需進一步研究。

        在不同配比的鎂營養(yǎng)液中,杉木幼苗處理前30 d,各生理指標無明顯規(guī)律,且差異未達到顯著水平。在處理30~45 d時,處理間差異逐漸明顯。研究結(jié)果表明,0.4 mmol/L的鎂溶液對杉木幼苗的生長和發(fā)育具有較顯著的促進作用,MDA 含量最低,POD、SOD 活性顯著高于其他處理,Cha、Chb、Chl含量最高。由此可見,此濃度的營養(yǎng)液對杉木幼苗葉片的損傷最小,最利于幼苗的生長發(fā)育。

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