洪 彪，李 明，黃結(jié)雯，李敬輝，蔡 淼

（廣東藥科大學(xué) 中藥學(xué)院/國(guó)家中醫(yī)藥管理局嶺南藥材生產(chǎn)與開(kāi)發(fā)重點(diǎn)研究室，廣東 廣州 510006）

【研究意義】廣藿香Pogostemoncablin（blanco）benth.為唇形科刺蕊草屬植物，常用其地上干燥部分入藥，開(kāi)胃止嘔，發(fā)表解暑[1]，具有抗菌抗病毒和對(duì)腸道調(diào)節(jié)的功能[2]。在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，廣藿香存在連作障礙，不僅嚴(yán)重影響產(chǎn)量，還對(duì)其品質(zhì)有較大影響[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前關(guān)于連作障礙[4]的原因主要?dú)w納為以下3個(gè)方面：土壤生物學(xué)環(huán)境破壞、化感自毒作用和土壤理化性質(zhì)惡化[5-8]。在土壤中進(jìn)行的各種生理生化活動(dòng)中，土壤酶活性占有重要地位[9-12]。吳鳳芝、李忠[14-15]研究表明隨著連作年限的增加，土壤中的脲酶、過(guò)氧化氫酶和轉(zhuǎn)化酶的活性顯著地降低，而多酚氧化酶的活性顯著升高。土壤細(xì)菌、真菌及放線菌種群的數(shù)量對(duì)于植物的生長(zhǎng)、發(fā)育起到重要的影響。在對(duì)花生[15]、烤煙[17]連作的研究中發(fā)現(xiàn)，連作使根際土壤中的微生物種群比例失調(diào)，細(xì)菌和放線菌數(shù)量明顯降低，真菌數(shù)量升高，且土壤由細(xì)菌型向著真菌型轉(zhuǎn)變，從而導(dǎo)致植株易染病或死亡?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】一些研究表明，連作導(dǎo)致根附近的代謝產(chǎn)物及植物組織腐解物對(duì)后茬作物產(chǎn)生的化感自毒作用，以及對(duì)土壤微生物的種群分布產(chǎn)生的間接影響，導(dǎo)致后茬生長(zhǎng)的不利影響。本實(shí)驗(yàn)室的前期研究[18-21]表明，廣藿香不同部位及根際土壤水浸液對(duì)其不定根的形成及其生長(zhǎng)產(chǎn)生化感作用?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為了進(jìn)一步研究連作對(duì)栽培廣藿香土壤的影響，將采用盆栽試驗(yàn)，研究連作對(duì)廣藿香幼苗土壤酶活性和微生物區(qū)系的變化，探討廣藿香連作障礙與土壤酶活性和微生物變化的關(guān)系，旨為廣藿香連作障礙及緩解連作障礙提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試廣藿香插穗、枯葉、重茬土和未種植過(guò)廣藿香的對(duì)照土均取自廣東藥科大學(xué)大學(xué)城藥圃（23°20′N，113°30′E，年降水量：1 623～1 900 mm，溫度：24～32 ℃）有機(jī)質(zhì)含量43.09 g/kg、堿解氮含量162.49 mg/kg、有效磷含量47.80 mg/kg、速效鉀含量949.14 mg/kg、pH=7。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 廣藿香枯葉腐解液的制備 參考吳燕燕[22]的方法制備不同質(zhì)量濃度廣藿香枯葉腐解液：取廣藿香枯葉，置于室內(nèi)自然風(fēng)干，剪成2～3 cm 的小段后用粉碎機(jī)粉碎，過(guò)100 目篩收集粉末。分別稱取上述粉末適量，按1∶1∶10（枯葉∶土壤∶水）加入無(wú)菌水?dāng)嚢杈鶆?，置?5 ℃恒溫恒濕箱中腐解30 d，先用脫脂棉濾除殘?jiān)?，再抽濾2 次，濾液為供試母液，質(zhì)量濃度記為0.1 g/mL，置于冰箱4 ℃待用。取以上母液適量，經(jīng)稀釋得到質(zhì)量濃度為0.01，0.03，0.05，0.07 g/mL腐解液。

1.2.2 廣藿香扦插苗的培育 將已經(jīng)扦插生根的2 周、8 周齡的廣藿香扦插苗移栽到土砂比例為9∶1的不同基質(zhì)中。試驗(yàn)共設(shè)6 個(gè)處理（對(duì)照土組、重茬土組、不同質(zhì)量濃度枯葉腐解液組），每個(gè)處理重復(fù)3次，每組6株。每天定期定量澆灌10 mL腐解液或水。進(jìn)行室內(nèi)常溫培養(yǎng)。培養(yǎng)至20，40，60 d，每個(gè)處理組隨機(jī)取樣3盆檢測(cè)指標(biāo)。

1.2.3 土壤微生物數(shù)量測(cè)定 參考劉素慧[23]的試驗(yàn)方法，在超凈工作臺(tái)中，分別稱取土樣10 g，加入90 mL無(wú)菌水中，即為10-1稀釋的土壤懸浮液，置搖床上振動(dòng)30 min，使土壤顆粒均勻分散，用蒸餾水稀釋到相應(yīng)倍數(shù)。真菌為10-2和10-3，放線菌為10-4，細(xì)菌為10-5。每個(gè)質(zhì)量濃度接種3 個(gè)重復(fù)，倒置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)。第3天進(jìn)行真菌計(jì)數(shù)，第5天進(jìn)行細(xì)菌計(jì)數(shù)，第10天進(jìn)行放線菌計(jì)數(shù)。計(jì)數(shù)完畢后計(jì)算每克干土中的微生物數(shù)量。

細(xì)菌培養(yǎng)基：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，成分：牛肉膏0.5 g，蛋白胨1 g，氯化鈉0.5 g，瓊脂2 g，蒸餾水100 mL，pH 7.0～7.2。

真菌培養(yǎng)基：馬丁氏培養(yǎng)基，成分：磷酸氫二鉀1 g，七水硫酸鎂0.5 g，蛋白胨5 g，葡萄糖10 g，瓊脂18 g，水1 000 mL。每升培養(yǎng)基加1%孟加拉紅水溶液3.3 mL。臨用時(shí)，當(dāng)培養(yǎng)基冷卻到40 ℃左右時(shí)，每培養(yǎng)基中加鏈霉素水溶液3.3 mL。

放線菌培養(yǎng)基：改良高氏一號(hào)培養(yǎng)基，成分：可溶性淀粉20 g，氯化鈉0.5 g，銷酸鉀1 g，磷酸氧二鉀0.5 g，七水硫酸鎂0.5 g，七水硫酸鐵0.01 g，瓊脂18 g，水1 000 mL，pH7.2～7.4。臨用時(shí)在已融化的高氏號(hào)培養(yǎng)基中加入重鉻酸鉀溶液，以抑制細(xì)菌和霉菌生長(zhǎng)。每30 mL培養(yǎng)基中加3%重鉻酸鉀1 mL（100 mg/kg）。

1.2.4 土壤酶活性測(cè)定 參考關(guān)松蔭[24]、李振高[25]的試驗(yàn)方法。土壤脲酶活性的測(cè)定采用靛酚藍(lán)比色法，酶活性以24 h后1 g干土中NH3-N的質(zhì)量表示，單位為mg/g；土壤酸性磷酸酶活性的測(cè)定采用磷酸苯二鈉比色法，酶活性以1 g干土的酚毫克數(shù)表示，單位為mg/g；土壤蔗糖酶活性的測(cè)定采用3，5-二硝基水楊酸比色法，酶活性以24 h后1 g干土中葡萄糖的質(zhì)量表示，單位為mg/g；土壤多酚氧化酶活性測(cè)定采用鄰苯三酚比色法，酶活性以2 h后1 g干土生成的紫色沒(méi)食子素毫克數(shù)表示，單位為mg/g；土壤過(guò)氧化氫酶活性測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法，酶活性以20 min后每克干土消耗的高錳酸鉀溶液的毫升數(shù)表示，單位mL/g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2013 和SPSS 20.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。樣品間差異的顯著性檢驗(yàn)（a=0.05）采用單因素方差分析（on-way ANOVA），并使用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)根際土壤微生物數(shù)量的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同培養(yǎng)基質(zhì)下培養(yǎng)的2周齡苗、8周齡苗根際土壤菌群數(shù)量均有所差異（表1、2）。2周齡苗、8周齡苗移栽到廣藿香重茬土壤上，在不同培育時(shí)期內(nèi)，土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量較對(duì)照土顯著減少（P＜0.05），真菌數(shù)量顯著增加（P＜0.05），在培育60 d時(shí)，2周齡苗根際土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量分別較對(duì)照土減少了34.39%、37.05%，根際土壤真菌數(shù)量分別較對(duì)照土增加了80.55%。8周齡苗根際土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量分別較對(duì)照土減少了73.10%、39.76%，真菌數(shù)量分別較對(duì)照土增加了56.91%。

表1 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)2周齡苗根際土壤微生物種群數(shù)量的影響Tab.1 Effects of continuous cropping soil and decomposed liquid of leaves on soil microbialpopulation of P.cablin of 2 weeks in its stem cuttings

表2 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)8周齡苗根際土壤微生物種群數(shù)量的影響Tab.2 Effects of continuous cropping soil and decomposed liquid of leaves on soil microbial population of P.cablin of 8 weeks in its stem cuttings

在廣藿香枯葉腐解液的培養(yǎng)基質(zhì)中，在培育60 d 時(shí)，2 周齡苗、8 周齡苗根際土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量隨添加處理枯葉腐解液質(zhì)量濃度的升高呈先升后降的變化，真菌數(shù)量隨添加處理液質(zhì)量濃度的升高呈升高的變化。重茬土壤和相同質(zhì)量濃度枯葉腐解液對(duì)2 周齡苗的根際土壤真菌數(shù)量影響比8 周齡苗根際土壤真菌數(shù)量大。且2 種苗齡的扦插苗根際土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量均隨培育時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后減少的趨勢(shì)，真菌數(shù)量呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)。

2.2 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)扦插苗根際土壤酶活性的影響

2.2.1 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)扦插苗根際土壤脲酶活性的影響 本試驗(yàn)結(jié)果表明，如圖1、2 所示，2 周、8 周齡苗廣藿香扦插苗培育在不同處理基質(zhì)中，在培養(yǎng)期間，其脲酶活性較對(duì)照土均呈降低變化，較重茬土均呈升高變化（P＜0.05），且2種苗齡的扦插苗根際土壤脲酶活性均隨培育時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì)。2 周齡幼苗在不同處理組中脲酶活性在0～60 d 內(nèi)出現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在40 d 達(dá)到高峰。而8周齡苗在培育0～40 d內(nèi)，土壤脲酶活性與對(duì)照土和重茬土相比顯著降低（P＜0.05），重茬土的脲酶活性較對(duì)照的顯著降低（P＜0.05）。比較而言，重茬土壤和枯葉腐解液對(duì)2 周齡苗的根際土壤脲酶活性影響比8周齡苗大。

圖1 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)2周齡苗根際土壤脲酶活性的影響Fig.1 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of urease in the rhizosphere soil of 2 weeks P.cablin in its stem cuttings

圖2 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)8周齡苗根際土壤脲酶活性的影響Fig.2 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of urease in the rhizosphere soil of 8 weeks P.cablin in its stem cuttings

2.2.2 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)扦插苗根際土壤酸性磷酸酶活性的影響 本試驗(yàn)結(jié)果表明，如圖3、4所示，2周、8周齡苗廣藿香幼苗在0～60 d培養(yǎng)期間，其0.01，0.03，0.05 g/mL枯葉腐解液處理組酸性磷酸酶活性較重茬土均呈升高變化，較對(duì)照土呈降低變化（P＜0.05）。且土酸性磷酸壤酶活性均隨培育時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì)，而0.07 g/mL枯葉腐解液處理組在40～60 d較重茬土顯著降低（P＜0.05），重茬土的酸性磷酸酶活性較對(duì)照土的呈降低變化。比較而言，重茬土壤和相同質(zhì)量濃度枯葉腐解液對(duì)2周齡苗的根際土壤酸性磷酸酶活性影響比8周齡苗大。

圖3 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)2周齡苗根際土壤酸性磷酸酶活性的影響Fig.3 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of acid phosphatase in the rhizosphere soil of 2 weeks P.cablinin its stem cuttings

圖4 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)8周齡苗根際土壤酸性磷酸酶活性的影響Fig.4 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of acid phosphatase in the rhizosphere soil of 8 weeks P.cablin in its stem cutting

2.2.3 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)扦插苗根際土壤蔗糖酶活性的影響 本試驗(yàn)結(jié)果表明，如圖5、6所示，2 周、8 周齡苗廣藿香扦插苗在0～60 d 培養(yǎng)期間，其0.01，0.03，0.05 g/mL 枯葉腐解液處理組蔗糖酶活性較重茬土均呈升高變化，較對(duì)照土呈降低變化（P＜0.05）。且土壤蔗糖酶活性均隨培育時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì)，而0.07 g/mL枯葉腐解液處理組在40～60 d較重茬土顯著降低（P＜0.05），重茬土的蔗糖酶活性較對(duì)照土的均呈降低變化。比較而言，重茬土壤和相同質(zhì)量濃度枯葉腐解液對(duì)2周齡苗的根際土壤蔗糖酶活性影響比8周齡苗大。

2.2.4 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)扦插苗根際土壤多酚氧化酶活性的影響 本試驗(yàn)結(jié)果表明，如圖7、8所示，2周、8周齡苗廣藿香扦插苗在0～60 d培養(yǎng)期間，其0.01，0.03，0.05 g/mL枯葉腐解液處理組多酚氧化酶活性較對(duì)照土的呈降低變化，較重茬土均呈升高變化（P＜0.05），在40 d達(dá)到高峰，且土壤多酚氧化酶活性均隨培育時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì)，而0.07 g/mL 枯葉腐解液處理組在60 d 較重茬土顯著降低（P＜0.05），重茬土的多酚氧化酶活性較對(duì)照呈降低變化。比較而言，重茬土壤和相同質(zhì)量濃度枯葉腐解液對(duì)2周齡苗的根際土壤多酚氧化酶活性影響比8周齡苗大。

圖5 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)2周齡苗根際土壤蔗糖酶活性的影響Fig.5 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrationss on the activity of sucrase in the rhizosphere soil of 2 weeks P.cablinin its stem cuttings

圖6 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)8周齡苗根際土壤蔗糖酶活性的影響Fig.6 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of sucrase in the rhizosphere soilof 8 weeks P.cablinin its stem cuttings

圖7 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)2周齡苗根際土壤多酚氧化酶活性的影響Fig.7 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of polyphenoloxidase in the rhizosphere soilof 2 weeks P.cablinin its stem cuttings

圖8 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)8周齡苗根際土壤多酚氧化酶活性的影響Fig.8 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of polyphenoloxidase in the rhizosphere soil of 8 weeksP.cablinin its stem cuttings

2.2.5 廣藿香重茬土壤、枯葉腐解液對(duì)扦插苗根際土壤過(guò)氧化氫酶活性的影響 本試驗(yàn)結(jié)果表明，如圖9、10 所示，2 周、8 周齡苗廣藿香扦插苗在0～60 d 培養(yǎng)期間，其0.01，0.03，0.05 g/mL 枯葉腐解液處理組過(guò)氧化氫酶活性較重茬土均呈升高變化，較對(duì)照土呈降低變化（P＜0.05），在40 d達(dá)到高峰，且土壤過(guò)氧化氫酶活性均隨培育時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì)，而0.07 g/mL 枯葉腐解液處理組在60 d 較重茬土顯著降低（P＜0.05），重茬土的過(guò)氧化氫酶活性較對(duì)照的降低。比較而言，重茬土壤和相同質(zhì)量濃度枯葉腐解液對(duì)2周齡苗的根際土壤過(guò)氧化氫酶活性影響比8周齡苗大。

圖9 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)2周齡苗根際土壤過(guò)氧化氫酶活性的影響Fig.9 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrations on the activity of catalase in the rhizosphere soilof 2 weeks P.cablinin its stem cuttings

圖10 不同質(zhì)量濃度的枯葉腐解液和重茬土壤對(duì)8周齡苗根際土壤過(guò)氧化氫酶活性的影響Fig.10 Effects of continuous cropping soil and leaves decay solution of different concentrationss on the activity of catalase in the rhizosphere soil of 8 weeks P.cablinin its stem cutting

3 討論與結(jié)論

微生物在土壤中只占很小的比例，但它們?cè)诘?、磷、硫和鐵等元素的循環(huán)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，不僅作為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，而且與植物病害發(fā)生有密切的關(guān)聯(lián)[23,26]。越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，植物根際微生態(tài)的失衡可能是引起作物連作障礙的主要原因[19,27]。土壤性質(zhì)也可以改變微生物群落的結(jié)構(gòu)，微生物被認(rèn)為是監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量變化最敏感的生物指標(biāo)之一[28]。土壤性質(zhì)的惡化、以及根系分泌物(包括化感物質(zhì))的積累，可能對(duì)根際土壤的微生物群落產(chǎn)生重大影響。在以往的研究[29]中，隨著作物的持續(xù)單作，細(xì)菌和放線菌總數(shù)下降，真菌(尤其是致病真菌)的數(shù)量增加，連作會(huì)使微生物的種類和豐富度發(fā)生變化，打破其分布的平衡[30-31]，從而導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢或發(fā)育不良，對(duì)后茬的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生嚴(yán)重的影響[32]。張重義等[33]研究發(fā)現(xiàn)，地黃連作后，其根際細(xì)菌的種類及數(shù)量的有所減少，而且結(jié)構(gòu)趨于單一化。許多研究認(rèn)為，在連作的過(guò)程中，其連作土壤中的微生物群落構(gòu)成會(huì)從“細(xì)菌型”向“真菌型”轉(zhuǎn)化[34]，從而導(dǎo)致根際土壤微生態(tài)系統(tǒng)失衡[35-37]，而細(xì)菌型土壤是土質(zhì)優(yōu)良的一個(gè)重要指標(biāo)，真菌型土壤則相反。

作物栽培生產(chǎn)中，由于前茬植株的殘枝與土壤加上雨水的腐解作用，產(chǎn)生的化感物質(zhì)對(duì)后茬作物的直接影響，以及由于前茬根系分泌物、殘株腐解液對(duì)土壤微生態(tài)的影響，導(dǎo)致了連作障礙的發(fā)生[38-40]，許多作物如玉米、黃瓜等殘株都能產(chǎn)生大量的化感物質(zhì)影響自身或其他作物的生長(zhǎng)發(fā)育[41-42]。植物可以通過(guò)根系分泌物和凋落物對(duì)土壤進(jìn)行反饋調(diào)節(jié)，也同時(shí)向土壤釋放化感物質(zhì)，而這些化感物質(zhì)也抑制植物根系和改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[42]。通過(guò)在非連作土壤中添加廣藿香植株腐解液，結(jié)果顯示，低質(zhì)量濃度處理的土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量較非連作土和連作土的增多，真菌數(shù)量較非連作土和連作土的減少；而高質(zhì)量濃度（0.07 g/mL）枯葉腐解液呈現(xiàn)相反的效果，這一現(xiàn)象驗(yàn)證了由于前茬的殘株腐解物的積累導(dǎo)致的廣藿香連作障礙的可能性。

土壤酶活性作為衡量土壤微生物活性的重要指標(biāo)，在土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)及轉(zhuǎn)化上發(fā)揮著重要作用。脲酶是土壤中的主要酶類之一，它能加速土壤有機(jī)質(zhì)的化學(xué)反應(yīng)，其活性高低與土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力、肥力水平、污染狀況密切相關(guān)。多酚氧化酶是復(fù)合性酶，可降解土壤中酚類物質(zhì)，減緩植物間的化感作用[43]。酸性磷酸酶參與分解土壤中和植株體內(nèi)的有機(jī)磷，在有機(jī)磷分解和再利用方面起重要作用[44]。蔗糖酶又稱轉(zhuǎn)化酶，直接參與土壤有機(jī)質(zhì)的代謝過(guò)程，一般情況下，土壤有機(jī)質(zhì)含量越高，蔗糖酶活性越強(qiáng)，其活性可以作為評(píng)價(jià)土壤熟化程度和肥力水平[45]。土壤中的過(guò)氧化氫酶能促進(jìn)土壤中過(guò)氧化氫的分解，其土壤中濃度大小直接表明過(guò)氧化氫對(duì)作物根系和土壤微生物的毒害作用[46]。本研究表明，連作導(dǎo)致土壤脲酶、酸性磷酸酶、蔗糖酶、過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶活性降低的變化，說(shuō)明廣藿香連作導(dǎo)致根際土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)受阻。通過(guò)在非連作土壤中添加廣藿香植株腐解液，結(jié)果顯示，不同質(zhì)量濃度腐解液作用下，幾種酶活性均較重茬土的顯著降低。表明了廣藿香的殘株腐解對(duì)于根際土壤酶活性有顯著影響，當(dāng)殘株凋落物在土壤中積累到一定程度時(shí)，對(duì)于根際土壤酶活性起到抑制作用。

本研究表明，廣藿香連作及一定質(zhì)量濃度的植株腐解液，導(dǎo)致了土壤細(xì)菌數(shù)量減少，真菌數(shù)量增加，并導(dǎo)致土壤與碳，氮，磷循環(huán)相關(guān)的幾種酶活性的下降，說(shuō)明連作的土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)失衡、酶活性降低，可能是廣藿香連作障礙產(chǎn)生的重要因素，其中由于殘株的腐解作用引起的土壤微生物比例失衡在廣藿香連作障礙中起了重要的作用。