寧揚 朱長俊 潘靜 鄭雨晴 豐雨馨 張丹

摘 要：微量元素是人體必需的營養(yǎng)物質(zhì)，食用菌對微量元素有顯著的富集能力，同時食用菌中的酶活性會因微量元素的富集而產(chǎn)生改變，從而影響食用菌的產(chǎn)量及品質(zhì)。本文綜述了微量元素對食用菌產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，包括食用菌生理指標以及主要酶活性的變化等，以期為食用菌的進一步研究和開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：微量元素;酶活性;食用菌;生物富集

Abstract：Trace elements are essential nutrients for the human body. Edible fungi have a significant enrichment capacity for trace elements. The enzyme activity in edible fungi will change due to the enrichment of trace elements， thus affecting the yield and quality of edible fungi. This review summarizes the effects of trace elements on the yield and quality of edible fungi， including the physiological indicators of edible fungi and changes in main enzyme activities， in order to provide a reference for the further research and development of edible fungi.

Key words：Trace elements; Enzyme activity; Edible fungi; Biological enrichment

中圖分類號：TS219

微量元素在人體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理作用，必需微量元素更是一些酶、激素等的重要組成成分，直接參與細胞代謝，與許多疾病的發(fā)生有著密切聯(lián)系，具有重要的生理學和臨床學意義。食用菌是可供食用的蕈菌的總稱，其氨基酸種類豐富，脂肪含量低，且以不飽和脂肪酸為主，此外還含有多種維生素、多糖及具有一定藥用價值的生物活性物質(zhì)，具有抗氧化、抗腫瘤、降血糖、調(diào)節(jié)腸道菌群等作用。食用菌產(chǎn)生的酶以胞外酶為主，其主要作用有分解食用菌基質(zhì)以供菌體生長發(fā)育，催化生物活性物質(zhì)的合成，直接影響食用菌對營養(yǎng)成分的吸收利用，以及食用菌生長周期和產(chǎn)量。食用菌具有富集微量元素的能力，且食用菌可將基質(zhì)中的微量元素由無機態(tài)轉(zhuǎn)化為安全高效的有機態(tài)，利于人體吸收利用[1]。微量元素存在于一些酶的分子結(jié)構(gòu)中，開展食用菌中微量元素對胞外酶酶活性影響程度的機理探究，可作為未來提高食用菌產(chǎn)量及品質(zhì)的研究方向。

1 食用菌富集微量元素

1.1 我國居民微量元素缺乏情況

微量元素在人體內(nèi)的含量少于0.01%，卻對機體生理活動有著重要意義。微量元素可分為必需微量元素和非必需微量元素，必需微量元素只能通過食物來攝取。微量元素與人類許多疾病的發(fā)生、代謝調(diào)控息息相關(guān)。微量元素缺乏癥是在發(fā)達國家和發(fā)展中國家都普遍存在的健康問題，我國雖早已開展防治，但情況不容樂觀，我國兒童以缺鐵性貧血為主的營養(yǎng)性貧血發(fā)病率高達57.6%，其中，上海黃浦區(qū)達91.89%，南京市高達96.7%;全國有近6%的人硒攝入不足，有3 500多萬人患有缺碘導致的地方性甲狀腺腫大[2]。

1.2 微量元素富集對食用菌產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

化合物形式的微量元素強化劑常引起腸胃不適，且不利于人體吸收[3]，近年來生物富集轉(zhuǎn)化的方法獲得了研究人員的注意。食用菌有富集金屬元素的能力，且富集微量元素后，其菌絲的生長速度和產(chǎn)量會發(fā)生不同程度的變化。多數(shù)研究表明，隨著培養(yǎng)基中微量元素含量的增加，食用菌產(chǎn)量和菌絲生長速率呈升高后又下降的趨勢，若濃度過高甚至會抑制菌絲的生長。研究發(fā)現(xiàn)，適當?shù)你~離子濃度可使糙皮側(cè)耳[4]、金針菇[5]、雙孢蘑菇[6]的菌絲潔白、生長速度加快，產(chǎn)量提高。楊慧等[7]對香菇、金針菇、刺芹側(cè)耳3種食用菌分別在不同濃度梯度的鐵、鋅、鈣離子培養(yǎng)基中的生長速度進行研究，3種食用菌對各離子都有最快生長速率的離子濃度，且該濃度下的生長速率均高于未添加離子的對照組。

微量元素培養(yǎng)液不僅能夠提高產(chǎn)量，還能提高食用菌內(nèi)多糖、蛋白質(zhì)、維生素等物質(zhì)的含量，這些營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化與微量元素的含量有關(guān)，且大多表現(xiàn)為正相關(guān)。低濃度硒處理的秀珍菇，生長周期延長，但產(chǎn)量增加，生物學效率也顯著提高，且可溶性總糖、可溶性蛋白和維生素C含量增加，硒含量也明顯升高[8]。王世平等[9]研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)基中硒含量為5 μg·mL-1時菌絲營養(yǎng)成分的變化尤為明顯，蛋白、多糖能力以及維生素C含量明顯提高，粗脂肪含量略有下降。鋅對金針菇也有影響，陸曉民等[10]研究表明，Zn2+在低濃度時，金針菇菌絲生長速率和生物學效率都獲得提升，高濃度的Zn2+溶液使菌絲生長受到抑制，生物學效率逐漸降低;而用不同濃度硫酸鋅溶液處理培養(yǎng)料的實驗組中，子實體的多糖和鋅含量均高于對照組。王敏[6]探究了不同金屬元素對雙胞蘑菇的影響，適量濃度的Cu2+、Mo6+、Zn2+和Mn2+促進雙胞蘑菇的菌絲生長，Cu2+、Mo6+、Zn2+存在低濃度促進，高濃度抑制的現(xiàn)象;Mo6+、Zn2+、Mn2+添加組的多糖含量均明顯高于對照組，且Mo6+添加組中，菌絲體胞外蛋白的含量與Mo6+濃度呈正相關(guān)。

2 微量元素富集對食用菌酶活性影響

2.1 微量元素與酶的關(guān)系

多數(shù)報道認為，微量元素可與蛋白質(zhì)、氨基酸、多糖等生物活性物質(zhì)結(jié)合，構(gòu)成具有特定功能的生物大分子。

（1）漆酶是一種含銅的多酚氧化酶，廣泛存在于各類食用菌中，真菌漆酶是一種由肽鏈、糖配基和Cu2+組成的糖蛋白，是降解木質(zhì)素的重要酶之一。

（2）超氧化物歧化酶（SOD）是動植物和微生物體內(nèi)清除自由基的重要金屬酶，可維持自由基產(chǎn)生與消除的動態(tài)平衡。食用菌代謝活動的強弱與SOD活性有關(guān)，菌體孢子形成期的SOD活性明顯升高，開傘后菌體代謝速率急劇下降，SOD活性也大幅度下降[11]。

（3）果膠酶是分解果膠質(zhì)的一類酶，多以單體形式存在。Cu2+、Zn2+、Mn2+、K+在10 mmol·L-1濃度下具有促進果膠酶酶活性的作用，而Ba2+、Fe2+、Co2+、Al3+、Pb2+在10 mmol·L-1濃度下酶活性明顯降低[12]。這些離子可能是果膠酶原的激活劑，激發(fā)果膠酶產(chǎn)生活性，也可能是果膠酶基因表達的誘導因子，而Ba2+、Co2+等離子可能與酶活性位點結(jié)合，使酶的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而導致酶活性降低甚至失活。

2.2 微量元素對食用菌酶活性的影響

食用菌中產(chǎn)生的酶以胞外酶為主，酶活性的大小受多種因素制約，不同品種食用菌的胞外酶含量及活性存在差異，生長階段的不同和環(huán)境因素的干擾對相同品種食用菌不同酶的活性也存在影響。吳鄭武[13]發(fā)現(xiàn)，白靈菇栽培過程中，漆酶在菌體發(fā)菌期、后熟期、溫差刺激期、現(xiàn)蕾期和子實體生長期活性逐漸降低，而錳過氧化物酶的活性在后熟期之前基本不變，溫差刺激期酶活性顯著升高，在現(xiàn)蕾期達到最值。溫度和pH對食用菌酶活性影響較大，食用菌中胞外酶活性隨著溫度和pH的改變產(chǎn)生變化趨勢，且該趨勢與食用菌的生長呈正相關(guān)[14-16]。

近年來有研究發(fā)現(xiàn)，微量元素會對食用菌中的酶活性產(chǎn)生影響，使得酶活性受到激活或抑制，少數(shù)酶存在需要微量元素誘導以完成基因表達的情況，而酶活性的變化與菌體有效分解利用基質(zhì)中的物質(zhì)有關(guān)，是微量元素影響食用菌產(chǎn)量和品質(zhì)的內(nèi)在原因。Cu2+、K+、Mg2+、Ca2+、Zn2+、Co2+、Ba2+、Fe2+和Fe3+等多種金屬離子可影響漆酶的活性[17]，Cu2+和Mn2+可誘導漆酶基因的表達，且在適宜濃度下可提高漆酶的活性[18-19]。康從寶等[20]研究發(fā)現(xiàn)，K+、Mn2+、Ag+對漆酶酶活力有激活作用，F(xiàn)e2+、Fe3+、Hg2+、Co2+、Ba2+等對酶活有明顯的抑制作用。閔麗娥等[21]發(fā)現(xiàn)，在最適pH和最適溫度條件下，Mn2+、Cu2+、Ba2+、Mg2+對SOD具有激活作用，其中Cu2+激活作用最強;此外，Cu2+存在下，70 ℃保溫15 min后的SOD酶活比最適溫度25 ℃下所測酶活性更高[22]。趙金鳳等[23]研究梯度濃度的亞硒酸鈉溶液對茶樹菇菌絲胞外木質(zhì)素酶、淀粉酶、果膠酶、羧甲基纖維素酶、SOD和過氧化物酶的活性影響，其中木質(zhì)素酶和果膠酶的最適硒濃度為2.5 mg·L-1，其他4種酶的最適硒濃度均為5.0 mg·L-1。Mn2+對錳過氧化物酶基因的表達有明顯的誘導作用[19]，陶文文等[24]發(fā)現(xiàn)錳離子濃度為20 mg·L-1和40 mg·L-1時，過氧化物酶活性明顯高于對照組。王敏[6]發(fā)現(xiàn)濃度為60 mg·L-1的Mn2+溶液對雙孢蘑菇過氧化物酶酶活性有明顯促進作用。而孫淑靜等[25]發(fā)現(xiàn)添加Mn2+、Ca2+、Mo6+對菌絲錳過氧化物酶和菌絲生長后期纖維素酶酶活有明顯抑制作用，生長40 d時的斑玉蕈菌絲中，添加100 mg·kg-1的Cu2+實驗組中漆酶、錳過氧化物酶、木質(zhì)素過氧化物酶酶活性最高。

3 展望

我國食用菌產(chǎn)業(yè)已進入平穩(wěn)發(fā)展期，發(fā)展富集微量元素的食用菌新種類符合我國食用菌產(chǎn)業(yè)未來發(fā)展規(guī)劃。目前微量元素對食用菌及其酶活性影響的研究已獲得一些成果，但研究菌種、酶種類仍有局限性，且對影響機理的研究不夠深入。食用菌富集微量元素對其胞外酶酶活有不同程度的影響，還可減少食用菌中重金屬的含量[26]，使得食用菌生產(chǎn)在保證產(chǎn)量的同時提高微量元素含量，有效緩解我國微量元素缺乏癥所帶來的健康壓力。需要注意的是，微量元素的過量富集對食用菌存在毒害作用，人體攝入過量微量元素也會為機體帶來負擔，如何將富集微量元素和安全食用菌產(chǎn)品相結(jié)合，以及深入探討微量元素對食用菌及酶的影響機理，可能是未來微量元素食用菌研究的重要方向。

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基金項目：嘉興學院校級重點SRT項目（編號：CD8517193166）。

作者簡介：寧 揚（1998—），女，本科在讀;研究方向為生物工程。