周麗霞 曹紅星

摘?要：該研究從NCBI網(wǎng)站下載油棕全基因組序列信息，從The?Arabidopsis?Information?Resource（TAIR）數(shù)據(jù)庫中下載得到擬南芥WRKY轉(zhuǎn)錄因子序列，并在油棕基因組數(shù)據(jù)庫中進行BLAST同源序列比對分析，通過NCBI在線工具CDD和PFAM數(shù)據(jù)庫進行蛋白結(jié)構(gòu)與分析，剔除無WRKY結(jié)構(gòu)域的系列，利用生物信息學方法對油棕WRKY轉(zhuǎn)錄因子進行分析及功能預(yù)測。結(jié)果表明：（1）從油棕基因組數(shù)據(jù)庫中發(fā)掘WRKY轉(zhuǎn)錄因子95個，該WRKY轉(zhuǎn)錄因子蛋白質(zhì)所編碼氨基酸大小為116～1?303?bp，95個均為親水性蛋白，總體為不穩(wěn)定蛋白（EgWRKY25和EgWRKY56除外），60個蛋白以α-螺旋為主要二級結(jié)構(gòu)元件，35個以無規(guī)卷曲為主要二級結(jié)構(gòu)元件。（2）保守結(jié)構(gòu)域系統(tǒng)進化樹結(jié)果表明，油棕WRKY轉(zhuǎn)錄因子家族蛋白主要分為三大類，即I、Ⅱ和Ⅲ類，其中I類分為I?C、I?N亞類，Ⅱ類分為Ⅱ?a、Ⅱ?b、Ⅱ?c和Ⅱ?d亞類。（3）內(nèi)含子和外顯子結(jié)構(gòu)顯示，EgWRKY基因結(jié)構(gòu)進化高度保守。以上結(jié)果為油棕WRKY轉(zhuǎn)錄因子的挖掘、功能分析及分子生物學研究奠定了基礎(chǔ)，同時為分子育種和遺傳改良提供了參考。

關(guān)鍵詞：油棕，基因組，WRKY轉(zhuǎn)錄因子，生物信息學，表達分析

中圖分類號：Q943

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）07-0977-11

Abstract：Genome-wide?sequence?information?of?oil?palm?from?NCBI?website，and?the?WRKY?transcription?factor?sequence?from?The?Arabidopsis?Information?Resource?（TAIR）?Database?were?downloaded，BLAST?homology?sequence?alignment?analysis?was?carried?out?in?oil?palm?genome?database.?Protein?structure?and?analysis?were?carried?out?through?CDD?and?PFAM?database?of?NCBI?online?tool，and?the?series?without?WRKY?domain?were?eliminated.?Bioinformatics?analysis?and?functional?prediction?of?WRKY?transcription?factor?in?oil?palm.?The?results?were?as?follows：（1）?A?total?of?95?EgWRKY?transcription?factors?were?excavated，and?they?encoded?116-1?303?bp?amino?acids，predicting?hydrophilic?and?unstable?（except?for?EgWRKY25?and?EgWRKY56）.?The?main?structure?of?60?EgWRKY?proteins?was?α-helix，and?the?remaining?35?proteins?were?irregular?curl.?（2）?The?phylogenetic?analysis?on?conserved?domain?showed?that?EgWRKY?transcription?factor?family?proteins?were?divided?into?three?categories?（I，Ⅱ?and?Ⅲ）.?Category?I?could?be?separated?into?I?C?and?I?N，and?Category?Ⅱ?was?classified?into?Ⅱ?a，Ⅱ?b，Ⅱ?c?and?Ⅱ?d.??（3）?The?intron-exon?structure?analysis?revealed?that?structures?of?EgWRKY?gene?were?highly?conserved.?This?research?will?lay?a?foundation?for?the?study?of?WRKY?transcription?factor?exacavation，function?analysis，and?molecular?biology?of?oil?palm?and?provide?references?for?its?genetic?modification?and?molecular?breeding.

Key?words：oil?palm，genome，WRKY?transcription?factors，bioinformatics，expression?and?analysis

植物經(jīng)過長期的進化，自身形成了一套對抗不良環(huán)境的適應(yīng)機制，植物受到脅迫后，通過相應(yīng)的信號傳遞途徑，誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達以抵御脅迫，而基因的表達受到轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控（謝政文等，2016）。轉(zhuǎn)錄因子又稱反式作用因子，其作為一類重要的調(diào)控基因，主要通過與基因啟動子區(qū)域中的順式作用元件結(jié)合來發(fā)揮調(diào)控作用，近年來已成為基因挖掘與功能分析領(lǐng)域的研究熱點（賈翠玲和侯和勝，2010）。轉(zhuǎn)錄因子的特點為含有DNA結(jié)合域、轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)、核定位信號區(qū)及寡聚化位點等結(jié)構(gòu)。根據(jù)DNA結(jié)合域結(jié)構(gòu)的不同，轉(zhuǎn)錄因子又可分為MYB、WRKY、NAC、Zinx?finger（鋅指蛋白）等諸多家族（伍林濤等，2013）。

WRKY作為植物中最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，通過結(jié)合植物次生代謝產(chǎn)物合成途徑關(guān)鍵酶基因的啟動子元件來調(diào)控植物的代謝過程（丁蒙蒙等，2018）。WRKY的N-末端具有7個高度保守氨基酸殘基WRKYGQK，C端有1個非典型的鋅指結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)域由近60個氨基酸組成。根據(jù)WRKY結(jié)構(gòu)域的數(shù)目及鋅指結(jié)構(gòu)的類型，WRKY蛋白可分為三個類型：第一類為含有2個WRKY結(jié)構(gòu)域，鋅指結(jié)構(gòu)的類型為C2H2;第二類為含有1個WRKY結(jié)構(gòu)域，鋅指結(jié)構(gòu)的類型為C2H2;第三類為含有1個WRKY結(jié)構(gòu)域，鋅指結(jié)構(gòu)的類型為C2HC（伍林濤等，2013）。WRKY?cDNA最初是從甘薯中克隆出來的（Ishiguro?&?Nakamura，1994），隨后在其他植物如歐芹（Rushton?et?al.，1995）、野燕麥（Rushton?et?al.，1996）、擬南芥（Pater?et?al.，1996）、水稻（孫利軍等，2014）、棗樹（Xue?et?al.，2019）等不同物種中分離鑒定出來。谷彥冰等（2016）利用WRKY保守域全蛋白序列鑒定出61個桃WRKY基因，通過生物信息學分析發(fā)現(xiàn)桃WRKY蛋白分為I、Ⅱ和Ⅲ類型，應(yīng)用半定量和熒光定量PCR技術(shù)發(fā)現(xiàn)有16個WRKY基因均在桃的根、莖、葉、花和果重表達。劉潮等（2017）基于桑樹全基因組蛋白數(shù)據(jù)庫，鑒定出55個桑樹WRKY基因，通過系統(tǒng)進化分析將WRKY蛋白分為I、Ⅱ和Ⅲ類型，應(yīng)用保守結(jié)構(gòu)域分析發(fā)現(xiàn)WRKY蛋白序列高度保守，在植物抵御非生物脅迫過程中發(fā)揮作用。包昌艷等（2018）應(yīng)用“紅陽”獼猴桃全基因組數(shù)據(jù)，鑒定出89個WRKY基因，通過進化分析發(fā)現(xiàn)WRKY蛋白可分為I、Ⅱ和Ⅲ類型，有33個WRKY基因在獼猴桃根、葉、花和果四個器官中均有顯著表達。Fei?et?al.（2019）從隴南大紅袍花椒中分離鑒定出38個WRKY家族成員，其中ZbWRKY33是對干旱脅迫反應(yīng)最敏感的成員之一，通過直接與乙烯合成前體基因asc結(jié)合調(diào)節(jié)花椒抵御干旱的能力。由此可見，諸多植物中WRKY轉(zhuǎn)錄因子均得到鑒定與分析，但目前針對油棕WRKY轉(zhuǎn)錄因子基因及蛋白質(zhì)的鑒定與生物信息學分析的研究鮮見報道，本研究基于油棕基因組數(shù)據(jù)，利用生物信息學方法全面分析油棕WRKY轉(zhuǎn)錄因子家族結(jié)構(gòu)及特征，為深入研究WRKY轉(zhuǎn)錄因子家族的生物學功能奠定基礎(chǔ)。

1?材料與方法

1.1?EgWRKY序列獲取與鑒定

油棕全基因組序列從NCBI下載獲得，擬南芥WRKY基因序列從The?Arabidopsis?Information?Resource（TAIR）數(shù)據(jù)庫中下載獲得（http：//www.arabidopsis.org），以擬南芥WRKY序列為探針，閾值設(shè)定為e-10，在油棕基因組數(shù)據(jù)庫中進行同源序列比對分析得到油棕WRKY基因序列，將得到的油棕WRKY基因序列在美國麻省理工學院在線基因掃描服務(wù)器（The?GENSCAN?Web?Server?at?MIT）搜索以獲得WRKY蛋白序列，通過NCBI在線工具CDD（http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd）和PFAM數(shù)據(jù)庫（http：//pfam.xfam.org/）進行蛋白結(jié)構(gòu)域分析，剔除無WRKY保守結(jié)構(gòu)域的蛋白序列。

1.2?方法

1.2.1?EgWRKY蛋白理化性質(zhì)分析?利用ProtParam分析EgWRKY蛋白的理化性質(zhì)，利用NetPhos?3.1?Server和DictyOGlyc?1.1?Server預(yù)測氨基酸序列磷酸化及O-糖基化修飾情況，利用ProtScale分析蛋白質(zhì)的親/疏水性，利用SignalP和ProtComp預(yù)測蛋白的信號肽和亞細胞定位預(yù)測，應(yīng)用SOPMA預(yù)測蛋白的二級結(jié)構(gòu)。

1.2.2?EgWRKY的進化樹、外顯子及內(nèi)含子分析

應(yīng)用MEGA?6.06軟件構(gòu)建EgWRKY進化樹，執(zhí)行參數(shù)為Neighbor-Joining，Bootstrap重復(fù)1?000次。

2?結(jié)果與分析

2.1?EgWRKY轉(zhuǎn)錄因子家族成員基本信息

基于油棕全基因組數(shù)據(jù)及擬南芥WRKY基因序列，通過BLAST搜索同源序列和WRKY蛋白保守結(jié)構(gòu)域鑒定，共挖掘95個油棕WRKY轉(zhuǎn)錄因子成員。由表1可知，該95個蛋白質(zhì)所含氨基酸大小為116～1?303?bp，其中蛋白氨基酸數(shù)目小于300?aa的基因序列占35.8%，介于300～700?aa的基因序列占57.9%，大于700?aa的基因序列占6.3%。

2.2?EgWRKY蛋白理化性質(zhì)分析

利用ProtParam在線軟件（http：//expasy.org/tools/protparam.html）分析EgWRKY蛋白的基本性質(zhì)，預(yù)測結(jié)果如表2所示。95個WRKY蛋白中，56個蛋白的理論等電點（pI）小于7，39個蛋白的pI大于7，pI最小值為4.74（EgWRKY73），最大值為10.18（EgWRKY84），平均pI為7.15;EgWRKY25和EgWRKY56蛋白質(zhì)的不穩(wěn)定系數(shù)小于40，為穩(wěn)定蛋白，其余93個EgWRKY蛋白的不穩(wěn)定系數(shù)大于40，為不穩(wěn)定蛋白，該結(jié)果表明EgWRKY轉(zhuǎn)錄因子家族大多為不穩(wěn)定蛋白。利用NetPhos?3.1?Server在線軟件（http：//www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/）預(yù)測氨基酸序列磷酸化;利用DictyOGlyc?1.1?Server在線軟件（http：//www.cbs.dtu.dk/services/DictyOGlyc/）預(yù)測氨基酸序列的O-糖基化修飾情況，發(fā)現(xiàn)平均磷酸化位點有37.8個，O-糖基化位點有1.6個;利用ProtScale在線軟件（https：//web.expasy.org/protscale/）分析蛋白質(zhì)的親/疏水性，從EgWRKY蛋白的脂肪系數(shù)來看，該95個EgWRKY蛋白的脂肪系數(shù)均小于100，該結(jié)果表明其均為親水性蛋白;利用SignalP?5.0在線軟件（http：//www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/）預(yù)測蛋白的信號肽，發(fā)現(xiàn)5個EgWRKY蛋白存在信號肽（EgWRKY29、EgWRKY38、EgWRKY45、EgWRKY63及EgWRKY87），為分泌蛋白;利用ProtComp?9.0（http：//linux1.softberry.com/berry.phtml？topic=protcomppl&group=programs&subgroup=proloc）在線軟件預(yù)測蛋白亞細胞定位，結(jié)果表明95個EgWRKY蛋白中有84個定位在細胞核中，占總蛋白的88.3%，11個在細胞質(zhì)中，推測可能參與細胞質(zhì)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控;應(yīng)用SOPMA在線軟件（https：//npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/np?sa_automat.pl？page=npsa_sopma.html）預(yù)測蛋白的二級結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)所有EgWRKY蛋白的二級結(jié)構(gòu)均有4種，即α-螺旋、β-轉(zhuǎn)角、無規(guī)卷曲及延伸鏈，其中60個EgWRKY蛋白以α-螺旋為主要結(jié)構(gòu)，無規(guī)卷曲為次要結(jié)構(gòu)，35個以無規(guī)卷曲為主要結(jié)構(gòu)，α-螺旋為次要結(jié)構(gòu)，β-轉(zhuǎn)角及延伸鏈所占比例較少。

2.3?EgWRKY的進化樹分析

利用MEGA?6.06對油棕95個WRKY轉(zhuǎn)錄因子蛋白的保守結(jié)構(gòu)域進行系統(tǒng)進化樹分析，結(jié)果如圖1所示。油棕WRKY蛋白主要分為三大類，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ類。其中，根據(jù)WRKY保守結(jié)構(gòu)域所處的位置，將第I類分為I?N和I?C兩個亞類;第Ⅱ類含有1個鋅指結(jié)構(gòu)和1個WRKY保守結(jié)構(gòu)域，根據(jù)鋅指結(jié)構(gòu)的不同，又將其分為Ⅱ?a、Ⅱ?b、Ⅱ?c及Ⅱ?d四個亞類;第Ⅲ類是含有2個WRKY保守結(jié)構(gòu)域。

2.4?油棕WRKY外顯子及內(nèi)含子

通過油棕基因組數(shù)據(jù)分析得到WRKY轉(zhuǎn)錄因子基因外顯子和內(nèi)含子的結(jié)構(gòu)分布示意圖（圖2）。EgWRKY轉(zhuǎn)錄因子家族成員所含內(nèi)含子數(shù)的范圍為0～12個，平均每個EgWRKY含內(nèi)含子數(shù)為2.99個。其中，EgWRKY42含有內(nèi)含子數(shù)最多（12個），轉(zhuǎn)錄因子基因長度變化范圍為477?bp（EgWRKY08）至89?167?bp（EgWRKY71），平均大小為5?992?bp，圖2中陰影部分的數(shù)字代表該外顯子翻譯成部分WRKY保守結(jié)構(gòu)域的長度。EgWRKY基因家族的結(jié)構(gòu)變化較大，說明在長期進化過程中油棕基因組經(jīng)歷了較大的變異選擇。

3?討論與結(jié)論

隨著高通量測序技術(shù)的成熟，WRKY作為調(diào)控植物多種生理過程的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，已在多個物種中被挖掘及鑒定，如擬南芥基因組中含有72個WRKY轉(zhuǎn)錄因子（Ulker?&?Somssich，2004），黃瓜基因組中有132個WRKY轉(zhuǎn)錄因子（谷彥冰等，2015），棉花基因組中有116個WRKY轉(zhuǎn)錄因子（Dou?et?al.，2014），橡膠樹基因組中含有81個WRKY轉(zhuǎn)錄因子（Li?et?al.，2014），桑樹基因組中含有54個WRKY轉(zhuǎn)錄因子（Baranwal?et?al.，2016）及鷹嘴豆基因組中含有70個WRKY轉(zhuǎn)錄因子（Waqas?et?al.，2019）。本研究通過分析油棕基因組數(shù)據(jù)，挖掘出95個WRKY轉(zhuǎn)錄因子，WRKY家族中轉(zhuǎn)錄因子的數(shù)目不僅與物種的基因組相關(guān)，而且與植物在長期進化過程中所受的外界環(huán)境影響有關(guān)。油棕WRKY轉(zhuǎn)錄因子數(shù)目與其他物種相比，屬于中等數(shù)目的類型，該結(jié)果可推測油棕在自然進化過程中，WRKY基因家族受到了一定的外界環(huán)境壓力。

本研究通過預(yù)測油棕WRKY蛋白的二級結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)其以α-螺旋及無規(guī)卷曲為主，這與丁蒙蒙等（2018）報道結(jié)果相一致。本研究對油棕WRKY保守結(jié)構(gòu)域進行系統(tǒng)進化分析，將油棕WRKY家族蛋白分為三大類，即I、Ⅱ、Ⅲ類，其中Ⅱ類又分為四個亞類。本研究中油棕95個WRKY家族成員均含有WRKYGQK保守基序，Ⅱ類均含有1個鋅指結(jié)構(gòu)及1個WRKY保守結(jié)構(gòu)域，根據(jù)鋅指結(jié)構(gòu)和位置的不同又分為四個亞類，類似分類在擬南芥及桑樹等物種中發(fā)現(xiàn)，該結(jié)果可推測植物WRKY基因家族在結(jié)構(gòu)上具有高度保守性。油棕作為熱帶地區(qū)重要的油料作物之一，低溫氣候嚴重限制著油棕的大面積種植，若能挖掘與低溫脅迫相關(guān)的調(diào)節(jié)基因，并對其功能進行預(yù)測，運用分子技術(shù)對油棕品種進行改良，提高其抗寒性，從而實現(xiàn)油棕大面積的種植。

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（責任編輯?周翠鳴）