劉曉收，倪大朋，鐘 鑫，張志南

(1. 中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003； 2. 中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島 266003)

食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)中多種生物及其營養(yǎng)關(guān)系的網(wǎng)絡(luò)，是生態(tài)學(xué)上最經(jīng)典的概念之一[1]。食物網(wǎng)描述了生物群落內(nèi)不同生物體之間復(fù)雜的營養(yǎng)相互作用，并整合了生態(tài)系統(tǒng)水平上的物質(zhì)和能量流動過程[2-3]。研究食物網(wǎng)可以了解生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程、生物群落組成、結(jié)構(gòu)以及物種之間復(fù)雜的取食關(guān)系[2,4]。底棲食物網(wǎng)是海洋食物網(wǎng)的主要組成部分，海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)。底棲生物是海洋生態(tài)類群中物種多樣性最高的類群，現(xiàn)在已知80%的底棲生物集中在沿岸淺海陸架[5]。海洋底棲動物中許多種類是經(jīng)濟(jì)魚蝦蟹的天然餌料，有些是水產(chǎn)養(yǎng)殖和捕撈對象，而且底棲動物還是生物監(jiān)測的敏感指示生物[6]。尤為重要的是，底棲動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著承上啟下的作用，一方面攝取底棲微藻、底棲細(xì)菌和沉積物有機(jī)質(zhì)等初級生產(chǎn)者、分解者、有機(jī)碎屑以及其他底棲動物，另一方面為更高營養(yǎng)級提供食物來源[7]。因此，底棲食物網(wǎng)動態(tài)變化過程與海洋生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)質(zhì)的傳遞過程有密切的關(guān)系[8]。

搞清生態(tài)系統(tǒng)中各物種間的營養(yǎng)關(guān)系是建立食物網(wǎng)的主要途徑。傳統(tǒng)的研究方法是食性分析法，主要是消化道內(nèi)含物法，通過分析捕食者消化道內(nèi)含物的種類組成和數(shù)量，確定食物網(wǎng)的基本結(jié)構(gòu)和食物關(guān)系[9]。該方法的優(yōu)點(diǎn)是直觀，但采樣量大，帶有偶然性，且結(jié)果傾向于保留在消化道內(nèi)的難消化食物[10-11]。近年來，穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)廣泛應(yīng)用于水域食物網(wǎng)中，用于揭示有機(jī)物質(zhì)的循環(huán)途徑和探究消費(fèi)者之間的營養(yǎng)關(guān)系[12]。該方法所取樣品是生物體的一部分或全部，得到的數(shù)據(jù)反映的是生物長期生命活動的結(jié)果[13]，且可以分析食物網(wǎng)的動態(tài)變化過程[14]。利用生物天然碳氮穩(wěn)定同位素可以有效地揭示其有機(jī)物來源、消費(fèi)者的食物組成以及各生物在食物網(wǎng)中所處的營養(yǎng)級。消費(fèi)者和其食物的碳穩(wěn)定同位素比值接近，平均富集在0.1‰～0.4‰之間，是食物來源的良好示蹤指標(biāo)，可確定消費(fèi)者的食物來源，而消費(fèi)者的氮同位素比值隨營養(yǎng)級升高有明顯的富集，在不同營養(yǎng)級有大約3.4‰的富集度，可用來確定食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級[15-16]。將碳、氮穩(wěn)定同位素聯(lián)合使用能更有效地辨識有機(jī)質(zhì)的最初來源和消費(fèi)者的營養(yǎng)位置[17]。

黃海地處中緯度，是一個南北伸長的海域，西臨山東半島和蘇北平原，東邊是朝鮮半島，北端是遼東半島，約為38萬km2，最深處在黃海東南部，約為140 m。由于其東、北和西面都被陸地所環(huán)繞，僅西北部有狹窄的通道同渤海相連接，南端經(jīng)過東海和太平洋相溝通，因而黃海是一個較為封閉的海域[18]。關(guān)于黃海水域底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性研究已有不少報道[19-22]，但關(guān)于黃海大型底棲動物的食物來源、營養(yǎng)水平特別是底棲食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的研究還未見報道。本文運(yùn)用碳氮穩(wěn)定同位素技術(shù)，對黃海海域大型底棲動物的食物源和營養(yǎng)級進(jìn)行了研究，并初步構(gòu)建了黃海底棲食物網(wǎng)，以期為近海生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的模擬提供資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與前處理

于2017年12月搭乘“東方紅2號”科學(xué)考察船在黃海海域12個站位(見圖1)分別采集了用于穩(wěn)定同位素分析的浮游植物、浮游動物、沉積物有機(jī)物(以下簡稱SOM)、底層水懸浮顆粒有機(jī)物(以下簡稱POM)和大型底棲動物樣品。站位詳細(xì)信息和樣品采集情況見表1。

圖1 黃海野外采樣站位圖

表1 黃海野外采樣站位和樣品采集信息

1.1.1 沉積物有機(jī)碎屑樣品的采集與前處理 使用面積為0.1 m2的箱式采泥器采集沉積物有機(jī)物，將樣品裝入樣品瓶中置于-20 ℃的冰箱中保存。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將SOM樣品置于60 ℃中烘干24 h后，研磨成粉末，取25～35 mg放入錫囊中，做好標(biāo)記用于測定δ15N的穩(wěn)定同位素含量。將剩下的樣品粉末放置在干燥器中，使用濃鹽酸進(jìn)行酸熏1～2 d，放置在通風(fēng)櫥中以除去殘留的濃鹽酸，再次烘干研磨成粉末，取25～35 mg放入錫囊中，用于測定δ13C的穩(wěn)定同位素含量。

1.1.2 浮游植物樣品的采集與前處理 使用小型浮游生物網(wǎng)從底層至表層垂直拖網(wǎng)，采集浮游植物樣品，放入-20 ℃的冰箱中冷凍保存。返回實(shí)驗(yàn)室后使用80目篩絹過濾掉樣品中的浮游動物和懸浮碎屑，然后將浮游植物樣品過濾到0.45 μm孔徑的GF/F膜上(GF/F膜需提前450 ℃預(yù)燃6 h以除去無機(jī)碳)。將濾膜使用濃鹽酸進(jìn)行酸熏1～2 d，烘干后刮取濾膜上的浮游植物樣品裝入錫囊，用于碳氮穩(wěn)定同位素含量的測定。

1.1.3 懸浮顆粒有機(jī)物樣品的采集與前處理 使用船載CTD采集底層水用于在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)收集懸浮顆粒有機(jī)物樣品，POM收集和前處理方法與上文中浮游植物相同。

1.1.4 浮游動物樣品的采集與前處理 使用大型浮游生物網(wǎng)從底層至表層垂直拖網(wǎng)，采集浮游動物樣品，靜養(yǎng)2 h排除消化道內(nèi)含物后，在臺式解剖鏡下分選并分類，挑選較大個體的浮游動物樣品合并為一個樣品，使用去離子水清洗后進(jìn)行烘干，裝入錫囊用于碳氮穩(wěn)定同位素含量的測定。

1.1.5 大型底棲動物樣品的采集與前處理 使用阿氏拖網(wǎng)采集大型底棲動物樣品，鑒定到種后用于同位素樣品前處理。多毛類以及較小個體的類群選取整體；雙殼類選取閉殼??；腹足類選取腹足部分；魚類和甲殼類等選取肌肉組織。將動物組織用去離子水清洗后，放入冷凍干燥機(jī)冷凍干燥48 h，研磨成粉末裝入錫囊，用于碳氮穩(wěn)定同位素含量的測定。

1.2 碳氮穩(wěn)定同位素的測定

本研究中所有樣品的碳氮穩(wěn)定同位素比值均在自然資源部第三海洋研究所使用Integra 2同位素質(zhì)譜儀(英國SerCon公司)進(jìn)行測定。碳氮穩(wěn)定同位素比值通過下列公式進(jìn)行計(jì)算：

δX=[(R樣品-R標(biāo)準(zhǔn))/R標(biāo)準(zhǔn)]×103。

式中：X為所測定的穩(wěn)定同位素種類(15N或者13C)；R為樣品該種元素的重同位素與輕同位素的比值(15N/14N或者13C/12C)。以空氣中的氮?dú)庾鳛榈€(wěn)定同位素分析的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)，精度為0.2‰。以Vienna PDB作為碳穩(wěn)定同位素分析的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)，精度為0.1‰。

1.3 消費(fèi)者的食物來源和營養(yǎng)級的計(jì)算

當(dāng)某種生物的食物來源為兩種或者兩種以上時，該生物的食物的相對貢獻(xiàn)率可以通過穩(wěn)定同位素混合食物模型來估算。通過下列公式進(jìn)行計(jì)算(以碳同位素為例)：

Kcarbon=1-(δ13Ca-δ13Cconsumer+Δδ13C)/(δ13Ca-δ13Cb)。

式中：Kcarbon表示食物a對消費(fèi)者的食物貢獻(xiàn)率；δ13Ca代表食物a的碳同位素比值；δ13Cb代表食物b的同位素比值；Δδ13C代表該捕食者的碳同位素分餾值(通常為1‰)；δ13Cconsumer代表該捕食者的碳同位素比值。

由于隨著消費(fèi)者排泄物排出的尿素和氨的穩(wěn)定同位素較低，導(dǎo)致氮穩(wěn)定同位素越高的消費(fèi)者營養(yǎng)級越高(δ15N分餾值通常為3‰～4‰)，所以常使用δ15N來確定消費(fèi)者在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)級[23-26]，通過下列公式計(jì)算：

TL=λ+(δ15Nconsumer-δ15Nbaseline)/Δδ15N。

式中：TL代表消費(fèi)者的營養(yǎng)級；δ15Nconsumer代表消費(fèi)者的氮穩(wěn)定同位素比值；δ15Nbaseline代表所選取的初級生產(chǎn)者或初級消費(fèi)者氮穩(wěn)定性同位素基礎(chǔ)值；λ代表所選取基準(zhǔn)生物的營養(yǎng)級，基準(zhǔn)生物為初級生產(chǎn)者時，λ=1；基準(zhǔn)生物為初級消費(fèi)者時，λ=2[27]。Δδ15N代表消費(fèi)者的氮穩(wěn)定同位素分餾值，約為3.4‰[25]。

當(dāng)消費(fèi)者同時攝食兩種δ15N值不同的食物時，消費(fèi)者的營養(yǎng)級可以通過下列公式計(jì)算：

TL=λ+{δ15Nconsumer-[δ15Nbaseline1×α+δ15Nbaseline2×(1-α)]}/Δδ15N，

α=(δ13Cconsumer-δ13Cbaseline2)/(δ13Cbaseline1-δ13Cbaseline2)。

式中α為其中一種食物對該消費(fèi)者的貢獻(xiàn)率。

對于食物來源種類較多的營養(yǎng)關(guān)系系統(tǒng)來說，需要通過多源線性混合模型(Multiple source linear mixing model)來估算出消費(fèi)者所攝食各種食物的相對貢獻(xiàn)率。Phillips和Gregg[28]提供了該模型的應(yīng)用軟件IsoSource(網(wǎng)址：http://www.epa.gov/eco-research/stable-isotope-mixing-models-estimating-estimating-source-proportions)。

2 結(jié)果

2.1 POM、SOM、浮游植物和浮游動物δ13C、δ15N值的特征

POM、SOM、浮游植物和浮游動物的δ13C、δ15N值見表2及圖2。

POM的δ15N值的變化范圍為0.6‰～2.49‰，所有站位中南黃海H37站位的POM的δ15N值最高，為2.49‰；北黃海B22站位的δ15N值最低，為0.6‰，兩者相差1.89‰。POM的δ13C值的變化范圍為-25.32‰～-22.24‰，所有站位中南黃海的H37站位的POM的δ13C值最高，為-22.24‰；南黃海的H03站位的δ13C值最低，為-25.32‰，兩者相差3.08‰。

SOM的δ15N值的變化范圍為4.93‰～5.92‰，所有站位中北黃海的B28站位的SOM的δ15N值最高，為5.92‰；北黃海B22站位的δ15N值最低，為4.93‰，兩者相差0.99‰。SOM的δ13C值的變化范圍為-22.9‰～-21.84‰，所有站位中南黃海的H07站位的SOM的δ13C值最高，為-21.84‰；北黃海的B23站位的δ13C值最低，為-22.9‰，兩者相差1.06‰。

浮游植物的δ15N值的變化范圍為4.46‰～7.21‰，所有站位中南黃海的H27站位的浮游植物的δ15N值最高，為7.21‰；南黃海H7站位的δ15N值最低，為4.46‰，兩者相差2.74‰。浮游植物的δ13C值的變化范圍為-24.98‰～-21.57‰，所有站位中南黃海的H27站位的浮游植物的δ13C值最高，為-21.57‰；南黃海的H26站位的δ13C值最低，為-24.98‰，兩者相差3.41‰。

浮游動物的δ15N值的變化范圍為6.21‰～9.76‰，所有站位中北黃海的B27站位的浮游動物的δ15N值最高，為9.76‰；北黃海B28站位的δ15N值最低，為6.21‰，兩者相差3.55‰。浮游動物的δ13C值的變化范圍為-23.62‰～-20.95‰，所有站位中南黃海的H37站位的浮游動物的δ13C值最高，為-20.95‰；南黃海的H12站位的δ13C值最低，為-23.62‰，兩者相差2.67‰。

表2 黃海POM、SOM、浮游植物和浮游動物的δ15N、δ13C值

2.2 大型底棲動物的碳氮同位素比值特征

對54種大型底棲動物(種名錄見表3)進(jìn)行了δ15N、δ13C值的測定，其中節(jié)肢動物甲殼類(包括蟹、蝦、鉤蝦、水虱)18種，魚類12種，軟體動物雙殼類7種，腹足類6種，頭足類1種，環(huán)節(jié)動物多毛類3種，棘皮動物蛇尾類2種，海星類1種，海參類1種，刺胞動物?？?種，海鰓類1種。經(jīng)測定，大型底棲動物的δ15N值變化范圍為5.81‰～14.6‰，其中最高值為B23站位黃鯽(14.6‰)，最低值為H26站位美原雙眼鉤蝦(5.81‰)。大型底棲動物的δ13C值變化范圍為-21.51‰～-8.38‰，其中最高值為H26站位司氏蓋蛇尾(-8.38‰)，最低值為H12站位日本胡桃蛤(-21.51‰)。將54種大型底棲動物分成不同的類群，包括：多毛類、雙殼類、棘皮動物類、小型甲殼類、珊瑚類、蝦類、蟹類、腹足類、?？?、頭足類和魚類。

各類群大型底棲動物的δ15N、δ13C值的結(jié)果見表4。多毛類的δ15N值變化范圍為8.16‰(H03不倒翁蟲)～12.06‰(H12黃海埃刺梳鱗蟲)，δ13C值變化范圍為-18.53‰(H12黃海埃刺梳鱗蟲)～-14.97‰(H03日本臭海蛹)。雙殼類的δ15N值變化范圍為7.87‰(H026砂海螂)～9.51‰(H10奇異指紋蛤)，δ13C值變化范圍為-21.51‰(H12日本胡桃蛤)～-17.46‰(H10醒目云母蛤)。棘皮動物的δ15N值變化范圍為6.52‰(H26司氏蓋蛇尾)～11.08‰(H26海地瓜)，δ13C值變化范圍為-19.01‰(H26海地瓜)～-8.38‰(H26司氏蓋蛇尾)。小型甲殼類有2種，H26美原雙眼鉤蝦的δ15N值變化范圍為5.85‰，δ13C值變化范圍為-20.52‰；H37日本游泳水虱的δ15N值變化范圍為11.72‰，δ13C值變化范圍為-15.31‰。珊瑚類只有強(qiáng)壯仙人掌海鰓一種，δ15N值為9.09‰，δ13C值為-15.17‰。蝦類的δ15N值變化范圍為10.34‰(H07細(xì)螯蝦)～12.18‰(H27周氏新對蝦)，δ13C值變化范圍為-19.15‰(H23日本鼓蝦)～-15.25‰(H37細(xì)巧仿對蝦)。蟹類的δ15N值變化范圍為9.26‰(H27泥腳隆背蟹)～11.47‰(B22大寄居蟹)，δ13C值變化范圍為-19.5‰(B22枯瘦突眼蟹)～-14.84‰(H37艾氏活額寄居蟹)。腹足類的δ15N值變化范圍為9.7‰(B23經(jīng)氏殼蛞蝓)～12.63‰(H27褐管蛾螺)，δ13C值變化范圍為-18.7‰(B23側(cè)平肩螺)～-16.54‰(H27褐管蛾螺)。?？愑?種，須毛高領(lǐng)細(xì)指?？摩?5N值為12.98‰，δ13C值為-19.87‰；格氏麗花海葵δ15N值為11.39‰，δ13C值為-20.44‰。頭足類只有火槍魷一種，δ15N值為12.34‰，δ13C值為-15.52‰。魚類的δ15N值變化范圍為10.49‰(H03藍(lán)氏棘鲬)～14.6‰(B23黃鯽)，δ13C值變化范圍為-20.1‰(H37龍頭魚)～-15.98‰(B23黃鯽)。

表3 用于穩(wěn)定同位素分析的黃海大型底棲動物種名錄Table 3 Species list of macrofauna for stable isotope analysis in the Yellow Sea

表4 黃海大型底棲動物的δ15N、δ13C值

腹足類Gastro-podsB23經(jīng)氏殼蛞蝓9.69±1.15-17.12±0.86H03皮氏蛾螺10.78±0.66-18.69±0.15H27褐管蛾螺12.62±0.13-16.54±0.07B22廣大扁玉螺9.71±0.44-17.99±0.16?？鸄nemonesB22須毛高領(lǐng)細(xì)指?？?2.98±0.49-19.86±0.66H27格氏麗花?？?1.39±0.29-20.43±0.00頭足類Cephalo-podsH27火槍魷12.34±0.52-15.51±0.17B22黃鮟鱇13.70±0.28-19.25±0.12B22棘頭梅童魚11.70±1.52-20.06±1.89B23大瀧六線魚13.35±0.02-19.12±0.01B23黃鯽14.59±0.01-15.98±0.01H03藍(lán)氏棘鲬10.49±0.36-18.89±0.15魚類FishH03六絲鈍尾鰕虎魚12.94±0.42-19.40±0.05H12細(xì)條天竺鯛12.06±0.00-19.63±0.00H27短吻紅舌鰨12.42±0.00-17.00±0.00H27小頭櫛孔鰕虎魚14.37±0.27-16.60±0.29H27星康吉鰻12.88±0.87-16.93±0.20H37龍頭魚11.08±0.00-20.09±0.00B22高眼鰈13.36±0.70-19.19±0.40

2.3 黃海底棲動物的食物源

使用IsoSource軟件，將POM、SOM和浮游動植物作為低級消費(fèi)者的食物源，將浮游動植物和低級消費(fèi)者作為高級消費(fèi)者的食物源，在進(jìn)行計(jì)算底棲動物的食物貢獻(xiàn)率時(δ15N減去3.4‰，δ13C減去1‰)，使用δ13C來計(jì)算各種食物源貢獻(xiàn)率時均無解，使用δ15N來計(jì)算各種食物源貢獻(xiàn)率時僅有H03日本臭海蛹一種無解，因此本研究使用δ15N值對54種底棲動物不同食物源的貢獻(xiàn)率進(jìn)行計(jì)算。由于54種底棲動物的食物源不同，因此在計(jì)算時參考文獻(xiàn)資料[29]將54種底棲動物分為幾個不同的類群，包括：(1)以沉積物、懸浮顆粒物、浮游動植物為食的雙殼類、小蝦以及海鰓的類群；(2)以SOM、POM、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類為食的各種蟹、寄居蟹以及腹足類；(3)以浮游動物、小型軟體動物、小型軟甲類和多毛類為食的各種蝦；(4)以浮游動物、多毛類、小型軟體動物、小型軟甲類以及小型魚類為食的各種魚類。

2.3.1 以SOM、POM和浮游動植物為食的底棲動物的食物貢獻(xiàn)率 此類群包括各種雙殼類、蛇尾、美原雙眼鉤蝦、不倒翁蟲、強(qiáng)壯仙人掌海鰓和細(xì)螯蝦，使用δ15N值對他們的食物來源SOM、POM和浮游動植物的貢獻(xiàn)率進(jìn)行計(jì)算，其中日本臭海蛹計(jì)算結(jié)果無解。各食物源的貢獻(xiàn)率見表5。

表5 黃海懸浮顆粒有機(jī)物(POM)、沉積物有機(jī)物(SOM)和浮游動植物對大型底棲動物的食物貢獻(xiàn)率

2.3.2 以SOM、POM、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類為食的底棲動物的食物貢獻(xiàn)率 此類群包括各種蟹、寄居蟹和腹足類，使用δ15N值對它們的食物源SOM、POM、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類貢獻(xiàn)率進(jìn)行計(jì)算，各種食物源的貢獻(xiàn)率見表6。

2.3.3 以浮游動物、小型軟體動物、小型軟甲類和多毛類為食的底棲動物的食物源貢獻(xiàn)率 此類群包括各種蝦、鼓蝦和口蝦蛄，使用δ15N值對它們的食物來源浮游動物、小型軟體動物、小型軟甲類和多毛類的貢獻(xiàn)率進(jìn)行計(jì)算，各種食物源的貢獻(xiàn)率見表7。

2.3.4 以浮游動物、多毛類、小型軟體動物、小型軟甲類以及小型魚類為食的底棲動物的食物源貢獻(xiàn)率 此類群包括各種小型魚類和大型食肉魚類，使用δ15N值對它們的食物源浮游動物、多毛類、小型軟體動物、小型軟甲類以及小型魚類的貢獻(xiàn)率進(jìn)行計(jì)算，各種食物源的貢獻(xiàn)率見表8。

2.3.5 其他大型底棲動物的食物源貢獻(xiàn)率此類群包括砂海星、海地瓜、黃海埃刺梳鱗蟲、格氏麗花海葵和須毛高領(lǐng)細(xì)指?？?，使用δ15N值對它們的食物源的貢獻(xiàn)率進(jìn)行計(jì)算，各種食物源的貢獻(xiàn)率見表9。

2.4 黃海大型底棲動物的營養(yǎng)級

使用同位素營養(yǎng)級計(jì)算公式對54種底棲動物的營養(yǎng)級進(jìn)行計(jì)算，理論上應(yīng)選擇紫貽貝等濾食性初級消費(fèi)者作為基準(zhǔn)生物，但由于本研究中沒有獲取到此類較低營養(yǎng)級的雙殼類，因此將本研究中δ15N值最低的懸浮物食性美原雙眼鉤蝦(δ15N值為5.85‰)作為營養(yǎng)級計(jì)算時的基準(zhǔn)生物，以3.4‰作為δ15N的分餾值。

結(jié)果顯示，本研究中黃海底棲動物的營養(yǎng)級處于1.20～3.57，大多物種處于2～3營養(yǎng)級，54種底棲動物的營養(yǎng)級見圖3。其中，有10種動物的營養(yǎng)級處于1～2之間，占總種數(shù)的18.5%，以淺水薩氏真蛇尾、醒目云母蛤、強(qiáng)壯仙人掌海鰓等初級消費(fèi)者為主。有36種動物營養(yǎng)級處于2～3之間，占總種數(shù)的66.7%，以廣大扁玉螺、砂海星、隆背黃道蟹、日本鼓蝦、棘頭梅童魚等雜食性類群為主。營養(yǎng)級大于3的種類僅有8種，占總種數(shù)的14.8%，以黃鮟鱇、六絲鈍尾鰕虎魚等肉食性類群為主。

表6 黃海懸浮顆粒有機(jī)物(POM)、沉積物有機(jī)物(SOM)、浮游動植物、小型雙殼類和多毛類對底棲動物的食物貢獻(xiàn)率Table 6 The food contribution rates of SOM, POM, phytoplankton, zooplankton, small bivalves and polychaetes to macrofauna in the Yellow Sea /%

表7 黃海浮游動物、小型軟體動物、軟甲類和多毛類對底棲動物的食物貢獻(xiàn)率Table 7 The food contribution rates of zooplankton, small bivalves, malacostraca and polychaetes to macrofauna in the Yellow Sea /%

2.5 黃海底棲食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)

根據(jù)黃海底棲動物不同類群的食物源貢獻(xiàn)率以及它們所處的的營養(yǎng)級不同，初步構(gòu)建了黃海底棲食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)(見圖4)。處于營養(yǎng)級I和營養(yǎng)級II之間的包括端足類(美原雙眼鉤蝦)、蛇尾類(淺水薩氏真蛇尾、司氏蓋蛇尾)、海星類(砂海星)、雙殼類(豆形胡桃蛤、奇異指紋蛤、日本梯形蛤、醒目云母蛤、橄欖胡桃蛤、日本胡桃蛤、砂海螂)、海鰓類(強(qiáng)壯仙人掌海鰓)、小型蝦類(細(xì)螯蝦)和多毛類(不倒翁蟲、日本臭海蛹、黃海埃刺梳鱗蟲)。處于營養(yǎng)級營養(yǎng)級II和III之間的包括蟹類(枯瘦突眼蟹、隆背黃道蟹、泥腳隆背蟹、細(xì)點(diǎn)圓趾蟹、大寄居蟹、艾氏活額寄居蟹)、腹足類(臘臺北方餌螺、側(cè)平肩螺、經(jīng)氏殼蛞蝓、皮氏蛾螺、褐管蛾螺、廣大扁玉螺)、海參類(海地瓜)、中型蝦類(葛氏長臂蝦、鷹爪蝦、戴氏赤蝦、脊腹褐蝦、周氏新對蝦、細(xì)巧仿對蝦、日本鼓蝦、鮮明鼓蝦、口蝦蛄)和小型魚類(棘頭梅童魚、藍(lán)氏棘鲬、細(xì)條天竺鯛、短吻紅舌鰨和龍頭魚)。處于營養(yǎng)級III以上的包括海葵類(須毛高領(lǐng)細(xì)指?？?、格氏麗花海葵)、頭足類(火槍魷)和大中型魚類(星康吉鰻、六絲鈍尾鰕虎魚、大瀧六線魚、高眼鰈、黃鮟鱇、小頭櫛孔鰕虎魚、黃鯽)。

表8 黃海不同魚類和頭足類食物源的貢獻(xiàn)率Table 8 The contribution rates of food sources to fish and cephalopod in the Yellow Sea /%

表9 黃海其他大型底棲動物食物源的貢獻(xiàn)率Table 9 The contribution rates of food sources to other macrofauna in the Yellow Sea /%

3 討論

在不同生態(tài)系統(tǒng)中，初級生產(chǎn)者的碳、氮穩(wěn)定同位素值可能會有所不同[30]。海洋中的初級生產(chǎn)者既有C3植物，也有C4植物，它們不同的光合作用途徑會導(dǎo)致C3植物的δ13C值在一定程度上低于C4植物，而且不同海域的生態(tài)系統(tǒng)中相同類群的穩(wěn)定同位素比值也有可能會因?yàn)槌喑?、水華等特殊情況發(fā)生改變。

同一物種不同個體間存在大小差異，這也是影響穩(wěn)定同位素比值的關(guān)鍵因素，底棲魚類、蝦類和蟹等海洋底棲動物在不同的生長時期會選擇不同的食物來源，蝦類的攝食類型從幼體時的濾食性演變?yōu)橐孕⌒秃Ｑ鬅o脊椎動物為食的肉食性[31]，魚類的攝食類型會從小型浮游動物演變?yōu)橐源笾行臀r類和魚類為食，同時也伴隨著營養(yǎng)級的升高[32]。很多研究者的研究結(jié)果顯示，海洋無脊椎動物的穩(wěn)定同位素比值與它們的個體大小具有相關(guān)性[33-34]。由于在樣品采集時，無法對數(shù)量較少的底棲動物個體的大小進(jìn)行限制，所以后期某些物種的碳氮穩(wěn)定同位素測定結(jié)果會因?yàn)閭€體大小的差異存在一定的誤差，這也會影響最終的食物來源貢獻(xiàn)率和營養(yǎng)級計(jì)算結(jié)果。另一方面，在進(jìn)行食物來源貢獻(xiàn)率的計(jì)算時，由于不同營養(yǎng)級的物種食物來源不同，本研究參考文獻(xiàn)資料[29]將54種底棲動物進(jìn)行了大致的分類，這其中無法避免會存在主觀誤差，可能也會影響最終的貢獻(xiàn)率計(jì)算結(jié)果。

本研究中不同類群的δ13C值具有較為顯著的差異。由于碳穩(wěn)定同位素通常被用來計(jì)算物種的食物來源，因此說明本研究中的底棲動物食物來源比較復(fù)雜。有研究指出，食物來源更廣的物種在食物匱乏的生態(tài)系統(tǒng)中存活率更高[34]，這也正好解釋了本研究的δ13C值的結(jié)果。

圖3 黃海54種大型底棲動物的δ15N值和營養(yǎng)級(物種拉丁名見表3)Fig.3 The trophic levels and δ15N values of 54 species of macrofauna in the Yellow Sea(Species Latin names are in Table 3)

穩(wěn)定同位素δ15N的值通常被用來鑒別動物的營養(yǎng)級[36]，相鄰營養(yǎng)級之間δ15N的值相差3.4‰[37]，然而在計(jì)算營養(yǎng)級時需要選擇適當(dāng)?shù)幕鶞?zhǔn)生物。由于底棲動物棲息水層的特殊性，導(dǎo)致它們的食物來源往往比較復(fù)雜，這就給基準(zhǔn)生物的選擇增加了難度。通常情況下選擇在生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定存在、并且食性簡單的雙殼類動物作為基準(zhǔn)生物[38]。在本研究中，底棲動物的δ15N平均值依次為雙殼類<腹足類<蟹類<蝦類<小型魚類<大中型魚類，各個相鄰類群之間的δ15N值相差均小于3.4‰，這說明在此次研究中各個類群的生態(tài)位有重疊現(xiàn)象[39]。由于很多高營養(yǎng)級也會以低營養(yǎng)級的餌料為食，這表明它們的食物來源中可能會有相同的部分[40]。

(①Anemones；②Large and medium fish；③Cephalopods；④Small fish；⑤Medium shrimps；⑥Sea cucumber；⑦Gastropods；⑧Crabs；⑨Polychaete；⑩Small shrimps；Sea feather；Bivalve；Ophiura；Amphipod；Zooplankton；Phytoplankton；懸浮顆粒有機(jī)物；沉積物有機(jī)物。)

4 結(jié)論

(1)本研究中，POM、SOM、浮游植物和浮游動物的δ15N值依次為：浮游動物>浮游植物>SOM>POM，浮游動物、浮游植物、SOM的δ15N值相差不大，但是三者與POM相差較明顯。δ13C值依次為：SOM>浮游動物>浮游植物>POM，四者的δ13C值相差不大。

(2)本研究中，共測定黃海底棲動物54種，其中節(jié)肢動物甲殼類(包括蟹、蝦、鉤蝦、水虱)18種，魚類12種，軟體動物雙殼類7種，腹足類6種，頭足類1種，環(huán)節(jié)動物多毛類3種，棘皮動物蛇尾類2種，海星類1種，海參類1種，刺胞動物?？?種，海鰓類1種。δ15N值變化范圍為5.81‰(美原雙眼鉤蝦)～14.6‰(黃鯽)，δ13C值變化范圍為-21.51‰(日本胡桃蛤)～-8.38‰(司氏蓋蛇尾)。

(3)研究結(jié)果表明，軟體動物雙殼類大多數(shù)以SOM和浮游植物作為主要食物來源，同時POM也是它們的食物來源；軟體動物腹足類大多數(shù)為以小型軟體動物和多毛類為食的肉食性動物，SOM也是它們的食物來源；節(jié)肢動物蟹類大多數(shù)是雜食性動物，POM、SOM、浮游動植物、小型軟體動物和多毛類都是它們的食物來源；節(jié)肢動物蝦類大多數(shù)以浮游動物和端足類等小型甲殼動物為食；小型魚類大多數(shù)以浮游動物和小型軟甲類為食，大中型魚類則是以小型魚類、小型軟甲類和小型軟體動物為食。

(4)研究結(jié)果顯示54種黃海底棲動物的營養(yǎng)級處于1.20～3.57，其中36種處于2～3營養(yǎng)級，包括腹足類、蟹類、蝦類和小型魚類等；10種處于1～2營養(yǎng)級，包括雙殼類等；8種處于3以上營養(yǎng)級，主要包括大中型魚類。

致謝：本研究的數(shù)據(jù)及樣品采集得到了國家自然科學(xué)基金委員會共享航次計(jì)劃(航次編號：NORC2018-01)的資助，該航次由中國海洋大學(xué)“東方紅2”科考船實(shí)施，在此一并致謝。