華 爾，崔春燕，徐華林，劉曉收,3**

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003； 2. 廣東內(nèi)伶仃福田國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 深圳 518040；3.中國(guó)海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東 青島 266003)

紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)(Mangrove ecosystem)是復(fù)雜而獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，由紅樹(shù)木本植物群落、其他陸地植物群落、動(dòng)物群落、微生物群落等生物要素及其賴(lài)以生存的環(huán)境要素共同組成，主要分布于熱帶、亞熱帶海岸帶、河口等地[1]，具有御風(fēng)護(hù)岸、凈化水體、保護(hù)生物多樣性等重要生態(tài)功能。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)具有高生物多樣性、高生產(chǎn)力、高歸還率、高分解率的特性[2-3]。目前，世界紅樹(shù)林總面積估計(jì)為17萬(wàn)km2。它們對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)及人類(lèi)的社會(huì)、生活均產(chǎn)生重要的作用，對(duì)維持當(dāng)?shù)丶叭蛏鷳B(tài)平衡具有重要的價(jià)值[4-6]。

自由生活海洋線(xiàn)蟲(chóng)(Free-living marine nematodes，以下簡(jiǎn)稱(chēng)海洋線(xiàn)蟲(chóng))是小型底棲動(dòng)物中分布最廣泛、數(shù)量最多的一個(gè)類(lèi)群，通常占小型底棲動(dòng)物數(shù)量的60%以上[7]，是紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分。全世界紅樹(shù)林生境小型底棲動(dòng)物(包括海洋線(xiàn)蟲(chóng))研究已相繼開(kāi)展，在澳大利亞[8-11]、巴西[12]、法國(guó)[13]、非洲[14-15]、馬來(lái)西亞[16-17]、越南[18-19]、印度[20-22]以及中國(guó)[23-41]均有報(bào)道。這些研究揭示了不同地區(qū)紅樹(shù)林生境海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落的時(shí)空變化特征及其受控因子，促進(jìn)了對(duì)紅樹(shù)林線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識(shí)。同時(shí)，有研究探討了海洋線(xiàn)蟲(chóng)與紅樹(shù)林凋落物的關(guān)系，在紅樹(shù)林復(fù)雜的碎屑食物鏈中，海洋線(xiàn)蟲(chóng)不僅是消費(fèi)者，同時(shí)也承擔(dān)分解礦化有機(jī)碎屑的重要作用[42-44]。另有一些研究探討了海洋線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)踩踏[45]、清理[46]等物理擾動(dòng)的響應(yīng)，不斷在更新我們對(duì)海洋線(xiàn)蟲(chóng)在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中功能的認(rèn)識(shí)。

中國(guó)紅樹(shù)林主要分布于海南、廣西、廣東、福建、浙江，以及香港、澳門(mén)和臺(tái)灣。現(xiàn)有紅樹(shù)林總面積約316.94 km2(不含港澳臺(tái))，為全世界紅樹(shù)林總面積的0.19%，廣東、廣西、海南省紅樹(shù)林分別占現(xiàn)有紅樹(shù)林總面積的46%、32%和17%[47]。就中國(guó)紅樹(shù)林生境小型底棲動(dòng)物(包括海洋線(xiàn)蟲(chóng))研究而言，福建省相關(guān)研究最多，涉及云霄縣漳江口、龍海九龍江口、廈門(mén)灣、泉州洛陽(yáng)江口、寧德灣塢等紅樹(shù)林分布區(qū)，詳細(xì)研究了不同紅樹(shù)林生境小型底棲動(dòng)物的空間分布及季節(jié)動(dòng)態(tài)、海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)[23-33]。此外，在海南東寨港紅樹(shù)林[34-36]、廣東湛江紅樹(shù)林[37]、廣西防城港東灣紅樹(shù)林[38]、深圳福田紅樹(shù)林[39-41]和香港紅樹(shù)林[43]，也開(kāi)展了小型底棲動(dòng)物相關(guān)研究。這些研究極大地豐富了中國(guó)紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物研究，為深入了解中國(guó)境內(nèi)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能提供了大量的數(shù)據(jù)支持。

深圳福田紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)地處中國(guó)深圳灣東北部，總面積約368 hm2，是中國(guó)面積最小的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，也是中國(guó)唯一在城市腹地的保護(hù)區(qū)[48-49]。隨著深圳城市建設(shè)和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，深圳灣濱海濕地面積明顯縮減，紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化。深圳灣生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能一直受到諸多學(xué)者的關(guān)注，對(duì)深圳灣底棲生態(tài)系統(tǒng)也已有詳實(shí)的研究[50-51]。但是，迄今為止，我們對(duì)福田紅樹(shù)林小型底棲動(dòng)物(包括海洋線(xiàn)蟲(chóng))群落結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)識(shí)非常有限，僅有蔡立哲等[39]、蔡立哲[51]、譚文娟等[40]、朱慧蘭[41]等的研究結(jié)果可供參考。海洋線(xiàn)蟲(chóng)在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的結(jié)構(gòu)和功能研究亟待補(bǔ)充。本文根據(jù)2013年7月至2014年1月采集的樣品，研究深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)不同區(qū)域海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度及群落結(jié)構(gòu)特征，目的是：(1)揭示該地區(qū)海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度的時(shí)空變化特征及受控因子；(2)了解海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化規(guī)律及與環(huán)境因子的相關(guān)性，探析海洋線(xiàn)蟲(chóng)在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的作用。本研究結(jié)果不僅可以補(bǔ)充該紅樹(shù)林生境海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的研究，更為深入了解海洋線(xiàn)蟲(chóng)在該紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的功能提供數(shù)據(jù)支持，為紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的構(gòu)建提供參考，為紅樹(shù)林灘涂生境的生態(tài)修復(fù)提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 采樣區(qū)域和時(shí)間

本研究分別于2013年7月(夏季)、2013年10月(秋季)、和2014年1月(冬季)，在深圳灣北部福田紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)(22°30′N(xiāo)～22°32′N(xiāo), 113°56′E～114°3′E)選擇四個(gè)區(qū)域采集沉積物樣品，分別是：鳳塘河口(F)、觀鳥(niǎo)屋(G)、沙嘴碼頭(S)和基圍魚(yú)塘(見(jiàn)圖1)。 其中，在F、G、S區(qū)，分別設(shè)置斷面，選取高潮帶(H)、中潮帶(M)、低潮帶(L)站點(diǎn)采集樣品，記為站點(diǎn)FH(114°00′59″E，23°31′19″N)、FM(114°00′59″E，23°31′15″N)、FL(114°00′59″E，23°31′12″N)、GH(114°00′07″E，23°31′40″N)、GM(114°00′08″，23°31′35″)、GL(114°00′08″，23°31′30″)、SH(114°01′49″，22°30′41″)、SM(114°01′47″，22°30′40″)、SL(114°01′46″，22°30′39″)；基圍魚(yú)塘僅設(shè)一個(gè)站點(diǎn)，記為Y(114°00′54″，22°31′28″)。F區(qū)斷面位于鳳塘河口，G區(qū)斷面位于觀光浮橋下，S區(qū)斷面位于廢棄碼頭，均為光灘，無(wú)紅樹(shù)植被覆蓋；Y區(qū)位于紅樹(shù)植物分布區(qū)內(nèi)，但植被類(lèi)型單一。四個(gè)研究區(qū)域因地理位置差異，沉積環(huán)境特點(diǎn)明顯不同，有利于分析海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落動(dòng)態(tài)以及與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

1.2樣品采集方法

利用內(nèi)徑為2.9 cm的取樣管(注射器改造而成)隨機(jī)采集3個(gè)芯樣，取樣深度為11 cm。樣品取出后，立即用5%甲醛溶液固定保存。以相同的方法采集兩個(gè)芯樣，裝入封口袋，置于-20 ℃冰箱冷凍保存，用于沉積物葉綠素a(Chl-a)含量、脫鎂葉綠酸(Pha)含量、有機(jī)質(zhì)含量(OM)、沉積物粒度參數(shù)等環(huán)境因子的測(cè)定。利用YSI 600XLM-M水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定沉積物間隙水溫度(Temp)和間隙水鹽度(Sal)。由于采樣及保存條件不佳，導(dǎo)致夏季FH、FM、FL三個(gè)站點(diǎn)部分環(huán)境因子樣品缺失。

1.3 室內(nèi)分選及樣品處理

小型底棲動(dòng)物的分選：向野外采集獲得的沉積物樣品中加入3～5 mL虎紅溶液，攪拌混合均勻后，靜置染色24 h。完成染色后，將樣品倒在500和31 μm孔徑兩層網(wǎng)篩上，用自來(lái)水沖洗，去除樣品中的粘土和粉砂。利用硅溶膠(Ludox-TM)離心漂浮法對(duì)截留于31 μm孔徑網(wǎng)篩的沉積物進(jìn)行離心，重復(fù)離心三次，收集上清液。將上清液再次通過(guò)31 μm孔徑的網(wǎng)篩，濾掉硅溶膠溶液，并使用自來(lái)水將截留于網(wǎng)篩上的樣品沖洗、轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)皿中，在解剖鏡下按小型底棲動(dòng)物類(lèi)群挑選生物并計(jì)數(shù)[52]。

海洋線(xiàn)蟲(chóng)的鑒定：分選獲得的海洋線(xiàn)蟲(chóng)，經(jīng)過(guò)蟲(chóng)體透明后制成永久封片，在顯微鏡下觀察并鑒定至屬或種的水平[53]。根據(jù)線(xiàn)蟲(chóng)的口腔類(lèi)型和取食方式，將線(xiàn)蟲(chóng)分為四個(gè)功能類(lèi)群(攝食類(lèi)型)，分別為：1A型，選擇性沉積食性者(Selective deposit feeders)；1B型，非選擇性沉積食性者(Non-selective deposit feeders)；2A型，刮食者或硅藻攝食者(Epigrowth feeders)；2B型，捕食者或雜食者(Omnivores/predators)[54]。

環(huán)境因子的測(cè)定：沉積物粒度參數(shù)、沉積物Chl-a含量、Pha含量、沉積物有機(jī)質(zhì)含量等的測(cè)定按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[52]執(zhí)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用IBM SPSS Statistics 20.0(IBM Corp., Armonk, NY, USA)軟件進(jìn)行環(huán)境因子與海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度等觀測(cè)變量之間Pearson相關(guān)性分析；進(jìn)行多因素方差分析，檢驗(yàn)季節(jié)、空間對(duì)觀測(cè)變量的獨(dú)立影響及兩者之間的交互作用產(chǎn)生的影響，進(jìn)而最終找到利于觀測(cè)變量的最優(yōu)組合。

利用PRIMER 6.0(PRIMER-E Ltd., Plymouth, UK)軟件對(duì)生物數(shù)據(jù)及環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行多元分析。首先，對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)群落豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化，計(jì)算Bray-Curtis相似性矩陣。隨后的非參數(shù)多變量排序(MDS)、相似性分析檢驗(yàn)(ANOSIM)，和生物與環(huán)境連接的逐步分析(BIOENV)均在相似性矩陣的基礎(chǔ)上進(jìn)行。MDS排序，可以分析各站點(diǎn)之間群落結(jié)構(gòu)的相似性；ANOSIM分析，可以進(jìn)一步檢驗(yàn)不同季節(jié)、不同空間線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的差異，從無(wú)分離(R≈0)到完全分離(R=1)；BIOENV分析，連接環(huán)境和生物矩陣，可以分析線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量之間的關(guān)系。相似性百分比(SIMPER)在線(xiàn)蟲(chóng)群落數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化基礎(chǔ)上，可以了解引起群落之間種類(lèi)組成差異的物種。對(duì)各站點(diǎn)環(huán)境因子變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換后進(jìn)行主成分分析(Principal components analysis, PCA)，可以分析各站位之間的環(huán)境相似度。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子特征

研究站點(diǎn)主要環(huán)境因子具有明顯的季節(jié)差異(見(jiàn)表1)。間隙水平均溫度表現(xiàn)為夏季>秋季>冬季；間隙水鹽度平均值表現(xiàn)為冬季>秋季>夏季。采樣站點(diǎn)的底質(zhì)類(lèi)型均為黏土質(zhì)粉砂(YT)，粉砂-黏土含量高(78.9%～100%)，中值粒徑(Md)平均值表現(xiàn)為秋季>冬季>夏季。沉積物Chl-a含量平均值表現(xiàn)為冬季>秋季>夏季；Pha含量則為秋季>夏季>冬季。研究站點(diǎn)沉積物有機(jī)質(zhì)含量普遍較高，其平均值表現(xiàn)為冬季>夏季>秋季。方差分析結(jié)果顯示，間隙水溫度(F=45.829，p=0.000)、間隙水鹽度(F=116.556，p=0.000)、Chl-a含量(F=8.441，p=0.002)和中值粒徑(F=3.754，p=0.038)的季節(jié)差異顯著，其他受測(cè)環(huán)節(jié)因子均不具有顯著的季節(jié)差異(p>0.05)。

同時(shí)，研究站點(diǎn)環(huán)境因子的空間分布不均勻，主要表現(xiàn)為不同區(qū)域之間存在差異，但相同區(qū)域內(nèi)不同潮帶環(huán)境因子基本一致。平均間隙水溫度表現(xiàn)為S區(qū)(26.0±4.1) ℃>G區(qū)(25.6±3.0)℃>Y區(qū)(25.0±11.1) ℃>F區(qū)(22.7±5.7) ℃；間隙水鹽度表現(xiàn)為F區(qū)(15.8±3.9) ‰>S區(qū)(11.5±6.9)‰>G區(qū)(11.0±7.7)‰>Y區(qū)(9.2±8.8)‰。沉積物粉砂黏土含量最高值出現(xiàn)在S區(qū)(98.7±1.0)%，其次為G區(qū)(97.5±2.4)%和Y區(qū)(95.2±4.5)%，F(xiàn)區(qū)粉砂黏土含量最低(90.5±6.8)%。中值粒徑的空間分布則表現(xiàn)為F區(qū)最大(7.2±0.9)μm，Y區(qū)最小(5.9±0.8)μm，S區(qū)和G區(qū)分別為(6.4±0.4)和(6.2±0.6) μm。沉積物Chl-a含量的空間變化表現(xiàn)為S>Y>F>G，其平均值分別為(1.55±1.09)、(1.43±0.69)、(1.31±0.32)、和(1.01±0.46) μg/g。Pha含量空間變化則表現(xiàn)為Y>F>G>S，其平均值分別為(8.57±0.36)、(7.56±1.76)、(7.10±1.05)、(6.39±1.10) μg/g。Y區(qū)有機(jī)質(zhì)含量最高，其平均值為(13.25±2.98)%。S、G、F區(qū)有機(jī)質(zhì)含量依次為(9.72±0.96)%、(9.04±1.53)%、(8.01±2.46)%。方差分析結(jié)果顯示，沉積物粉砂黏土含量(F=10.491，p=0.000)、中值粒徑(F=4.058，p=0.002)和有機(jī)質(zhì)含量(F=5.991，p=0.004)具有極顯著的區(qū)域差異，其他受測(cè)環(huán)境因子的區(qū)域差異不顯著(p>0.05)。F、G和S區(qū)的所有受測(cè)環(huán)節(jié)因子在高、中、低潮帶之間的潮帶差異均不顯著(p>0.05)。

表1 深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)主要環(huán)境因子Table 1 Environmental variables in Futian mangrove reserve, Shenzhen

環(huán)境因子主成分(PCA)分析結(jié)果顯示，主分量軸PC1和PC2累積可解釋環(huán)境變異度的70.4%。沿PC1軸從左至右，代表間隙水溫度(0.444)、粉砂-黏土含量(0.431)和沉積物OM含量(0.064)的增加，間隙水鹽度(-0.499)、中值粒徑(-0.465)、Chl-a含量(-0.366)和Pha含量(-0.115)的降低(見(jiàn)圖2)。沿PC2軸由下至上，代表沉積物OM含量(0.435)、粉砂黏土含量(0.416)、Chl-a含量(0.338)、間隙水鹽度(0.286)的增加，Pha含量(-0.440)、間隙水溫度(-0.351)和中值粒徑(-0.353)的降低(見(jiàn)圖2)。圖2A顯示，不同采樣季的站點(diǎn)沿主成分軸交替出現(xiàn)，表現(xiàn)出研究站點(diǎn)環(huán)境特征的季節(jié)差異。ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果顯示其季節(jié)分離度顯著(GlobalR=0.653，p=0.001)，三個(gè)季節(jié)間環(huán)境特征差異顯著(成對(duì)檢驗(yàn)，均p<0.05)。同時(shí)，圖2B顯示各區(qū)域站點(diǎn)相對(duì)集中，表現(xiàn)了一定的區(qū)域差異。ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果顯示不同區(qū)域之間的差異顯著(GlobalR=0.387，p=0.001)。成對(duì)檢驗(yàn)結(jié)果顯示，Y區(qū)與S區(qū)差異顯著(R=1，p=0.016)，Y區(qū)與G區(qū)差異顯著(R=0.704，p=0.031)，S區(qū)與F區(qū)差異顯著(R=0.481，p=0.020)。但是，高、中、低潮帶的分離度不明顯(見(jiàn)圖2C)，ANOSIM結(jié)果證明潮帶差異不顯著(R=0.027，p=0.293)，表明各區(qū)域不同潮間帶環(huán)境特征基本一致。

(A.季節(jié)；B.區(qū)域；C.潮帶。藍(lán)色圓圈和直線(xiàn)為疊加向量。向量長(zhǎng)度反映了該變量對(duì)這兩個(gè)特定主成分軸貢獻(xiàn)的重要性。如果直線(xiàn)到達(dá)圓圈，則該變量在特征向量表中的其他系數(shù)為0。A. Plotted according to seasons; B. Plotted according to areas; C. Plotted according to tidal zones. Blue circle and lines are superimposed vectors. If the line reaches the circle then none of that variable's other coefficients in the Eigenvectors Table will differ from 0.)

2.2 海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度

海洋線(xiàn)蟲(chóng)是小型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，平均豐度為(1 591.4±84.8) ind./10 cm2，占小型底棲動(dòng)物總豐度的98.8%。夏季、秋季、冬季的平均豐度分別為(5 095.5±602.0)、(469.5±63.7)、(610.8±251.7) ind./10 cm2，表現(xiàn)為夏季豐度高，秋、冬季豐度低(見(jiàn)表2)。

表2 深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)海洋線(xiàn)蟲(chóng)平均豐度Table 2 Average abundance of marine nematodes in Futian mangrove reserve, Shenzhen /ind.·10 cm-2

同時(shí)，海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度空間差異較大，其平均值表現(xiàn)為S區(qū)(3 097.4±600.5) ind./10 cm2> G區(qū)(1 252.9±948.5) ind./10 cm2> Y區(qū)(793.0±112.7) ind./10 cm2> F區(qū)(317.3±139.7)ind./10 cm2。F區(qū)和G區(qū)各季節(jié)海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度均表現(xiàn)為高潮帶豐度值最高，并顯著高于中、低潮帶線(xiàn)蟲(chóng)豐度。S區(qū)線(xiàn)蟲(chóng)豐度的潮帶分布特點(diǎn)不同于F區(qū)和G區(qū)，夏、秋季，高潮帶海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度最高，中潮帶豐度最低，冬季則正好與之相反(見(jiàn)圖3)。

圖3 研究站點(diǎn)不同季節(jié)線(xiàn)蟲(chóng)平均豐度(ind./10 cm2)Fig.3 Average nematodes abundance (ind./10 cm2) of different study sites in different seasons

三因素方差分析結(jié)果顯示，線(xiàn)蟲(chóng)豐度具有顯著的季節(jié)差異(F=4.810，p=0.012)(見(jiàn)表3)；成對(duì)檢驗(yàn)顯示，7月線(xiàn)蟲(chóng)豐度顯著高于10月(p=0.016)和1月豐度值(p=0.001)。同時(shí)，結(jié)果顯示線(xiàn)蟲(chóng)豐度的區(qū)域差異顯著(F=3.625，p=0.033)(見(jiàn)表3)，S區(qū)線(xiàn)蟲(chóng)豐度分別顯著高于F區(qū)(成對(duì)檢驗(yàn)，p=0.004)和G區(qū)(成對(duì)檢驗(yàn)，p=0.025)?？傮w而言海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度的潮帶差異不顯著(F=3.100，p=0.053)。季節(jié)、區(qū)域、潮帶等因素交互影響下，線(xiàn)蟲(chóng)豐度均未表現(xiàn)顯著的差異(F=0.266，p=0.944)，表明相對(duì)于交互影響，季節(jié)和空間對(duì)海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度產(chǎn)生的獨(dú)立影響更顯著。

表3 海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度多因素方差分析結(jié)果Table 3 Results of multi-factor analysis of variance of nematode abundance

2.3 海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成

本研究共鑒定海洋線(xiàn)蟲(chóng)71種，隸屬于46屬17科8目。夏季，共鑒定海洋線(xiàn)蟲(chóng)30屬46種；秋季，共鑒定25屬44種；冬季，共鑒定22屬35種。位于沙嘴碼頭的SH站點(diǎn)線(xiàn)蟲(chóng)種數(shù)最多，為40種；位于觀鳥(niǎo)屋的GL站點(diǎn)和基圍魚(yú)塘Y站點(diǎn)種數(shù)最少，僅為18種。線(xiàn)蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)科為軸線(xiàn)蟲(chóng)科(Axonolaimidae)和條線(xiàn)蟲(chóng)科(Linhomoeidae)，占總豐度的65%。其次是希阿利線(xiàn)蟲(chóng)科(Xyalidae)，囊咽線(xiàn)蟲(chóng)科(Sphaerolaimidae)，色矛線(xiàn)蟲(chóng)科(Chromadoridae)。海洋線(xiàn)蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)屬有假擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Pseudolella，28.1%)、擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Parodontophora，20.0%)、微口線(xiàn)蟲(chóng)屬(Terschellingia，17.3%)、吞咽線(xiàn)蟲(chóng)屬(Daptonema，14.5%)、亞囊咽線(xiàn)蟲(chóng)屬(Subsphaerolaimus，8.6%)、后線(xiàn)形線(xiàn)蟲(chóng)屬(Metalinhomoeus，2.1%)等，累計(jì)占總豐度的90.6%。Pseudolellasp. 1、Parodontophorasp. 1、Parodontophorasp. 2、Terschellingiasp. 3、Daptonemasp. 1、Subsphaerolaimussp. 1、Terschellingiasp. 1、Daptonemasp. 2等為優(yōu)勢(shì)種，累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.0%(見(jiàn)表4)。

不同季節(jié)線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種組成顯示(見(jiàn)表4)，Pseudolellasp. 1、Parodontophorasp. 1、Daptonemasp. 1在夏季、秋季、冬季均為優(yōu)勢(shì)種，3個(gè)種的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為43.3%、40.5%、38.0%。Daptonemasp.1的貢獻(xiàn)率在不同季節(jié)間的變化不明顯，Pseudolellasp.1對(duì)群落的貢獻(xiàn)率在夏季和秋季最高，冬季降低，Parodontophorasp. 1對(duì)群落的貢獻(xiàn)率在冬季最高，夏季和秋季降低(見(jiàn)表4)。此外，Metalinhomoeussp.1的貢獻(xiàn)率在冬季最高(10.6%)，夏季和秋季貢獻(xiàn)率分別為2.6%和1.9%；Terschellingiasp. 1的貢獻(xiàn)率在秋季顯著增加(17%)，夏季僅為2.4%。

不同區(qū)域線(xiàn)蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種組成顯示(見(jiàn)表4)，Y區(qū)海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種為Daptonemasp. 2、Terschellingiasp. 3、Subsphaerolaimussp. 1和Daptonemasp. 3，累計(jì)貢獻(xiàn)率為75.4%，優(yōu)勢(shì)種組成明顯不同于其他三個(gè)研究區(qū)域。F、G、S區(qū)線(xiàn)蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種組成基本相同，Pseudolellasp. 1、Parodontophorasp. 1、Daptonemasp. 1累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為43.6%，41.3%，38.6%。不同潮帶海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種組成基本相同，表明同一區(qū)域群落相似性較高。

表4 深圳福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種貢獻(xiàn)率(SIMPER分析)Table 4 Contributions of dominant species by SIMPER analysis of marine nematode community in Futian mangrove reserve, Shenzhen /%

海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落MDS排序結(jié)果顯示，不同季節(jié)的站點(diǎn)相對(duì)集中出現(xiàn)，表現(xiàn)了線(xiàn)蟲(chóng)群落的種類(lèi)組成具有一定的季節(jié)差異(見(jiàn)圖4A)。ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果顯示，線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成的季節(jié)差異極顯著(R=0.307，p=0.001)；成對(duì)檢驗(yàn)結(jié)果顯示，三個(gè)季節(jié)間種類(lèi)組成的差異均極顯著(均p<0.01，見(jiàn)表5)。同時(shí)，由圖4B可以看出，相同區(qū)域的站點(diǎn)相對(duì)集中。ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果顯示種類(lèi)組成在不同區(qū)域間差異極顯著(R=0.303，p=0.001)。成對(duì)檢驗(yàn)結(jié)果顯示，S區(qū)與其他三個(gè)區(qū)差異顯著(均p<0.05)，Y區(qū)與F區(qū)差異顯著(p<0.05)(見(jiàn)表5)。但是，不同潮帶間線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成的差異不顯著(R=0.012，p=0.360，見(jiàn)圖4C、表5)。

(A. 季節(jié)；B. 區(qū)域；C. 潮帶。A. Plotted according to seasons; B. Plotted according to areas; C. Plotted according to tidal zones.)

2.4 海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

研究站點(diǎn)海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落中，刮食者(2A)為最優(yōu)勢(shì)類(lèi)型，占總豐度的51%；其次為非選擇性沉積食性者(1B)和選擇性沉積食性者(1A)，分別占29%和18%；捕食者占2%。但是，Y區(qū)站點(diǎn)線(xiàn)蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)不同于其他站點(diǎn)，最優(yōu)勢(shì)類(lèi)型為1B型，占總豐度的58%；其次是1A型，占35%；2A和2B型分別占4%和3%；表現(xiàn)了Y區(qū)與其他區(qū)域之間的差異(見(jiàn)圖5)。ANOSIM檢驗(yàn)顯示，線(xiàn)蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的季節(jié)差異顯著(R=0.188，p=0.07)，區(qū)域差異顯著(R=0.265，p=0.01)，但是潮帶差異仍不顯著(R=0.019，p=0.175)。成對(duì)檢驗(yàn)結(jié)果顯示，線(xiàn)蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)在不同季節(jié)間、不同區(qū)域間均具有顯著的差異(見(jiàn)表5)。針對(duì)不同攝食類(lèi)型線(xiàn)蟲(chóng)豐度百分比的多因素方差分析結(jié)果顯示，四種攝食類(lèi)型豐度百分比呈現(xiàn)不同程度的季節(jié)差異、區(qū)域差異或潮帶差異(p<0.05或<0.01，見(jiàn)表6)。同時(shí)，季節(jié)、區(qū)域和潮帶的交互作用對(duì)四種攝食類(lèi)型線(xiàn)蟲(chóng)的豐度百分比產(chǎn)生不同程度的影響(見(jiàn)表6)。

圖5 研究站點(diǎn)海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落四種攝食類(lèi)型百分比Fig. 5 Percentage of four feeding types of marine nematode community at the study sites

2.5 海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落特征與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，線(xiàn)蟲(chóng)豐度與間隙水溫度(r=0.499，p<0.01)和粉砂黏土含量(r= 0.409,p<0.05)呈顯著的正相關(guān)，與間隙水鹽度(r=-0.620,p<0.01)和中值粒徑(r=-0.412,p<0.05)呈顯著負(fù)相關(guān)。表明，間隙水溫度、鹽度和沉積物粒度特征異質(zhì)性是引起線(xiàn)蟲(chóng)豐度季節(jié)變化和空間差異的主要影響因素。

海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落數(shù)據(jù)與環(huán)境因子的BIOENV分析結(jié)果顯示，間隙水溫度和鹽度的參數(shù)組合能最好地解釋各站點(diǎn)海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成的差異，其相關(guān)系數(shù)為0.210。溫度、脫鎂葉綠酸、有機(jī)質(zhì)含量和粉砂黏土含量的參數(shù)組合能最好地解釋各站點(diǎn)海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的差異，其相關(guān)系數(shù)為0.299。

表5 線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)ANOSIM成對(duì)檢驗(yàn)結(jié)果Table 5 Paired Test results of nematode community species composition and trophic structure by ANOSIM

3 討論

福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)海洋線(xiàn)蟲(chóng)平均豐度為(1 591.4±84.8) ind./10 cm2，以假擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Pseudolella)、擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Parodontophora)、微口線(xiàn)蟲(chóng)屬(Terschellingia)、吞咽線(xiàn)蟲(chóng)屬(Daptonema)、亞囊咽線(xiàn)蟲(chóng)屬(Subsphaerolaimus)、后線(xiàn)形線(xiàn)蟲(chóng)屬(Metalinhomoeus)等為優(yōu)勢(shì)屬。本研究結(jié)果與以往福田泥灘[39]和紅樹(shù)林濕地[41]生境研究相比，線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種組成基本一致，但是，夏季海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度特別高[39-41]。首先，本研究與以往研究涉及的研究區(qū)域雖有重疊，但不盡相同，站點(diǎn)差異可能是引起平均值差異的主要原因。其次，這也與小型底棲動(dòng)物分選方法不同有關(guān)。本研究選擇孔徑為31 μm的網(wǎng)篩進(jìn)行小型底棲動(dòng)物的分選，包含了更多以往研究[39]中沒(méi)有分選到的線(xiàn)蟲(chóng)，特別是個(gè)體較小的幼齡個(gè)體。而本研究結(jié)果也恰恰顯示，夏季線(xiàn)蟲(chóng)幼齡個(gè)體比例較高。因此，夏季豐度特別高，可能是以往研究沒(méi)有觀察到的結(jié)果。再次，海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度增加可能與研究地有機(jī)質(zhì)含量升高有關(guān)[40]。深圳灣福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)位于城市腹地，鳳塘河及支流穿過(guò)保護(hù)區(qū)，受排污活動(dòng)的影響，有機(jī)質(zhì)含量升高。2009—2011年，福田紅樹(shù)林沉積物有機(jī)質(zhì)含量為3.0%～6.0%[55]。本研究中，沉積物有機(jī)質(zhì)含量普遍較高4.51%～16.27%，夏季平均有機(jī)質(zhì)含量為(9.31±1.16)%。有機(jī)質(zhì)含量的升高導(dǎo)致線(xiàn)蟲(chóng)豐度激增。同時(shí)，研究地線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種組成呈現(xiàn)與有機(jī)質(zhì)含量升高相關(guān)的表現(xiàn)：具有機(jī)質(zhì)污染指示作用的線(xiàn)蟲(chóng)，如微口線(xiàn)蟲(chóng)屬(Terschellingia)、擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Parodontophora)、吞咽線(xiàn)蟲(chóng)屬(Daptonema)線(xiàn)蟲(chóng)的豐度較高。這些屬的線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)有機(jī)質(zhì)污染具有一定的耐受性，其豐度及優(yōu)勢(shì)度在有機(jī)質(zhì)含量較高的環(huán)境會(huì)增加[56]。它們的優(yōu)勢(shì)度往往是生態(tài)質(zhì)量狀況評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)，其相對(duì)豐度>10%即代表生態(tài)質(zhì)量狀況較差或差[56-58]。本研究中，這三個(gè)屬的線(xiàn)蟲(chóng)相對(duì)豐度分別為17%、20%和14%，表明福田紅樹(shù)林生境面臨嚴(yán)峻的有機(jī)質(zhì)污染，生態(tài)質(zhì)量狀況較差。近年來(lái)，對(duì)福田紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的健康評(píng)價(jià)結(jié)果也顯示，該生態(tài)系統(tǒng)處于亞健康狀態(tài)[59]。

表6 海洋線(xiàn)蟲(chóng)不同攝食類(lèi)型豐度百分比多因素方差分析結(jié)果Table 6 Results of multi-factor analysis of variance of the percentages of nematodes abundance clustered in different feeding type

3.1 福田紅樹(shù)林海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落時(shí)空變化特征及主要影響因子

本研究顯示，福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)海洋線(xiàn)蟲(chóng)豐度與群落結(jié)構(gòu)具有顯著的空間差異和季節(jié)動(dòng)態(tài)特征。線(xiàn)蟲(chóng)群落空間差異主要表現(xiàn)為區(qū)域差異顯著，但是，不同潮帶線(xiàn)蟲(chóng)群落豐度、種類(lèi)組成及營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)相似，表明同一區(qū)域內(nèi)線(xiàn)蟲(chóng)群落特征一致。區(qū)域差異主要源于植被類(lèi)型差異、沉積物粒度特征差異和有機(jī)質(zhì)含量代表的食物資源差異。它們相互作用、相互影響，對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)群落產(chǎn)生綜合影響。S區(qū)(沙嘴碼頭)、F區(qū)(鳳塘河口)和G區(qū)(觀鳥(niǎo)屋)采樣站點(diǎn)均位于紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)內(nèi)的光灘；Y區(qū)是基圍魚(yú)塘區(qū)，位于高潮帶，在紅樹(shù)植被分布區(qū)內(nèi)。不同植被類(lèi)型代表的生境差異，是引起Y區(qū)與其他研究區(qū)之間線(xiàn)蟲(chóng)豐度和群落結(jié)構(gòu)差異的一個(gè)重要方面。因生境不同，Y區(qū)與其他區(qū)(特別是S區(qū)、G區(qū))之間環(huán)境因子差異顯著，表現(xiàn)為沉積物顆粒最小、有機(jī)質(zhì)含量特別豐富。因此，以有機(jī)碎屑為食的沉積食性(1A型和1B型)海洋線(xiàn)蟲(chóng)成為該區(qū)優(yōu)勢(shì)攝食類(lèi)型，其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)及種類(lèi)組成顯著不同于其他站點(diǎn)(刮食者2A型占優(yōu))。此外，本研究結(jié)果還顯示，線(xiàn)蟲(chóng)豐度和攝食結(jié)構(gòu)與沉積物粉砂黏土含量顯著相關(guān)。本研究中，粉砂黏土含量相對(duì)較低的F區(qū)有機(jī)質(zhì)含量最低，線(xiàn)蟲(chóng)豐度也最低(特別是FM和FL站點(diǎn))，線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)均顯著不同于粉砂黏土含量最高的S區(qū)和有機(jī)質(zhì)含量最高的G區(qū)。通常，粉砂-黏土含量高的沉積物利于有機(jī)質(zhì)富集，線(xiàn)蟲(chóng)豐度增加。同時(shí)，粒度特征影響線(xiàn)蟲(chóng)的形態(tài)特征。隨著沉積物顆粒變細(xì)，身體小、剛毛短的線(xiàn)蟲(chóng)增多[60]，進(jìn)而引起線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成的變化。由此可見(jiàn)，植被類(lèi)型、沉積物粒度特征及有機(jī)碎屑代表的食物資源質(zhì)與量的差異，是導(dǎo)致福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)線(xiàn)蟲(chóng)豐度及群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)空間差異的重要因素。

福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)線(xiàn)蟲(chóng)群落季節(jié)差異主要表現(xiàn)為夏季豐度高，秋冬季豐度低，三個(gè)季節(jié)種類(lèi)組成區(qū)分度明顯，營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)差異顯著。線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及豐度的季節(jié)差異，與研究地沉積環(huán)境因子的季節(jié)性動(dòng)態(tài)有關(guān)。首先，溫度和鹽度是福田紅樹(shù)林環(huán)境因子季節(jié)差異的重要體現(xiàn)：夏季，溫度高鹽度低，冬季與之相反。本研究結(jié)果顯示，海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)與溫度、鹽度具有顯著的相關(guān)關(guān)系，豐度與溫度呈正相關(guān)、與鹽度呈負(fù)相關(guān)。已有大量研究證實(shí)，高溫可以縮短線(xiàn)蟲(chóng)世代時(shí)間，有利于線(xiàn)蟲(chóng)的快速生長(zhǎng)發(fā)育[7]。海南東寨港紅樹(shù)林地區(qū)[36]和湛江高橋紅樹(shù)林區(qū)[37]海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落也呈現(xiàn)夏季豐度最高的特征(見(jiàn)表7)。低鹽可以促進(jìn)底棲硅藻蛋白質(zhì)合成，加快細(xì)胞增殖速度[61]。底棲硅藻又是海洋線(xiàn)蟲(chóng)重要的食物來(lái)源。所以，在溫度高、鹽度低的夏季，食物資源豐富，海洋線(xiàn)蟲(chóng)的生殖發(fā)育達(dá)到高峰，豐度最高。同時(shí)，溫度和鹽度的季節(jié)性變化，會(huì)影響線(xiàn)蟲(chóng)的攝食行為，進(jìn)而影響線(xiàn)蟲(chóng)群落攝食結(jié)構(gòu)。夏季，底棲硅藻和底棲微生物數(shù)量增加，刮食硅藻和細(xì)菌的2A型線(xiàn)蟲(chóng)得利，快速生長(zhǎng)、繁殖。因此，在F、G、S區(qū)域，夏季2A型線(xiàn)蟲(chóng)豐度迅速增加，成為夏季群落優(yōu)勢(shì)攝食類(lèi)型。冬季，底棲硅藻數(shù)量減少，但紅樹(shù)林特有的紅樹(shù)凋落葉卻很多。凋落葉會(huì)促進(jìn)異氧微生物數(shù)量的增多，加速對(duì)凋落葉的分解，增加沉積物中的有機(jī)碎屑。凋落葉的有機(jī)碎屑為紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)提供了重要保障，也是海洋線(xiàn)蟲(chóng)，特別是沉積食性線(xiàn)蟲(chóng)，重要的食物來(lái)源。因此，秋、冬季，以有機(jī)碎屑為食物的沉積食性線(xiàn)蟲(chóng)(1A型和1B型)優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn)，例如Terschellingiasp.1(1A)和Metalinhomoeussp.1(1B)在秋、冬季優(yōu)勢(shì)度增加。

其次，沉積物粒度特征的季節(jié)動(dòng)態(tài)也是影響線(xiàn)蟲(chóng)豐度和群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的重要因素。福田紅樹(shù)林沉積物類(lèi)型為黏土質(zhì)粉砂，粉砂黏土含量高，沉積物顆粒細(xì)。本研究中，夏季，研究站點(diǎn)沉積物粒徑顯著低于秋、冬季，粉砂黏土含量高于秋冬季。沉積物粒度特征通過(guò)影響線(xiàn)蟲(chóng)的形態(tài)特征及攝食行為，最終導(dǎo)致夏季與秋、冬季線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及豐度的分化。此外，沿岸濕地沉積物中幼魚(yú)及大型底棲動(dòng)物的捕食行為也是控制線(xiàn)蟲(chóng)季節(jié)變化的重要因素之一。海洋線(xiàn)蟲(chóng)是某些大型底棲動(dòng)物的食物來(lái)源，例如小型甲殼類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和食肉性多毛類(lèi)[62-63]。深圳灣大型底棲動(dòng)物群落中，小個(gè)體、生命周期短的小頭蟲(chóng)(Capitellacapitata)和寡毛類(lèi)的豐度較高[50]。已有研究顯示，福田泥灘線(xiàn)蟲(chóng)與小頭蟲(chóng)的數(shù)量消長(zhǎng)一致，保持著共棲關(guān)系[39]。食物資源豐富、源自大型底棲動(dòng)物的捕食壓力較低，因此，線(xiàn)蟲(chóng)豐度保持較高的水平。遺憾的是，本研究沒(méi)有對(duì)大型底棲動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)進(jìn)行同步研究。在今后的研究中，紅樹(shù)林海洋線(xiàn)蟲(chóng)與其捕食者之間的消長(zhǎng)關(guān)系有待于進(jìn)一步研究予以證實(shí)。

表7 中國(guó)不同紅樹(shù)林生境線(xiàn)蟲(chóng)豐度(ind./10 cm2)比較Table 7 Comparisons of nematodes abundances (ind./10 cm2) in different mangrove habitats, China

續(xù)表

3.2 福田紅樹(shù)林與其他地區(qū)紅樹(shù)林生境海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落特征的比較

中國(guó)紅樹(shù)林分布介于18°N～28°N，主要以蠟燭果(Aegicerascorniculatum，別稱(chēng)桐花樹(shù))、秋茄(Kandeliacandel)、海欖雌(Avicenniamarina，別稱(chēng)白骨壤)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、海桑(Sonneratiacaseolaris)、無(wú)瓣海桑(Sonneratiaapetala)等紅樹(shù)植被為優(yōu)勢(shì)種。福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)以桐花樹(shù)、秋茄、白骨壤等為優(yōu)勢(shì)種，與其他紅樹(shù)林生境優(yōu)勢(shì)樹(shù)種相同、基礎(chǔ)生境相似。因此，與中國(guó)其他紅樹(shù)林生境相比，海洋線(xiàn)蟲(chóng)平均豐度處于其他地區(qū)豐度變化范圍之內(nèi)(見(jiàn)表7)，優(yōu)勢(shì)屬、種相似。例如，微口線(xiàn)蟲(chóng)屬(Terschellingia)、擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Parodontophora)、吞咽線(xiàn)蟲(chóng)屬(Daptonema)等屬海洋線(xiàn)蟲(chóng)在福建秋茄、白骨壤、桐花樹(shù)生境[23, 25]，湛江高橋桐花樹(shù)、木欖(Bruguieragymnorrhiza)、無(wú)瓣海桑(Sonneratiaapetala)生境[37]均為優(yōu)勢(shì)屬；Metalinhomoeus屬為海南東寨港紅樹(shù)林優(yōu)勢(shì)屬[36]。本研究線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)屬組成與福建、湛江、海南紅樹(shù)林生境的研究結(jié)果相似，表明它們是相似生境的相似群落。同樣，以上屬線(xiàn)蟲(chóng)常見(jiàn)于全球海欖雌屬(Avicennia)[8-10,12,15,21-22]、紅樹(shù)屬(Rhizophora)[8,17,21]植被為主的紅樹(shù)林生境。

但是，中國(guó)各地紅樹(shù)林生境線(xiàn)蟲(chóng)豐度變化幅度較大，線(xiàn)蟲(chóng)平均豐度不僅因地域不同表現(xiàn)差異，也因紅樹(shù)林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的不同出現(xiàn)顯著的差異(見(jiàn)表7)。曹婧[24]分別對(duì)福建漳江口白骨壤、秋茄、桐花樹(shù)生境小型底棲動(dòng)物的研究顯示，白骨壤生境小型底棲動(dòng)物豐度最高，秋茄林生境最低。湛江高橋紅樹(shù)林的研究顯示，無(wú)瓣海桑生境線(xiàn)蟲(chóng)豐度最高，木欖生境豐度最低[37]?？偟膩?lái)講，白骨壤生境線(xiàn)蟲(chóng)豐度最高，其次為秋茄，無(wú)瓣海桑、桐花樹(shù)、海桑、木欖生境等。類(lèi)似結(jié)果也普遍出現(xiàn)在世界其他紅樹(shù)林分布區(qū)。印度東南沿岸紅樹(shù)林區(qū)線(xiàn)蟲(chóng)研究顯示，白骨壤生境線(xiàn)蟲(chóng)豐度高于紅樹(shù)(Rhizophoraapiculata)生境[21]。非洲及印度等地海桑屬(Sonneratia)紅樹(shù)林生境小型底棲動(dòng)物豐度最高，木欖生境豐度最低[14, 22]。Ghosh and Mandal[22]在印度Sandabans紅樹(shù)林區(qū)的研究進(jìn)一步表明，木欖和美洲紅樹(shù)(Rhizophoramangle)生境海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)顯著不同于桐花樹(shù)、白骨壤、海桑(Sonneratiacaseolaris)生境的線(xiàn)蟲(chóng)群落。不同紅樹(shù)植被的凋落葉、根系結(jié)構(gòu)及分泌物等特有特征的差異，會(huì)引起線(xiàn)蟲(chóng)豐度和種類(lèi)組成的變化[11, 64-65]。紅樹(shù)凋落葉是沉積物有機(jī)質(zhì)的重要來(lái)源，是線(xiàn)蟲(chóng)主要的食物來(lái)源。同時(shí)，凋落葉所含單寧會(huì)抑制線(xiàn)蟲(chóng)豐度的增加，對(duì)線(xiàn)蟲(chóng)豐度及分布產(chǎn)生重要影響。紅樹(shù)植物的單寧含量因樹(shù)種不同而存在差異。白骨壤單寧含量較低可能是白骨壤生境線(xiàn)蟲(chóng)豐度高于其他紅樹(shù)林生境的主要原因之一。此外，紅樹(shù)植物根系較淺，但根冠比高，形成支柱根或板狀根，增加了沉積環(huán)境空間異質(zhì)性，影響線(xiàn)蟲(chóng)的豐度及分布。不同的紅樹(shù)植物根系結(jié)構(gòu)不同，例如，白骨壤主根不明顯，側(cè)根多為橫向伸展的“橫走根”；秋茄具有小型的板狀根，主根短，側(cè)根都是向下直伸；木欖具有發(fā)達(dá)的呼吸根，向上長(zhǎng)出地面后再向下伸入土中。紅樹(shù)植物根系結(jié)構(gòu)不同，影響線(xiàn)蟲(chóng)的豐度及分布的程度不同。印度Sandabans紅樹(shù)林區(qū)的研究，探討了紅樹(shù)根系生物量及分泌物與小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和豐度的關(guān)系，認(rèn)為單寧含量適中、紅樹(shù)根系生物量適中的生境，小型底棲動(dòng)物(包括海洋線(xiàn)蟲(chóng))豐度最高[11]。

同時(shí)，各地海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成不盡相同，許多優(yōu)勢(shì)屬或種具有典型的地方性分布特點(diǎn)。例如，薩巴線(xiàn)蟲(chóng)(Sabatieria)、顯齒線(xiàn)蟲(chóng)(Viscosia)、折咽線(xiàn)蟲(chóng)(Ptycholaimellus)、擬囊咽線(xiàn)蟲(chóng)(Parasphaeroalaimus)等在福建紅樹(shù)林優(yōu)勢(shì)度明顯，而在本研究中豐度較低。本研究中豐度較高的假擬齒線(xiàn)蟲(chóng)(Pseudolella)，在朱慧蘭等[41]的研究中，同樣以?xún)?yōu)勢(shì)屬出現(xiàn)在福田紅樹(shù)林濕地，表明該屬在福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)豐度高、優(yōu)勢(shì)度明顯。但是，在中國(guó)已有的其他紅樹(shù)林線(xiàn)蟲(chóng)研究中并未大量出現(xiàn)。假擬齒線(xiàn)蟲(chóng)(Pseudolella)主要分布于泥質(zhì)沉積物，是河口生境常見(jiàn)種[66]。有研究顯示，該屬常見(jiàn)于白骨壤生境[21]，對(duì)原油污染具有較高的耐受能力[66]。但是，關(guān)于該屬線(xiàn)蟲(chóng)生物學(xué)及生態(tài)學(xué)研究較少，對(duì)其在福田紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的功能及生物指示作用仍需更廣泛的研究予以證實(shí)。營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的差異也普遍存在于中外紅樹(shù)林生境線(xiàn)蟲(chóng)群落。福田紅樹(shù)林主要攝食類(lèi)型為2A型，其豐度百分比具有顯著的季節(jié)差異。本研究與福建灣塢秋茄林和東寨港紅樹(shù)林海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)相似(見(jiàn)表8)[25, 36]。印度紅樹(shù)林已有研究顯示，其紅樹(shù)林海洋線(xiàn)蟲(chóng)也以2A型為優(yōu)勢(shì)類(lèi)型[21-22]。2A型線(xiàn)蟲(chóng)多以底棲硅藻為主要食物來(lái)源。顯然，它們的數(shù)量與初級(jí)生產(chǎn)力和硅藻豐度密切相關(guān)。研究區(qū)域初級(jí)生產(chǎn)力和硅藻豐度差異引起線(xiàn)蟲(chóng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化，從而影響線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)特征。

表8 中國(guó)不同紅樹(shù)林生境線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)攝食類(lèi)型比較Table 8 Comparison of the dominant feeding types of nematodes community in different mangrove habitats, China

續(xù)表

此外，紅樹(shù)林地區(qū)其他因素，例如所在地區(qū)氣候特征、干擾強(qiáng)度、環(huán)境脅迫、人類(lèi)擾動(dòng)等，也是引起不同地區(qū)紅樹(shù)林生境線(xiàn)蟲(chóng)群落特征差異的重要原因。已有研究顯示，輕度踩踏會(huì)引起紅樹(shù)林生境小型底棲動(dòng)物豐度的增加[45]；紅樹(shù)林的清理活動(dòng)會(huì)使個(gè)體較小的非選擇型食性線(xiàn)蟲(chóng)豐度增加[46]。分析不同環(huán)境擾動(dòng)或壓力梯度下，海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落特征的變化也是今后紅樹(shù)林海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落研究的一個(gè)重要方向，有利于探明海洋線(xiàn)蟲(chóng)在紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的功能。

4 結(jié)語(yǔ)

福田紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落平均豐度較高，其變化范圍與中國(guó)其他紅樹(shù)林線(xiàn)蟲(chóng)豐度變化范圍相符。線(xiàn)蟲(chóng)群落以假擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Pseudolella)、擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Parodontophora)、微口線(xiàn)蟲(chóng)屬(Terschellingia)、吞咽線(xiàn)蟲(chóng)屬(Daptonema)、后線(xiàn)形線(xiàn)蟲(chóng)屬(Metalinhomoeus)等屬為優(yōu)勢(shì)屬，優(yōu)勢(shì)屬成分與中國(guó)各地紅樹(shù)林生境相似，表現(xiàn)為相似生境的相似群落特征。但是，福田紅樹(shù)林生境海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落種類(lèi)組成與其他地區(qū)不盡相同，部分優(yōu)勢(shì)屬或種，例如假擬齒線(xiàn)蟲(chóng)屬(Pseudolella)，具有典型的地方性分布特點(diǎn)。線(xiàn)蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)攝食類(lèi)型為刮食者(2A型)，其數(shù)量與初級(jí)生產(chǎn)力和硅藻豐度密切相關(guān)。

福田紅樹(shù)林線(xiàn)蟲(chóng)豐度與群落結(jié)構(gòu)具有顯著的空間差異和季節(jié)變化特征。線(xiàn)蟲(chóng)群落空間差異主要表現(xiàn)為區(qū)域差異，源于植被類(lèi)型差異、沉積物粒度特征差異和有機(jī)質(zhì)含量代表的食物資源差異。不同潮帶線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及豐度值相似，表明同一區(qū)域線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)一致。線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及豐度的季節(jié)差異主要與研究地間隙水溫度、鹽度和沉積物粒度特征的季節(jié)性變化有關(guān)。此外，來(lái)自上級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的捕食和紅樹(shù)林地區(qū)其他因素，如氣候特征、干擾強(qiáng)度、環(huán)境脅迫、人類(lèi)擾動(dòng)等，也是影響海洋線(xiàn)蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及豐度的重要因素，有待于未來(lái)進(jìn)一步研究證實(shí)。

致謝：感謝劉清河、黃德銘等在本研究采樣工作中做出的貢獻(xiàn)。感謝原子皓、蔡山、劉曉萌、張德梅、宋慧麗在室內(nèi)分析工作中付出的努力。